拉尼娜（2007年）和厄爾尼諾（2015年）事件對東海日本鯖棲息地時空分布的影響

陸鑫一，劉子歷，余 為，2，3，4，陳新軍，2，3，4，李 綱，2，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306）

日本鯖（Scomberjaponicus），是一種重要的中上層經濟魚類，屬于近海浮游性魚類、暖水性魚類，其游泳能力強且速度快，春夏時多棲息于中上層，在生殖季節成群到水面活動，適宜捕撈的水溫為8～24℃，且在14～16℃時漁獲量最高。日本鯖廣泛分布于北太平洋西部水域［1］，以及日本、朝鮮、俄羅斯遠東地區等近海海域。日本鯖在我國沿海地區均有分布，產量最高的海域是東海。分布在東海的鮐屬魚類主要包括日本鯖（Scomberjaponicus）和澳洲鯖（S.australasicus），主要為燈光圍網漁船所捕撈［1］。近幾十年來，由于我國近海底層經濟魚類資源的逐漸衰退，對日本鯖的捕撈也逐年增加，日本鯖在東海以及黃海區海洋漁業中的地位日趨提高，其資源現狀及開發潛力也受到越來越多的重視。

日本鯖資源受環境變化影響較為顯著，已有許多學者對此做出了研究。例如，苗振清［2］研究了日本鯖中心漁場變動和水文環境之間的關系；崔科和陳新軍［3］研究了東、黃海日本鯖資源豐度與海表面溫度（SST）的關系，其研究表明，在高單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）的海域，SST均為一定的溫度范圍，漁場位置隨著這一溫度等溫線位置的移動而移動。此外，SUN等［4］、洪華生等［5］研究發現，厄爾尼諾現象對東海日本鯖的漁獲量可能會產生負面影響，不利于形成高產漁場。針對日本鯖棲息地適宜性以往學者也做了相關研究，例如，LI等［6］研究發現，可以基于海水溫度、海面高度以及葉綠素濃度3個環境因子建立日本鯖的棲息地模型，用來預測東、黃海日本鯖的潛在漁場分布情況。YU等［7］基于棲息地模型研究發現，日本鯖的棲息地適宜性與氣候驅動的海洋環境變化存在顯著關聯，特別是不同類型的厄爾尼諾或者拉尼娜事件調控下的日本鯖棲息地會呈現不同的時空分布模態，但其研究沒有對比厄爾尼諾和拉尼娜事件下的日本鯖棲息地差異。以上研究表明，氣候變化可以通過調控局部海域環境因子變化，從而對日本鯖的生物學習性及其資源產生作用，特別是厄爾尼諾和拉尼娜現象的發生對日本鯖的漁獲量及漁場的緯度重心移動會產生明顯的影響。因此，本研究基于棲息地適應性指數模型對我國東海海域內日本鯖資源年間差異進行研究，對比分析日本鯖漁場在拉尼娜年份（2007年）和厄爾尼諾年份（2015年）關鍵環境因子，包括：SST、海表面高度（SSH）和凈初級生產力（NPP），探索其適宜的棲息地變化范圍，最終解析我國東海海域日本鯖資源在不同環境條件下的差異及其對厄爾尼諾和拉尼娜事件的響應，以期進一步認識東海海域日本鯖棲息地時空分布與氣候變化的關系，為日本鯖資源的可持續利用及其管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1）日本鯖漁業數據來自上海海洋大學中國遠洋漁業數據中心，數據包括作業位置與時間、產量及捕撈努力量等信息，時間為2007年和2015年7—9月，空間范圍為東海海域日本鯖漁場24°～32°N、118°～130°E，漁業數據的空間分辨率為0.25°×0.25°。2007年7—9月發生強拉尼娜事件，2015年7—9月發生超強厄爾尼諾事件。

