西北旱作區馬鈴薯基因型與環境互作分析

劉鹍　馮梅　文殷花　羅磊　李德明　李亞杰

摘要：GGE雙標圖法是研究基因型（G）及基因型與環境互作（GE）的統計分析工具。采用GGE雙標圖對2017 — 2018年馬鈴薯多點試驗中17個馬鈴薯參試高代品系在7個試點的產量進行分析。結果表明，在供試的17個品種（系）中，產量以0732-12最高，穩定性以0812-34、0732-12、0732-15較高，0708-12較差。7個試點中，渭源縣會川鎮試點的區分力最強。代表性以渭源縣會川鎮、通渭縣華家嶺、安定區青嵐鄉等試點表現較強，臨洮縣連兒灣、通渭縣石川鄉、岷縣禾馱鎮等試點較弱。

關鍵詞：馬鈴薯;GGE雙標圖;產量

中圖分類號：S532 ? ? ? 文獻標志碼：A ? ? ? 文章編號：1001-1463（2021）04-0067-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.04.017

Interaction Analysis for Potato Genotype and Environment in Arid Region Northwest

LIU Kun 1， 2， FENG Mei 1， 2， WEN Yinhua 1， 2， LUO Lei 1， 2， LI Deming 1， 2， LI Yajie 1， 2

（1. Dingxi Academy of Agricultural Science， Dingxi Gansu 743000， China; 2. Gansu Potato Engineering Technology Research Center， Dingxi Gansu 743000， China）

Abstract：GGE-biplot is a new statistical analysis tool in the research of genes（G） and interaction of genes and environment（GE）. In 2017-2018，GGE-biplot was used for yield analysis in 17 potato varieties at 7 testing-sites in Gansu Province. The results showed that the genotype of 0732-12 has the highest yielding in the 17 varieties （lines），0812-34，0732-12 and 0732-15 have higher stability in lines while the genotype G1 has poor stability performance. In the 7 test sites， the site of Huichuan town has the strongest discrimination ability. In terms of representativeness， Huichuan Town site of Weiyuan County， Huajialing site of Tongwei County， Qinglan Township site of Anding District and other site performance are strong， Lian'er Wan site of Lintao County， Shichuan Township site of Tongwei County， Hetuo Town site of Minxian County are weak.

Key words：Potato; GGE-biplot; Yield

品種區域試驗的主要目的為評價參試品系的豐產性、穩定性、抗逆性以及各區域試驗點的區分力，為新品種的選育、審定和推廣提供依據。在作物品種區域試驗分析中，繼Finlay和Wilkinson的聯合回歸[1 ]分析以及Gauch和Zobel等創立的AMMI模型[2 ]之后，Gabriel[3 ]首次提出GGE雙標圖法。GGE雙標圖分析法以其獨特的分析原理利用二維圖方式標識出品種對環境的適應性、穩產性及環境的代表性和區分力，從而幫助育種工作人員評價與選育出適應性較廣、高產穩產的理想品種及具有較強代表性的理想環境，可有效節省成本，提高選擇效率，并對后期試驗進行合理布局，已有小麥[4 ]、高 粱[5 ]、大豆[6 ]、綠豆[7 ]、燕麥[8 ]，油菜[9 ]、花生[10 ]等不同作物的區域試驗數據分析得到應用，在馬鈴薯[11 ]中的應用逐年增加。GGE雙標圖為客觀評價馬鈴薯參試品種的豐產性和穩定性提供了直觀、有效的手段，為新品種的鑒定與推廣提供了科學依據。

馬鈴薯作為西北旱作區主要糧食作物和經濟作物，其優良新品種的選育對于當地的農業經濟發展起到非常重要的促進作用。但是由于干旱少雨，地理環境復雜，氣候特點差異較大，馬鈴薯對水肥敏感性高，在區域試驗中很難系統掌握馬鈴薯品種在各試點的特點及環境的表現能力。我們根據2017 — 2018年的多點試驗數據，利用GGE雙標圖法對參試的17個馬鈴薯高代品系的豐產性、適應性以及不同試點的鑒別力和代表性進行了分析，以期篩選出優良的馬鈴薯品系和理想的區域試驗地點。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 試點及試驗材料

