水產(chǎn)動(dòng)物投飼策略的研究進(jìn)展

蔡明浪，胡 毅

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙410128）

水產(chǎn)動(dòng)物可以從飼料中獲取生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)[1]。近些年，隨著人工養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大，各種優(yōu)質(zhì)生物餌料和人工配合飼料迅猛發(fā)展。然而，在養(yǎng)殖過程中，由于投飼策略不合理，易造成餌料資源浪費(fèi)、養(yǎng)殖魚類生產(chǎn)效益不佳、污染水質(zhì)等問題。水產(chǎn)動(dòng)物的采食受很多因素影響，主要為餌料的可獲得性以及機(jī)體對營養(yǎng)的利用能力。在自然條件下，餌料受自然環(huán)境限制較大，具有不穩(wěn)定性。水產(chǎn)動(dòng)物的生長與餌料消耗直接相關(guān)，影響?zhàn)D料消耗的因素主要有投飼率、投飼時(shí)間、投飼頻率以及采食量等[2]。在人為的干預(yù)下，合理的投飼策略可規(guī)避多數(shù)限制條件[3]。

投飼經(jīng)驗(yàn)決定具體的投飼方法，如在飼喂日本對蝦（Penaeus japonicus）時(shí)，為避免養(yǎng)殖水體惡化以及生物病害發(fā)生，需采取生物餌料和商業(yè)飼料配合使用的方法，具體比例視不同的水產(chǎn)品種、時(shí)令、水質(zhì)、水溫、天氣等因素而定，且不能投飼在其棲息處，需要“定時(shí)、定質(zhì)、定量、定人、定位、看水色”[4]。但僅靠傳統(tǒng)的養(yǎng)殖投飼經(jīng)驗(yàn)來確定合適的投飼方法不科學(xué)。投飼方法不恰當(dāng)，即便投飼優(yōu)質(zhì)昂貴的餌料，也只是增加生產(chǎn)成本，且達(dá)不到最佳的投飼效果。因此，根據(jù)水產(chǎn)動(dòng)物的營養(yǎng)需求與攝食習(xí)性，探索科學(xué)的投飼策略尤為重要[5]。

1 投飼率

投飼率，也稱日投飼率，是指每日投飼量與體重的比值。通常，每日投飼量主要由水體生物載量、飼料質(zhì)量和機(jī)體采食情況決定。適宜的投飼率可以增加動(dòng)物采食，促進(jìn)機(jī)體生長發(fā)育，同時(shí)也提高飼料利用效率。

1.1 影響投飼率的因素

投飼率的確定方法由天然餌料和普通飼料確定。其中，攝食飼料量的確定方法主要包括飽食確定法、參照確定法、體重標(biāo)定法、模糊標(biāo)定法。投飼率具體影響因素如下：（1）不同的水產(chǎn)動(dòng)物對餌料的需求不一樣，投飼率也有所差異。（2）同種水產(chǎn)動(dòng)物不同生長階段投飼率不同，隨著水產(chǎn)動(dòng)物體重增加，投飼率下降，投飼量有增加的趨勢。（3）水溫對多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物的新陳代謝影響極大，一般夏季投飼率高于冬季投飼率。（4）溶氧量直接影響水產(chǎn)動(dòng)物對餌料的采食。（5）飼料可滿足水產(chǎn)動(dòng)物正常所需的能量和營養(yǎng)。飼料的粒度、軟硬要適度。其中，顆粒料穩(wěn)定性強(qiáng)，在水中不易泡散，方便蝦蟹類采食；膨化料適口性好，具有誘食作用；粉料制作方法簡單，投飼時(shí)用水和成面團(tuán)狀，常見于黃鱔、中華鱉飼料。（6）養(yǎng)殖水體中的鹽度、酸堿度、氨氮需要保持在一個(gè)合適的范圍內(nèi)。