2）環境數據選取SST、SSH和NPP。所有環境數據采集范圍均為24°～32°N、118°～130°E，采集時間包含2007和2015年7—9月。其中海表面溫度數據取自美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）（https：／／www.ncdc.noaa.gov／oisst／dataaccess），海表面高度數據取自衛星高度計數據（AVISO）（https：／／www.aviso.altimetry.fr／en／my-aviso.html），凈初級生產力數據來源于俄勒岡州立大學網站（http：／／www.science.oregonstate.edu／ocean.productivity），凈初級生產力的反演算法 為VGPM（vertically generalized production model），所有環境數據的空間分辨率都被轉化為0.25°×0.25°，以此來與漁業數據相匹配。

1.2 分析方法

1）計算2007年和2015年7—9月各月的單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）、捕撈努力量（Effort）、產量（Catch）和漁場緯度重心（LATG）4個變量的月平均值，并繪制出月間變化線形圖，對比2007年和2015年兩年之間的差異。CPUE和LATG的計算公式如下［8］

式中，CPUE為單位捕撈努力量漁獲量；Catch為產量；Effort為捕撈努力量；y表示年份；m表示月份；i表示經度；j表示緯度。

式中，LATG為漁場緯度重心；Effort為捕撈努力量；Latitude表示作業緯度；z表示漁區；m表示月份。

2）計算2007年和2015年7—9月SST、SSH、NPP的月平均值，并繪制折線圖；此外，兩個年份相同環境條件在空間上的分布模態具有年間差異性，因此，分別用2007年7—9月各月的SST、SSH及NPP的月均值減去相對應的2015年3個變量的月均值得到兩年的差值，并繪制空間差異分布圖，據此觀測不同氣候年份下相同環境條件在空間上的變化。

3）利用YU等［7］構建的日本鯖棲息地模型，運用算術平均法聯合單環境因子適應性指數模型（suitability index，SI），并通過權衡各種環境因子對日本鯖的影響程度，運用賦予環境因子不同權重的算術平均法計算綜合棲息地適應性指數（HSI）。由于任何微小的溫度變化都可能影響日本鯖的資源豐度，SSH是影響漁場分布的重要物理環境因子，NPP決定了浮游動植物的繁衍與分布，是影響海洋漁業的關鍵因子之一［8］，因此本文選取SST、SSH和NPP這3個環境因子來討論日本鯖資源與不同環境因素之間的關系。利用單因子適宜性指數包括SI-SST（SST的適應性指數），SI-SSH（SSH的適應性指數）和SI-NPP（NPP的適應性指數），計算出日本鯖綜合棲息地適應性指數HSI。HSI的數值變化在0～1之間，其中HSI＞0.6的海域適宜日本鯖生存，而HSI＜0.2的海域不利于日本鯖的生存，其余范圍則為日本鯖的正常棲息地［7］。對比2007年和2015年單因子適宜指數大于0.6的空間分布（SI＞0.6的范圍為適宜環境范圍［6-7］），再分別計算基于SI模型各月有利的和不利的SST、SSH和NPP的范圍，并繪制線形圖進行對比。

4）綜合SST、SSH和NPP 3個關鍵環境因子，計算2007年和2015年7—9月各月綜合棲息地指數值以及HSI＞0.6和HSI＜0.2的面積比例，繪制月間線形圖和HSI空間分布圖，并標注出HSI＝0.6的等值線。最后對比2007年與2015年的適宜棲息地面積及其空間位置，繪制出各月溫度的空間分布圖，并標注各月日本鯖適宜溫度等值線，分析環境因子對東海海域日本鯖棲息地范圍與空間位置的影響。