試點和品種情況見表1、2。

1.2 ? 試驗方法

試驗隨機區組排列，3次重復，小區面積20 m2，小區長6.67 m，寬3.0 m。每小區種植5行，行距70 cm，株距28 cm，每行20株，共100株。試驗按照農作物品種區域試驗技術規程進行。

1.3 ? 模型應用

GGE雙標圖由品種（G）效應和品種×環境互作（GE）效應組成，試驗產量可分解為：

i為基因型，j為環境，？孜i1與？孜i2分別表示基因型i在PC1（主成分軸1）與PC2（主成分軸2）的得分，？濁j1與？濁j2表示環境j在PC1與PC2的得分，Yij為基因型i在環境j中的產量，Yj為所有基因型i在環境j中的產量表現，？著ij為模型中的殘差。

1.4 ? 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel 2007進行統計整理，然后利用GGE雙標圖分析軟件（GGE-biplot 7.7）進行圖解分析，聯合方差分析采用DPS 7.05軟件進行[12 ]。

2 ? 結果與分析

2.1 ? 聯合回歸分析

對2017 — 2018年多點試驗結果進行聯合回歸分析結果（表3）可知，聯合回歸分析僅解釋了多點試驗產量總變異的0.8%，未達到顯著水平（P > 0.05），說明線性回歸分析對總變異的解釋仍然不夠;基因與環境交互作用（GE）及基因（G）分別解釋產量總變異的21.6%和73.2%，且達到顯著水平（P < 0.05）。

2.2 ? 基于GGE雙標圖的產量分析

由圖1可知，采用聚焦環境的特征值分配方法（SVP=2）。產量性狀的第1主成分（PC1）解釋了78.8%的G+GE，第2主成分（PC2）解釋了9.1%的G+GE，GGE雙標圖可以解釋G與GE互作信息的87.9%，擬合度屬于偏好水平。在圖中展示的關系或規律是接近真實的。

圖中連接4個基因型圍成一個多邊形，所有品種包含在多邊形內，通過原點的各邊垂線把整個雙標圖分成多個扇形區，并由此把試驗點分為不同的區域，各區域內位于多邊形頂角上的品種（系）恰好是各環境下表現最好的品種（系）。

圖1中包含5個扇形區，在第1扇區中包含品種（系）G3、G5、G14，試點E3、E4、E7，其中G3表現最好;在第2扇區中，品種（系）G15在試驗點E3和E5最高產，第3扇區中沒有出現試點與品種;在第4扇區中，品種（系）G1表現最高產，但無最佳適應區;第5扇區中存在品種（系）G2、G6、G7，試點E5，E6，且G6在試驗點中表現最好。

2.3 ? 品種（系）的豐產性與穩定性

由圖2可知，平均產量以 G6最高，其次是G3、G5、G14、G7，G15最低。AEA橫軸將試點分為2個區域，橫軸上部包括E1、E2、E3、E4、E7，橫軸下面包括E5和E6。

所以，圖2中最不穩定的品種（系）是G1，而G2、G7、G8、G12、G13等則較穩定。其中G2、G6、G7可算作既高產又穩產。

2.4 ? 試點的代表性和區分力

圖3中顯示區試環境的“區分力和代表性”。試驗點向量與平均環境軸的角度是其對目標環境代表性的度量，代表性與角度呈負相關，隨角度變小而變強，隨角度變大而變弱。向量的長度代表其區分力，向量長度越長，表明試點對各個品種（系）的表現具有較強的區分能力。在圖3中，試點E1和E2與平均環境軸的夾角較小而且向量長度較長，對品種（系）差異的區分力和對目標環境的代表性都較好;試點E5，E6具有相同的向量長度，表明對參試品種（系）具有相同的區分力;E3，E7與平均環境軸的夾角近似相等，表明對試點的代表性相同。綜合分析各試驗點區分能力與代表性，E1和E2表現較好。

2.5 ? 理想品種（系）的選擇

采用聚焦品種的特征值分配方法（SVP =1）。理想品種為平均產量最高、穩定性最好的品種，理想環境為區分力和代表性最強的環境。以理想品種為圓心做多層同心圓，根據與理想品種的接近程度，GGE雙標圖對供試品種優劣進行排序。越靠近同心圓中心，則表示該品種越理想，反之亦然。