1.2 投飼率的研究進(jìn)展

為實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康、高效、可持續(xù)發(fā)展，需對不同水產(chǎn)動(dòng)物進(jìn)行合理投飼。飼料投飼是水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要成本，較好的投飼率是養(yǎng)殖成功的關(guān)鍵，可以防止過度投飼導(dǎo)致的水環(huán)境惡化，同時(shí)還可以節(jié)約飼料成本。投飼率對水產(chǎn)動(dòng)物生長發(fā)育具有顯著的影響[5]。大量研究表明，多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物主要存在2 種攝食與生長的關(guān)系模型：減速增長曲線關(guān)系[6]和簡單的直線模型[7]。較好的投飼率不僅可以獲得良好的生長性能，還可以提升水產(chǎn)動(dòng)物抗應(yīng)激能力[8-9]。Ul 等[10]在海鱸魚（Lates calcarifer）的研究中發(fā)現(xiàn)，海鱸魚的生長性能和存活率隨著投飼率的增加呈先上升再下降的趨勢；其生長折線模型分析的最佳投飼率為6.5%/d。而Abbas 等[9]認(rèn)為，隨著投飼率的增加，鯛魚（Lutjanus johnii）的增重率和特定生長率顯著升高，其原因可能是物種以及投飼率閾值的不同導(dǎo)致的差異。此外，投飼率對水產(chǎn)動(dòng)物飼料利用效率也有一定的影響。Besson 等[11]研究發(fā)現(xiàn)，適宜的投飼率可以通過提高非洲鯰魚（Clarias gariepinus）的飼料效率。海鱸魚的研究也肯定了這一說法，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域的同一物種出現(xiàn)最高飼料效率時(shí)的投飼率也不一樣[12]。當(dāng)羅非魚（Oreochromis niloticus）的攝食率為1.5%/d 時(shí)，其腸道內(nèi)的乳酸菌豐度增加，機(jī)體免疫機(jī)能得到增強(qiáng)[13]，可能是投飼率的改變，導(dǎo)致消化道內(nèi)部分有益菌比例上升，從而促進(jìn)動(dòng)物生長，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，繼而提高飼料消化率。

2 投飼時(shí)間

水產(chǎn)動(dòng)物攝食節(jié)律決定其最佳投飼時(shí)間。攝食節(jié)律是動(dòng)物長期適應(yīng)外界環(huán)境變化的結(jié)果，反映出一定規(guī)律的攝食行為。

2.1 影響攝食節(jié)律的因素

攝食節(jié)律通常受內(nèi)源性和外源性2 種因素影響。內(nèi)源性因素為機(jī)體內(nèi)部的“生物鐘”來調(diào)節(jié)；外源性因素是各種環(huán)境因子，包括溫度、鹽度、光照以及溶解氧等。當(dāng)溫度、鹽度和溶解氧在水產(chǎn)動(dòng)物適宜范圍內(nèi)，會(huì)促進(jìn)動(dòng)物采食，若超過閾值，則表現(xiàn)出規(guī)避、逃匿等行為。光照周期也可以驅(qū)動(dòng)日常的攝食活動(dòng)。在蝦蟹類中，日本對蝦[14]、克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）[15]均表現(xiàn)出夜間活動(dòng)覓食，白天隱藏在遮蔽物下或者洞穴內(nèi)。

2.2 投飼時(shí)間的研究進(jìn)展

水產(chǎn)動(dòng)物攝食行為具有一定的日變化規(guī)律，具體可分為：日間攝食、夜間攝食、晨昏攝食以及無明顯節(jié)律型[14]。

2.2.1 日間攝食

肉食性魚類采食時(shí)間取決于餌料的活動(dòng)時(shí)間。研究發(fā)現(xiàn)，翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）仔稚魚夜間幾乎不攝食，主要在白天進(jìn)行采食，屬于白天攝食型，攝食時(shí)間集中在7：00～10：00 和19：00～22：00[15]。類似的結(jié)果見于大刺鰍（Mastacembelue armatus）[16]、半 滑 舌 鰨（Cynoglossus semilaevis）[17]、菊黃東方鲀（Takifugu flavidus）[18]、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）[19]、菊黃東方鲀仔魚等[20]。

2.2.2 夜間攝食

在貝類的研究中發(fā)現(xiàn)，合浦母貝（Streptodera trachelostropha）和大珠母貝（Pinctada maxima）的攝食活動(dòng) 在 夜 間0：00 比 較 活 躍[21]，而 三 角 帆 蚌（Hyriopsis cumingii）有兩個(gè)攝食高峰時(shí)間，分別為20：00 和4：00[22]。以上研究結(jié)果不同可能是淡水貝類和海水貝類所處環(huán)境不同所致。類似地，長薄鰍（Leptobotia elongata）仔稚魚的攝食率在20：00投飼組攝食率達(dá)到最大值，生長性能呈先下降后升高的趨勢；在14：00 投飼組出現(xiàn)最低值，且存活率以20：00投飼組最高[23]。

2.2.3 晨昏攝食

晨昏攝食的物種主要為甲殼類動(dòng)物以及部分魚類。由于日間光線強(qiáng)烈，部分生物為躲避敵害或因水溫過高而選擇避開日間采食。甲殼類動(dòng)物通常選擇日間隱藏在遮蔽物內(nèi)。青蝦每天投飼2 次，分別為7：00～8：00，17：00～18：00[24]。上午投飼30%，下午投飼70%，可以達(dá)到青蝦最佳生長預(yù)期。克氏原螯蝦在18：00 左右有一個(gè)采食高峰區(qū)，因此采取上午投飼1/3 的飼料，下午投飼2/3的飼料[25]。鄭珂珂等[26]研究發(fā)現(xiàn)，每天15：00～18：00 投飼，可顯著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼魚相關(guān)生長性能。王藝超等[27]在對大菱鲆幼魚的投飼時(shí)間試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，凌晨投飼的大菱鲆幼魚的增重率和特定生長率顯著高于其他投飼時(shí)間組，建議大菱鲆幼魚的最佳投飼時(shí)間為上午6：00。

