大麥新矮源華矮11的耐寒性研究

2021-05-12 12:22:18韓永璞雷成軍

甘肅農業科技 2021年4期

韓永璞　雷成軍

摘要：以母本華矮11、父本華大麥6號和華矮11/華大麥6號122個株系的DH群體為研究對象，通過調查耐寒相關形態指標來選擇耐寒性強的大麥株系。結果表明，大麥苗期幼苗匍匐性越好，其耐寒性也越強，更能安全度過低溫寒害;返青期前，SPAD值與其耐寒程度呈顯著正相關;成熟期空秕率、產量與SPAD值相關性不顯著，說明該株系的耐寒性遺傳受多種數量基因的影響。

關鍵詞：大麥;新矮源;華矮11;耐寒性;匍匐性;SPAD值

中圖分類號：S512.3 ? ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? ?文章編號：1001-1463（2021）04-0056-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.04.014

Study on Cold Tolerance of Huaai 11 in Barley New Dwarf Germplasm

HAN Yongpu， LEI Chengjun

（Tianzhu Agricultural Technology Extension Center， Tianzhu Gansu 733299， China）

Abstract：The DH population of 122 lines of female Huaai 11， male Huadamai 6 and Huaai 11/Huadamai 6 was used as the research objects. The barley lines with strong cold tolerance were selected by investigating the morphological indexes related to cold tolerance. The research indicates that the better the creeping ability of barley seedlings， the stronger the cold tolerance at the seedling stage， and the better the safety to survive the cold injury; SPAD value was positively correlated with cold tolerance degree before the greening stage. There was no significant correlation between empty abortive rate， yield and SPAD value at maturity stage， indicating that the cold tolerance heredity of this strain was affected by a variety of quantitative genes.

Key words：Barley;New dwarf germplasm;Huaai 11;Cold tolerance;Creeping;SPAD value

大麥作為世界上第四大谷類作物，其種質資源豐富，變種類型多樣，通常被視為喜冷涼性作物。低溫會導致大麥產生多方面的損害，而其中光合作用就是最為顯著的一方面。首先低溫會直接影響葉綠體內囊體膜結構，進而影響光合電子傳遞鏈的完整性，從而使得葉綠素含量合成受阻。葉綠素是植物光合作用中吸收光的主要色素，是植物固定光能過程的第一步，最終導致光系統Ⅰ、光系統Ⅱ和光化學反應與暗反應過程中涉及的酶系統產生抑制甚至傷害，為彌補在低溫環境下所受的影響，就必須提高光合作用效率。借助高光合作用才能提供大麥用以克服低溫環境所需的能量，從而協調平衡代謝源庫關系[1 - 2 ]。研究證明，在植物體內葉綠素含量處于不斷合成和分解的動態平衡，如果植物的光合機能被破壞，植物就會萎蔫枯黃甚至死亡[3 ]，因此借助測定葉綠素含量可以間接鑒別出大麥的耐寒性強弱。針對大麥的相關研究主要是對源于青藏高原地區華矮11的抗倒伏性、抗病蟲草害、豐產因素的分析[4 ]。我們以母本新型矮源華矮11、父本華大麥6號和華矮11/華大麥6號122個株系的DH群體為對象，研究了低溫脅迫下大麥的耐寒性遺傳機理，現報道如下。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 試驗材料

供試材料為母本新型矮源華矮11、父本華大麥6號和華矮11/華大麥6號122個株系的DH群體，均由華中農業大學麥類作物分子生物技術實驗室提供。

1.2 ? 試驗地點

試驗設在華中農業大學麥作試驗基地，試驗田地勢平坦，肥力中等均勻。

1.3 ? 試驗方法

試驗采用完全隨機區組設計，3次重復，各處理均以條播的方式種植2行，行長1.5 m，行距15 cm。苗期對各重復隨機抽樣并掛牌，以便對成熟期考種的相關數據與其他指標做對比分析，樣本容量為6。同時將122個株系按編號在室內常溫下種植，每個株系種植6株，返青期測定葉片SPAD值，用以比較低溫脅迫下大田植株的SPAD變化。

1.4 ? 取樣與測定

1.4.1 ? ?形態指標 ? ?苗期對幼苗的生長習性（匍匐性）、死株/枯莖率等與耐寒相關的形態指標進行調查[5 - 9 ]。分匍匐性目測調查和二次計數鑒定死株率[（取樣范圍內死亡株數/ 取樣范圍內總株數）×100%]、枯莖率[（取樣范圍內死亡莖數/取樣范圍內總莖數）×100%]。

1.4.2 ? ?生理性狀指標 ? ?返青期前借助光電無損檢測法（SPAD-502 Plus葉綠素測量儀）對植株葉片進行葉綠素含量（SPAD值）的測定。

1.4.3 ? ?農藝性狀指標 ? ?成熟期收獲考種測產，并對有效穗、單株實粒數、結實率、單株粒重、千粒重、空秕率等與耐寒相關的農藝性狀進行調查。

1.5 ? 數據分析

使用Excel進行數據整理與統計，采用SPSS分析大田各株系性狀及產量構成要素與耐寒性之間的差異性和相關性。

2 ? 結果與分析

2.1 ? 耐寒性相關形態指標

由圖1可見，華矮11/華大麥6號122個株系的DH群體3次重復間匍匐性狀差別不大，DH群體中的絕大多數株系均表現為半匍匐型，有近1/4的株系表現為匍匐型，性狀分離沒有明顯規律。