2 結果與分析

2.1 東海日本鯖資源豐度、捕撈努力量、產量和漁場緯度重心的月間變化

如圖1所示，2007年7—9月CPUE最大值出現在9月份，為22.76 t·d-1；而2015年7—9月CPUE最大值出現在8月份，為14.55 t·d-1。2007年7—9月捕撈努力量和產量均逐月增加，最大值分別為363 d和8 256.3 t，而2015年7—9月的捕撈努力量和產量均呈現先增加再減少的趨勢，且都在8月達到峰值，分別為91 d和1 271 t。漁場緯度重心在2007年7—9月呈現逐月北移的跡象，在9月時位于最北，為30.48°N；而在2015年7—9月則是先北移再南移，在8月時位于最北，為28.93°N。綜上可知，2007年拉尼娜年份7月和9月的CPUE高于2015年厄爾尼諾年份，而2007年8月CPUE略低于2015年；2007年7—9月的捕撈努力量及產量均高于2015年，且漁場緯度重心也均偏北。

2.2 漁場內各環境因子對比

2007和2015年分別為拉尼娜和厄爾尼諾年份，根據2007年與2015年7—9月各月SST、SSH和NPP差值的空間分布圖（圖2）所示，2007年東海日本鯖漁場大部分海域7—9月SST高于2015年，在7月差異最為顯著；而SSH值則大部分是2007年低于2015年，7月和8月差異較為顯著；NPP值2007年7—9月各月均略低于2015年。

圖1 2007年與2015年東海日本鯖7—9月各月單位捕撈努力量漁獲量、捕撈努力量、產量和漁場緯度重心Fig.1 M onthly catch per unit effort（CPUE），fishing effort，catch and latitudinal gravity center（LATG）of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

圖2 2007年與2015年7—9月日本鯖漁場月平均SST、SSH、NPP差值空間分布Fig.2 Spatial distribution of SST，SSH and NPP differences on the fishing ground of Scomber japonicus from Ju ly to September in 2007 and 2015

2007與2015年7—9月的SST、SSH和NPP月平均值折線如圖3所示。可以看出，2007年各月SST均高于2015年，且兩年均呈先增再減趨勢，都在8月達到峰值，2007年為28.61℃，2015年為28.08℃；2007年各月SSH均低于2015年，2007年呈先增再減趨勢，在8月達到峰值112.22 cm，2015年呈逐月遞增趨勢，在9月達到峰值115.92 cm；2007與2015年NPP在7—9月各月呈現逐月遞減趨勢，9月為最低值，分別為593.63 gC·m-2和661.95 gC·m-2，且整體來看2007年各月均略低于2015年。

2.3 基于單環境因子的適宜指數對比

對比2007和2015年7—9月各月漁場SISST、SI-SSH和SI-NPP的空間分布圖（SI值大于0.6的范圍）（圖4），2007年7—9月各月適宜的SI-SST、SI-SSH和SI-NPP面積大部分月份要高于2015年，9月差異最為明顯。但也有些月份例外，例如2015年8月份SI-SST大于0.6的范圍要高于2007年；2015和2017年的SI-NPP適宜面積相對一致。此外，2007年大部分月份適宜的SI-SST、SI-SSH和SI-NPP的海域相對于2015年整體偏北。

圖5為2007年與2015年7—9月各月的SISST、SI-SSH和SI-NPP的有利范圍（大于0.6）和不利范圍（小于0.2）的比例折線圖。可以看出，2007年基于各環境因子的有利范圍大多數要高于2015年，而不利范圍多數低于2015年。

2.4 日本鯖適宜棲息地范圍對比

綜合SST、SSH和NPP 3個關鍵環境因子計算獲得綜合HSI，對比2007年和2015年7—9月漁場的HSI空間分布圖，并在圖中標出HSI＝0.6的等值線（圖6）。從圖6中可以看出，2007年東海日本鯖適宜的棲息地范圍比2015年更加靠北，且2007年7—9月各個月份日本鯖適宜棲息地范圍明顯大于2015年。

圖3 2007年與2015年7—9月東海日本鯖漁場各月SST、SSH和NPPFig.3 M onthly averaged SST，SSH and NPP on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