2.2.4 無明顯節(jié)律

無明顯節(jié)律的水產(chǎn)動(dòng)物主要為一些軟體動(dòng)物，他們通常依附在石塊或者食物易獲得的區(qū)域。此類環(huán)境選擇或者食物選擇具有隨機(jī)性，無明顯的日周期變化，因此它們的攝食活動(dòng)沒有明顯的規(guī)律。如海參（Cucumaria frondosa）通常集中在棲息環(huán)境良好或食物易獲得性的區(qū)域，同時(shí)也沒有被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[26]。此外，革胡子鯰（Clarias lazera）可以連續(xù)投飼，也沒有明顯的攝食節(jié)律[27]。

3 投飼頻率

投飼頻率，是指每天投飼飼料的次數(shù)。投飼頻率的優(yōu)化有利于提高飼料的利用率，減少飼料成本的支出，也可以避免殘餌導(dǎo)致的水質(zhì)變差，實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展[28-29]。

3.1 影響投飼頻率的因素

影響投飼頻率的因素主要有生長階段、養(yǎng)殖品種和餌料組成[30]，也取決于動(dòng)物采食和消化的平衡。當(dāng)前投飼頻率的研究大多集中在幼魚上，與幼魚階段高攝食需求相一致[31]。肉食性魚類和植食性魚類腸道長短不同，決定它們腸道排空速度不同，因此投飼頻率也不相同。餌料組成對投飼頻率的影響也會(huì)從影響動(dòng)物采食角度考慮。發(fā)酵飼料由于攜帶一些氣味，具有一定的誘食作用，同時(shí)適口性得到提高，方便消化吸收[32]。

3.2 投飼頻率對水產(chǎn)動(dòng)物生長影響的研究進(jìn)展

投飼頻率對水產(chǎn)動(dòng)物的生長發(fā)育具有顯著影響。自然環(huán)境下機(jī)體的生長在很大程度上受可獲得的食物的量和其組成影響，但在環(huán)境因素和食物均達(dá)到理想狀態(tài)的試驗(yàn)條件下，生長情況必然與食物消耗量有關(guān)[33]。飼料系數(shù)與投飼頻率的關(guān)系主要有：（1）隨著投飼頻率的增加，飼料系數(shù)呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢，但單次投飼的投飼效果相對于多次投飼效果更佳；（2）隨著投飼頻率增加，飼料系數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢；（3）隨著投飼頻率增加，飼料系數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢；（4）投飼頻率對飼料系數(shù)無顯著影響[34-35]。

Biswas 等[36]對部分魚類的研究表明，投飼頻率對魚體生長和飼料系數(shù)無顯著影響。然而，隨著投飼頻率的增加，魚類的采食量均會(huì)有所增加[37]。方巍[2]研究4 種投飼頻率對黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）幼魚生長的影響，隨著投飼頻率增加，增重率、特定增長率和飼料系數(shù)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，并且在投飼頻率為3 次/d 時(shí)達(dá)到最大值，因此建議黃顙魚幼魚的最佳投飼頻率為3 次/d。但也有研究報(bào)道，瓦氏黃顙魚幼魚的最佳投飼頻率為1 次/d[38]，其原因可能是餌料組成不同導(dǎo)致的。對于4～14 日齡的長薄鰍仔魚，隨著投飼頻率的增加，其生長指標(biāo)呈先升高后下降的趨勢，當(dāng)投飼頻率為4 次/d 時(shí)，增重率及特定生長率達(dá)最大值；在投餌量相同的條件下，長薄鰍仔魚的最適投飼頻率為4 次/d[23]。孫金輝等[39]以55.37 g 左右的鯉魚（Cyprinus carpio）為研究對象，設(shè)置2 次/d、4 次/d 投飼頻率研究投飼頻率對鯉生長的影響，研究發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率的增加，鯉魚的增重率和特定增長率均有所提高，且最佳投飼頻率為4 次/d。張紫皇[40]在對羅非魚（Oreochroms mossambcus）的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率的升高，羅非魚的增重率先上升后下降，餌料系數(shù)先降低后上升，建議投飼2 次/d，且每4 d 停食1 d。Ali等[41]對羅非魚的研究發(fā)現(xiàn)，每周投飼7 d（1 次/d）時(shí)，羅非魚的終體重最高，且特定增長率和增重率與天數(shù)存在一個(gè)線性關(guān)系。吳玉波等[42]發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率增加，卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）攝食量、增重率和特定生長率均呈現(xiàn)上升趨勢，且確定最佳投飼頻率為3 次/d。Heflin等[43]研究發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率增加，綠海膽（Lytechinus variegatus）每日增重會(huì)增加，2 次/d 為比較合適的投飼頻率。林艷等[44]以團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）幼魚為研究對象，設(shè)置1、2、3、4、5、6 次/d 共6 種投飼頻率進(jìn)行試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)，投飼5 次/d 可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長性能指標(biāo)。Yoo 等[45]發(fā)現(xiàn)，河豚（Takifugu obscurus）的總重、采食量和增重中，投飼1 次/d 的魚顯著低于投飼5 次/d的魚。Wu 等[46]對鰷魚（Hemiculter leucisculus）仔魚的研究發(fā)現(xiàn)，在28 ℃時(shí)，投飼3 次/d 時(shí)最終體重最大，但為獲得最大飼養(yǎng)效率，最適投飼頻率為2次/d。

