羊耳蒜屬植物研究進展

楊朔 李媛媛 周慶 任啟飛 歐明燭 馬菁華 劉芳 陳云飛 周艷

(貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

羊耳蒜屬植物多為地生或附生草本，通常具有假鱗莖或肉質莖，假鱗莖主要呈卵形或圓柱形。該屬植物是中國傳統民間用藥。目前國內以羊耳蒜屬植物研究為主題的見刊文獻數量較少，有較大研究及開發空間。

本研究從羊耳蒜屬植物種質資源及其分布、形態學及細胞生物學、化學成分及藥用價值、繁殖生物學、植物生理學、菌根生物學、栽培管理學7個方面進行研究進展概述，以期為進一步保護和開發羊耳蒜屬植物提供相關理論依據。

1 羊耳蒜屬植物研究現狀

1.1 種質資源及其分布

羊耳蒜屬植物全球共計320余種，主要分布于亞洲熱帶、熱帶美洲、西南太平洋的島嶼、新幾內亞島、澳大利亞、世界熱帶及亞熱帶等地[1]。根據截至2021年3月的中國植物志數據庫[2]和英國植物數據庫[3]數據及近年學者發表見刊論文統計得出[4-13]，我國境內分布有該屬原生種植物71種1變種，其中26種為中國特有種，占比36.11%。根據中國珍稀瀕危植物信息系統[14]中檢索羊耳蒜屬植物的結果，得出該屬植物52種列為國家二級保護植物，占總數的72.22%，瀕危程度不等。整理分布省份數據時，除華西羊耳蒜(L.pygmaea)[3]顯示分布于我國西部地區暫無法確定準確分布省份外，其余71種原生種分布于17個省級行政區，占我國行政區個數的50%。各省份羊耳蒜屬植物分布情況統計見表1。

由表1統計得出，我國境內羊耳蒜屬植物主要分布于云南、臺灣、廣西、海南等緯度較低的地區，植物分布呈由南向北遞減的分布規律。

隨著植物的不斷進化和人類野外踏查工作的深入，新種不斷被發現。如，2011年金效華等學者在怒江河低谷海拔地區發現新種洛氏羊耳蒜(L.rockii)，并指出洛氏羊耳蒜為怒江河谷與獨龍江河谷所特有[15]。2014年黃明忠等學者在海南發現新種秀雅羊耳蒜(L.elegans)[16]，并提供了詳細的形態描述和照片。

1.2 形態學及細胞生物學

植物的外在形態和內部結構都是辨別植物種類和研究其發育過程的重要參照。2008年曾碧玉學者總結羊耳蒜(L.japonica)果莢特征為種子呈紡錘體，一端較尖，閉合，另一端微鈍，具種孔；種胚濃密且清晰可見，種胚近圓球體[17]。2011年劉高宏等學者研究得出，甘肅所產羊耳蒜的鑒別特征為全草粉末中非腺毛、草酸鈣針晶束、梯紋導管，假鱗莖橫切片顯微圖中可見針晶束環狀排列，非常規則，針晶束環呈橢圓形，外圍有明顯的環形結構[18]。

2013年羅紅學者經研究發現，見血清莖顯微結構中簇晶較多，異型維管束和根的分體維管束可作為其主要的鑒別特征之一；葉中只有海綿組織，沒有柵欄組織，葉的類型為等面型[19]。2018年李濤、蘇趁、王秋燕學者進行大花羊耳蒜(L.distans)的形態學研究，總結特征為根中的根被細胞2～3層，外皮層細胞1列，常有針晶成束或散在，內皮層細胞壁全增厚；木質部束為11束，髓細胞壁增厚、木化；假鱗莖的角質層呈棕黃色，具有大量黏液腔，具較多網紋細胞和草酸鈣針晶，有限外韌維管束散在，大小不一，小型維管束外側纖維束鞘新月形，大型維管束兩側均有纖維束鞘；假鱗莖的表皮細胞多為五邊形或六邊形，垂周壁平直；葉無柵欄細胞與海綿組織分化，主脈維管束周木型，呈葫蘆狀，下側維管束鞘纖維3～5層，呈半環型圍繞；葉的上表皮細胞多為類長方形，垂周壁平直；下表皮細胞多類長方形、類方形或不規則形，垂周壁平直或稍彎曲，氣孔橢圓形，不定式，副衛細胞4～6個；葉柄的橫切面呈V字形，維管束共19個，周木型，主脈維管束葫蘆狀[20]。