2007年和2015年7—9月各月份有利的和不利的棲息地范圍比例（%）的折線圖如圖7所示。結果顯示，2007年7—9月各月有利的棲息地范圍（HSI＞0.6）所占比例均大于2015年，且2007年7—9月各月差異較小，最大值在9月，為14.29%，最小值在8月，為13.23%；2015年7—9月，有利的范圍呈逐月遞減趨勢，且在7月到8月間變化較大，最大值為7月的8.60%，最小值則為9月的2.04%。2007年不利的范圍（HSI＜0.2）所占比例7月份最大，其值達到29.99%，最小值則出現在8月，為25.36%，9月與8月基本持平；2015年7—9月不利范圍的比例則呈現逐月遞增趨勢，最小值在7月，為19.48%，最大值則在9月，達到35.93%。

根據東海日本鯖漁場2007年和2015年7—9月各月SST空間分布圖（圖8），可得2007年在拉尼娜事件下東海海域的整體溫度相較于2015年厄爾尼諾年份要高，且2007年各月日本鯖最適宜等溫線明顯比2015年對應各月更偏北，而溫度的變化會致使日本鯖資源豐度和空間分布發生相應的變動，因此適宜等溫線的北移也使得2007年適宜棲息地偏北，進而導致2007年7—9月各月漁場緯度重心也比2015年偏北。

3 討論

日本鯖作為一種壽命相對較短的中上層魚類，環境和氣候的變化極易對其資源豐度和漁場時空分布產生重要影響。已有研究表明，近海日本鯖 漁 場 分 布 與SST［9-11］、SSH［9］、沿 岸 水團［10，12］和厄爾尼諾現象［4-5］等氣候和環境因子有關。有研究結果表明，日本鯖適宜的SST范圍隨時間變化而發生改變，7—9月適宜SST范圍在26～30℃，而10—12月日本鯖漁場向黃海海域轉移，適宜SST范圍則逐漸降低［13］；且日本鯖棲息地范圍受海洋變暖引起的SST上升影響較為顯著，在7—12月SST上升會引起東、黃海日本鯖棲息地向北移動，且適宜的棲息地面積逐漸減少［14］。此外，海流的聚合和輻散是導致SSH上升和下降的原因，海流的聚合和輻散可能會形成上升流水域，良好的上升流可以提高海域的生產力，為日本鯖提供充足的餌料，有利于其生長繁殖，從而更容易形成優良漁場［15］。

厄爾尼諾和拉尼娜現象會對全球海洋生態系統產生重要影響，從而在不同程度上影響中上層海洋生物資源。已有許多研究報道關于該現象會對不同海洋生物資源豐度、空間分布及漁場的形成機制等產生影響［17］。例如，厄爾尼諾和拉尼娜事件對太平洋褶柔魚（Todarodespacificus）秋生群資源量和產卵場環境有一定的影響［21］。通常來說，在日本海和東海海域，厄爾尼諾事件會引起太平洋褶柔魚漁場范圍內的SST上升，且要高于拉尼娜事件下的SST，這對太平洋褶柔魚產卵場的分布模態產生作用，從而改變了來年的資源量水平［21］。在東南太平洋海域，個體較大的頭足類莖柔魚（Dosidicusgigas）種群對厄爾尼諾和拉尼娜事件同樣敏感，在不同的厄爾尼諾和拉尼娜事件下，莖柔魚漁場范圍內SST和SSH會產生顯著變化，進而對其棲息地的時空分布和產量產生影響［22］。可以推測，不同海域不同時期內不同魚種受到極端氣候條件的影響也存在差異。

圖4 2007年與2015年7—9月東海日本鯖漁場適宜SST、SSH和NPP空間分布圖Fig.4 Spatial distribution of suitable areas of SST，SSH and NPP on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

圖5 2007與2015年7—9月東海日本鯖漁場的有利和不利SI-SST、SI-SSH和SI-NPP范圍Fig.5 M onthly favorable and unfavorable range of SI-SST，SI-SSH and SI-NPP on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