但水產(chǎn)動(dòng)物生長性能并非都是隨著投飼頻率而增加而提高的。周歧存等[47]研究發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率增加，南美白對蝦（Litopenaeus vannamei）的含肉率并未顯著升高，可能是因?yàn)樗O(shè)投飼頻率均在其適宜生長范圍內(nèi)，即使投飼頻率提高也對其影響不明顯。Cho 等[48]以3%和6%的投飼量飼養(yǎng)香魚（Plecoglossus altivelis）時(shí)，以較高投飼頻率投飼下，香魚的特定生長率呈現(xiàn)下降趨勢。李卓欽等[49]以斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）為研究對象，設(shè)置2種投飼頻率探討其對斑點(diǎn)叉尾鮰生長性能的影響，發(fā)現(xiàn)投飼2 次/d 的試驗(yàn)組的末重和增重率顯著高于投飼3 次/d 的試驗(yàn)組，斑點(diǎn)叉尾鮰的最佳投飼頻率為2 次/d。Baloi 等[50]研究發(fā)現(xiàn)，沙丁魚（Sardina pilchardus）投飼1 次/d 的飼料轉(zhuǎn)化效率最高，但增重率和特定生長率較低。Tan 等[51]對海參的研究發(fā)現(xiàn)投飼3 次/d，幼體的體長最長，且1 次/d 組的存活率最高。其他魚類最適投飼頻率見表1。

表1 不同魚類（飽食投飼）的最適投飼頻率Tab.1 The optimal feeding frequency of different fish(satisfied feeding)

4 展望

綜上所述，投飼率、投飼時(shí)間與投飼頻率在某種程度上可以相互轉(zhuǎn)換，協(xié)同促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長發(fā)育。同時(shí)，針對不同水產(chǎn)動(dòng)物的生理習(xí)性配置適宜的投飼策略，生長環(huán)境變化（例如淡水馴化）也需要考慮在內(nèi)。通過對水產(chǎn)養(yǎng)殖品種投飼策略的把握，有助于優(yōu)化水產(chǎn)飼料配方，緩解群體餌料競爭，提高飼料利用率，從而達(dá)到最大養(yǎng)殖效益。

當(dāng)前，對仔稚魚投飼方面的研究屢見不鮮，而成魚的投飼策略研究尚且較少，可能是成魚生長速率不及幼魚，投入與產(chǎn)值不成正比所致。在實(shí)際養(yǎng)殖過程中，養(yǎng)殖戶為利潤最大化而存塘的現(xiàn)象層見疊出，成魚養(yǎng)殖成功與否直接關(guān)乎養(yǎng)殖收入，因此對成魚投飼策略展開研究很有必要。此外，從營養(yǎng)與飼料角度考慮，為降低養(yǎng)殖成本，減少飼料中蛋白的添加。研究者們對高脂[52]、高糖[53]以及低蛋白飼料[54]已經(jīng)展開大量研究，但這類飼料或多或少會(huì)對水產(chǎn)動(dòng)物造成一定的負(fù)面作用，如生長減緩、營養(yǎng)性脂肪肝、炎癥反應(yīng)等。而投飼策略對動(dòng)物生長和飼料利用方面影響顯著，可以通過優(yōu)化投飼方法與飼料之間的關(guān)系，采用合適的投飼策略來規(guī)避上述負(fù)面影響，達(dá)到養(yǎng)殖成本與水產(chǎn)動(dòng)物生長及生理健康的最佳平衡。因此，對不同營養(yǎng)素水平與投飼策略的交叉作用研究具有一定的應(yīng)用價(jià)值。