1.3 化學成分及藥用價值

進行植物化學成分及藥用價值研究能為更好地以植物入藥提供科學理論基礎。見血青作為羊耳蒜屬中的研究熱點植物，多學者對其化學成分進行研究。2014年胡少南等學者[21]對見血青進行化學成分分析，最終鑒定出45個化合物；2015年劉小波等學者對見血青中所含生物堿進行研究，檢測出101種成分，鑒定出77種化合物，得出見血青總生物堿中含有具開發價值生物堿的結論[22]。除見血青外，學者們對其它羊耳蒜屬植物的化學成分亦進行分析。如，2009年劉杰書和李泳學者[23]進行羊耳蒜化學成分分析，總結出該化合物主要為生物堿、脂肪酸及小分子的分配性物質；2014年鐘德馨學者對見血青和圓唇羊耳蒜(L.balansae)進行化學成分分析，其中見血青在分析過程中鑒定9個化合物，其中3個為新化合物。而圓唇羊耳蒜則分離出了6個已知化合物[24]；2017年吳潤學者[25]對鐮翅羊耳蒜(L.bootanensis)化學成分進行研究，分離出14個單體化合物，其中3個新化合物；2018年任杰學者對翼蕊羊耳蒜(L.regnieri)和長莖羊耳蒜(L.viridiflora)化學成分進行研究，實驗分離得到90個單體化合物，鑒定出80種，化合物的結構類型包括苯甲酸衍生物、聯芐類、菲類、聯菲類和菲苷類等[26]，其中15種化合物為首次發現的化合物；2017年周曉蓉學者將羊耳蒜屬植物化學成分概括為菲類化合物、聯菲及其苷類、生物堿類化合物、黃銅及黃銅苷類化合物、酚酸及其苷類、香豆素類化合物、甾醇類化合物、聯芐及其苷類、其它化合物[27]。

羊耳蒜屬植物具有較高的藥用價值，通過整理相關文章統計出羊耳蒜屬植物藥用價值如表2所示。

表2 羊耳蒜屬植物藥用價值統計表

目前羊耳蒜屬植物進行藥用價值研究的原生種種類較少，僅能統計出具體羊耳蒜屬植物藥效5種，僅占總數6.94%，有較大藥用開發空間。

1.4 繁殖生物學

現學者進行羊耳蒜屬植物繁育多采用組織培養方式進行無性繁殖，常用外植體為種子、帶芽塊莖、鱗莖。如，2009年王蓮輝學者[39]以3種不同培養基對長唇羊耳蒜(L.pauliana)種子進行擴繁實驗，實驗證明長唇羊耳蒜的種子在1/2MS加100mL·L-1椰乳的培養基中萌發效果最好；原球莖在1/2MS加6-BA0.2mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加100mL·L-1椰乳的培養基中增殖效果最佳。2012年王家文等學者以紫花羊耳蒜(L.gigante)種子和原球莖作為外植體進行繁育研究，實驗得結論為1/2MS最適種子萌發，原球莖培養最佳激素組合為6-BA 3.0mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1[40]。2013年高丹和張壽文學者以紫花羊耳蒜帶芽塊莖為外植體，進行繁育研究，實驗結果表示芽增殖的最適合培養基為1/2MS加6-BA 3.5mg·L-1加NAA 0.2mg·L-1；適合紫花羊耳蒜離體培養壯苗生根的培養基配方為1/2MS加6-BA 0.6mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1加20%的馬鈴薯汁；移栽基質以菜園土︰蘭花土=1∶1為宜[41]。