從圖4可見，G6靠近最小同心圓，說明其高產、穩產，為綜合表現最好的品種（系）;G14、G5、G3、G2、G7表現相對較好，G9、G8、G13、G11表現相對較差。G15距離同心圓最遠，為穩定性、豐產性最差的品種（系）。

3 ? 結論與討論

在參加多點試驗的17個馬鈴薯品種（系）中，0932-33、0912-34、0732-12、0732-15的豐產性表現較好，其中0732-12豐產性最好。在品種（系）的穩定性方面， 0732-12、0904-42、0732-45，1003-33的穩定性較高，0732-12的穩定性表現較差。總之，0732-12在穩定性，適應性與豐產性表現最好。7個試點中，在區分力方面渭源縣會川鎮試點為最強，區分力弱的試點為安定區青嵐鄉、臨洮縣連兒灣，對品種選擇性弱;在代表性方面渭源縣會川鎮，通渭縣華家嶺試點具有較強代表性，安定區香泉鎮試點的代表性最弱。綜合分析，既具有強區分力又具有代表性的為渭源縣會川鎮試點。

GGE雙標圖目前在國內外各個地區的作物區域試驗中廣泛應用[13 ]。西北地區干旱少雨，尤其甘肅省中部地區，年降雨量少，蒸發量大，晝夜溫差較大，抗旱、豐產性好、穩定性高是馬鈴薯品種選育的主要指標。區域試驗是新品種選育審定定名的關鍵步驟，能夠在多環境中評價一個品種的適應性和穩定性，GGE雙標圖可為旱作區馬鈴薯新品種多年多點區域試驗數據分析提供準確可靠的依據。

本研究利用GGE雙標圖法初步篩選出了比較理想的品種以及試點。但試點的代表性受多個因素影響，有些因素如降水量、溫度、濕度等動態因子在年份間波動很大。一個優良的品種必定是綜合性狀表現好的品種，在眾多研究報告中，已經出現對作物產量結合農藝性狀、環境因子、品質檢測、抗病蟲害的綜合性分析[4; 14 - 16 ]。但我們僅根據馬鈴薯品種產量變化進行優勢品種和試點的選擇，未考慮產量組成性狀與環境因子之間的相關性。理想品種的選擇還需要農藝性狀、環境因子、品質檢測、抗病蟲害作為評價指標。

采用GGE雙標圖分析品種的豐產性與穩定性時，由于每個試驗地點的氣候特點差異性從而形成幾種特定的生態區域。AEA橫軸將試點分為2個區域，橫軸上部包括渭源縣會川鎮、通渭縣華家嶺、安定區香泉鎮、安定區青嵐鄉、岷縣禾馱鎮等試點，橫軸下面包括臨洮縣連兒灣試點和通渭縣石川鄉試點，形成兩種環境。其中安定區香泉鎮試點與岷縣禾馱鎮試點距離較近，渭源縣會川鎮、通渭縣華家嶺、安定區青嵐鄉試點距離較近，臨洮縣連兒灣試點與通渭縣石川鄉試點之間距離較遠。緊密正相關的兩環境意味著具有相同的生態環境條件，由于兩地的年均溫度與降水量差異小，試驗點的設置可能有重復。

在馬鈴薯品種推廣應用中，豐產性和穩定性作為主要的參考因素。在本研究中，通過GGE雙標圖的分析得知豐產性表現較好的品種（系）為0932-33、0912-34、0732- 12、0732-15，0732-12、0904-42、0732- 45、1003-33的穩定性較高，其中品種0732-12的穩定性、適應性與豐產性均表現良好，適合作為主推品種（系）。同時，對于那些穩定性較差卻在某個特定區域豐產性突出的具有特殊適應性的馬鈴薯品種（系），可以在特定地區局部推廣。

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（本文責編：楊 ? ? 杰）

收稿日期：2021 - 01 - 11

基金項目：國家現代農業產業技術體系（CARS-09）。

作者簡介：劉 ? 鹍（1987 — ），男，甘肅定西人，經濟師，主要從事作物栽培技術研究。Email： 443468500@qq.com。

通信作者：李亞杰（1986 — ），男，甘肅慶陽人，副研究員，主要從事馬鈴薯遺傳育種及栽培技術研究。Email：liyajie_2008@163.com。