本文通過對比2007年拉尼娜年份和2015年厄爾尼諾年份東海海域日本鯖資源的年間差異，發現拉尼娜年份日本鯖資源豐度高于厄爾尼諾年份。究其原因，這與特定氣候條件調控下的東海日本鯖漁場的環境條件變化有顯著關聯。根據全文基于環境因子月均值變化、空間分布模態變化、單因子適宜性指數變化以及綜合棲息地的分布模式差異，可以梳理出2007年和2015年兩個年份日本鯖棲息地變化對厄爾尼諾和拉尼娜事件的生態響應過程。拉尼娜事件發生時，東海日本鯖棲息地的SST要明顯高于厄爾尼諾年份。有研究表明，日本鯖偏好棲息地水溫相對較高的水域，因此，SST上升有利于形成較好的日本鯖漁場［1，3，7］。此外，由于拉尼娜現象發生，日本鯖活動海域內海表面高度下降，下層的餌料及豐富的營養物質被帶到表層，也形成了相對有利的海面高度和攝食條件，最終導致2007年拉尼娜年份的日本鯖適宜棲息地面積明顯大于2015年。更多的日本鯖適宜棲息地有利于日本鯖集群并形成豐產的漁場，資源豐度隨即會增加，因此可以解釋2007年日本鯖CPUE除8月外，7和9月份的CPUE要明顯高于2015年。除了日本鯖的棲息地面積發生變化外，其空間位置也會發生相應的位移。由于拉尼娜年份海水溫度較高，最適宜等溫線也比2015年更加靠北。魚類在水溫發生變化時會立即響應去尋找相對更加適宜的水溫范圍，因此，日本鯖的適宜水溫在2007年向北轉移直接導致其適宜棲息地位置也相對偏北，從而使得2007年日本鯖漁場緯度重心也比2015年偏北。相較于厄爾尼諾事件，強拉尼娜事件所帶來的環境因子的改變對東海日本鯖漁獲量的增長有著更為顯著的作用。

圖6 2007年與2015年7—9月東海日本鯖漁場HSI空間分布圖Fig.6 Spatial distribution ofmonthly HSI values on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

圖7 2007年與2015年7—9月東海日本鯖漁場有利棲息地和不利棲息地范圍的比例Fig.7 Monthly percentages of farorable and unfavorable habitat ranges on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

圖8 2007年與2015年7—9月東海日本鯖漁場各月溫度及最適宜溫度等值線空間分布圖Fig.8 Spatial distribution ofmonthly SST and contour lines of themost preferred SST on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

棲息地適宜性指數模型被廣泛用于研究大洋性中上層魚類棲息地評估和預測［18-20］。本研究依據YU等［7］建立的SI模型，該模型不僅預測性強，而且驗證結果好。本文運用基于權重的算術平均法計算了綜合棲息地適應性指數，通過運用HSI模型對2007年（拉尼娜年份）以及2015年（厄爾尼諾年份）7—9月東海日本鯖漁場的SST、SSH以及NPP進行分析，發現2007年拉尼娜年份和2015年厄爾尼諾年份對東海海域日本鯖的資源影響存在著顯著的年間差異，需要特別說明的是本文選取的2007年和2015年并不能代表所有的拉尼娜和厄爾尼諾事件下東海日本鯖漁場環境和棲息地變化情況，主要因為厄爾尼諾和拉尼娜事件是十分復雜的氣候變化，其強度和類型變化較多，因此各年環境變化需要進行逐年分析才能進一步剖析不同強度和類型的厄爾尼諾和拉尼娜事件對日本鯖的影響。此外，本文選取了SST、SSH以及NPP這3個關鍵環境因子進行研究，但影響日本鯖資源的氣候和環境因子是多樣的，因此在今后的研究中還需要結合如太平洋年代際濤動（PDO）等更多尺度的氣候變化，綜合考慮東海海域日本鯖漁場的資源豐度變化和空間變化。