1.5 植物生理學

通過研究植物水分代謝、礦物營養、光合作用和呼吸作用等基本代謝，了解植物在生活史中的生理需求，從而更好把握植物生長規律。學者們在羊耳蒜屬植物的植物生理學研究方向做過很多嘗試。如，2008年王董輝學者以羊耳蒜光適應研究為出發點開展實驗，實驗得出，不同光環境對其的生長有顯著影響；株高、葉長、葉寬等性狀與遮蔭度成正相關，以遮蔭50%的光環境為最佳；不同光環境下根和葉片的鮮重、干重及比葉重差異顯著，與遮蔭度成正相關，以遮蔭50%的光環境為最好；羊耳蒜在全光照和遮蔭30%光環境下的光合日變化曲線為雙峰曲線；在遮蔭50%、遮蔭70%和遮蔭90%光環境下的光合日變化曲線為單峰曲線；園林應用中可做林下地被；葉綠素含量隨著光強的降低增大；羊耳蒜葉片沒有柵欄組織和海綿組織；葉片厚度隨光強的降低而增厚[42]。2009年齊家學者[43]以羊耳蒜耐水性研究為出發點，對羊耳蒜進行聚乙二醇模擬干旱脅迫實驗、自然干旱脅迫和淹水脅迫實驗，研究得出，羊耳蒜在人工脅迫下多年生苗18d完全萎蔫，其中一年生苗的抗旱性較多年生苗強；羊耳蒜可忍受的12d的淹水脅迫，只能適應輕度水澇環境。2012年楊毅等學者[44]對見血青原生種進行研究，通過觀察與記錄該種在生長過程中的變化及生長需求，了解其生長特性。2015年林愛英學者對鐮翅羊耳蒜的生境進行調查，觀察并記錄開花物候期的特點。研究得出，鐮翅羊耳蒜喜歡生長于郁閉度高且空氣濕潤的巖壁及樹干中下部，具自交親和的特點，不存在不融合生殖現象[45]。

1.6 菌根生物學

蘭科植物的菌根是蘭根和根內內生真菌共生成的復合體。研究蘭菌與蘭花之間的關系，能推動我國解決蘭花種子萌發、幼苗生長等相關難題。2014年張藝子涵等學者[46]對羊耳蒜蘭菌培養條件進行優化，得到羊耳蒜菌根真菌為輻射狀白色或淺黃色菌落，最佳培養條件為2%葡萄糖加Q5%氮源為氯化銨、pH為7、溫度為25℃；具菌落的生長速率隨著天數的遞增而以較快的速度下降，在第10天基本趨于一個恒定的值的特點。2016年丁銳等學者[47]選取東北7個不同區域的羊耳蒜進行根部真菌比較，最終得出9種根部內生菌，9種內生菌中以膠膜菌屬Tulasnella和糞殼菌綱Sordariomycetes真菌為主，其它7種為稀有種；并總結出羊耳蒜根部內生菌與群落多樣性成正比。2016年蓋雪鴿、刑曉科以及郭順星學者[38]通過對比廣西和云南長莖羊耳蒜(L.viridiflora)研究得出，該原生種菌根大部分真菌為膠膜菌科Tulasnellaceae真菌，菌根真菌可能和蘭科植物的生境適應性存在一定的相關性的結論。

1.7 栽培管理學

根據文獻查閱及梳理得出，學術界對羊耳蒜屬植物的遷地馴化及栽培管理方面的研究文章較少且時間較早。2008年劉杰書學者[48]及2009年李泳鋒學者[49]對羊耳蒜進行遷地馴化研究，記錄了遷地后對羊耳蒜春夏秋冬的管理及注意事項、遷地后植物的病蟲害防治對策，為后學者們科學栽培和管理該種奠定基礎。

2 現存在問題及其展望

根據文獻梳理得出羊耳蒜屬植物現主要研究方向可分為種質資源及其分布、形態學及細胞生物學、化學成分及藥用價值、繁殖生物學、植物生物學、菌根生物學、栽培管理學7個方向。該屬植物在我國境內主要分布于我國云南、臺灣、廣西、海南等緯度較低的地區，植物分布呈現以由南向北遞減的分布規律。現學者進行羊耳蒜屬植物繁育多采用組織培養方式進行無性繁殖。植物生理學方面做過光適應、淹水性研究等實驗；菌根生物學方面集中于鑒別蘭菌種類和培養條件摸索2個方向；栽培管理學方面相關研究較早且少。

現階段該屬植物研究存在的問題包括研究方面不全，在分子生物學、遺傳多樣性研究、系統演練、區系地理、種群生物學等研究方向還未開始或剛起步；植物繁殖以無性繁殖為主，缺少有性繁殖研究，栽培管理相關研究較少且時間早；對該屬植物中進行藥效研究的植物種類較少，在排除植物本身不具備藥效的前提下，仍有很多原生種有待研究與開發。

針對以上所提問題，應多嘗試該屬植物分子生物學、遺傳多樣性研究、系統演練、區系地理、種群生物學等方面研究。積極開展有性繁殖及其它形式的無性繁殖研究，攻克該繁殖難題。多進行植物生理學方面研究，了解其生長發育需求規律。多利用就地保護、遷地保護等多種方式保護原有資源，注重栽培管理，摸索出一套科學系統的管理體系。