調查統計結果表明，華矮11/華大麥6號122個株系的DH群體在返青期前總莖數為3 396個，返青期后總莖數為3 156個，田間死株率為1.15%;枯莖率為7.07%，明顯低于目前甘肅廣泛推廣種植品種甘啤5號（10%左右），證明這個DH群體有著較好的耐寒性。

通過表1可以看出，母本（華矮11）的耐寒性較父本（華大麥6號）優良，有著較強的耐寒能力。雖然在DH群體中耐寒性狀出現分離，但還是有15個株系的耐寒性為0級，且這些株系耐寒性與母本一樣甚至更優。由此可知，華矮11是耐寒性較好的大麥品種。

2.2 ? 耐寒性相關生理指標

分析低溫條件下和常溫條件下SPAD值分布發現，低溫下SPAD值整體趨于42左右，且集中性較好;而常溫下SPAD值趨于38左右，而集中性較為分散（圖2）。

從表2可知，在室內外不同溫度條件下DH群體SPAD值差異極顯著（F=161.11>F0.01=6.75）。一定條件下，低溫會造成大麥植株葉片葉綠素含量的增加，進而提供維持其抵御低溫所需的能量。在一定范圍內，溫度越低葉綠素含量越高，耐寒性狀也就越好。

2.3 ? 耐寒性狀相關農藝性狀

方差分析結果（表3）表明，空秕率與SPAD值差異不顯著（F=0.188 < F0.05=0.665），空秕率受多種因素影響，大麥耐寒性是數量性狀，株系間存在一定的差異。耐寒性是數量遺傳基因或質量基因綜合作用和作用累加的結果，SPAD值可以作為耐寒性的鑒定方法，但不能作為反映空秕率的指標。

從表4可以看出，在不同溫度環境下，大麥葉片SPAD值差異顯著，但其DH群體SPAD值變異系數?。ň∮?.12），SPAD可以作為衡量耐寒性的指標。單株產量、空秕率和千粒重變異系數較大，分別為0.329、0.445、0.340，但直觀上很難發現之間的相互聯系，需要進一步進行相關性分析。

相關分析（表5）表明，SPAD和空秕率之間呈正相關（大于0），但關系較弱;產量與空秕率、SPAD值之間呈負相關（小于0），但相關性不顯著;千粒重和空秕率之間呈負相關，且負相關顯著。

從表6看出，對比DH群體中各耐寒性狀的平均值，DH群體中匍匐性好、SPAD值高、空秕率低、單株產量高的株系分別是株系43、株系54、株系60、株系69、株系119等5個株系，除株系54為半匍匐型外，其余均為匍匐型。SPAD值為44.09～46.64，較DH群體平均值增加5.33%～11.42%;空秕率為5.37%～21.69%，較DH群體平均值降低0.89～17.21百分點;單株產量為13.17～21.52 g，較DH群體平均值增加0.07～8.42 g，增幅為0.53%～64.27%。

3 ? 結論與討論

研究表明，大麥苗期幼苗匍匐性與其耐寒害程度呈極顯著相關，匍匐性越好，其耐寒性也越強，越能安全地度過低溫寒害。SPAD值與耐寒程度極顯著相關。在不同溫度條件下，DH群體的變異系數小（小于0.15），并且低溫下SPAD值比常溫下SPAD值在群體中差異小，為34.68～48.79，2種性狀均表現連續變異，呈現數量性狀的特點，符合正態分布。耐寒性與空秕率相關性不大，主要與外界氣溫變化和其他環境因素相關，冷凍害程度越嚴重的株系空秕率就越高?；ǚ鄣恼０l育與否也直接影響結實率，進而導致空殼產生。因此，匍匐性、SPAD值、空秕率可以作為華矮11耐寒性的直觀指標。溫度變化時，DH群體產量變異系數大（大于0.12），極值為4.10～28.43;空秕率的群體變異系數也較大，極值為0.05～0.63;千粒重群體變異系數也較大，極值為14.62～71.75，分布較廣泛，沒有固定的模式，得不到準確的與其他性狀的關系，有待進一步研究。

作物的耐寒性不但表現在外部形態上，還表現在生理性狀和農藝性狀上[10 ]。但決定耐寒性狀表達的是其相關的基因。SPAD值可以反映植物葉片中的葉綠素含量，SPAD值越高，葉綠素含量也就越高，植物越健康，光合作用越強，產生的能量越多，也就對抵御低溫耐寒能力越高[11 ]。大麥的耐寒性為多基因控制的數量性狀，目前的研究都還局限于某一個或幾個方面的機理[12 ]，在現實環境下并不能有效地將其運用于大田育種。突破這個瓶頸的關鍵在于結合DH群體相關耐寒性狀，通過現代分子生物技術，探明耐寒性相關的數量基因的分子基礎，從而進行QTL精細定位。

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