核麥間作模式下種植密度對冬小麥葉片生理特性的影響

張永強，高永紅，陳傳信，方 輝，范貴強，賽力汗·賽，薛麗華，黃天榮，陳興武，雷鈞杰

(1.新疆農業科學院糧食作物研究所，新疆烏魯木齊 830091；2.農業農村部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室，新疆烏魯木齊 830091)

新疆是我國核桃的發源地之一，也是我國核桃主產區。新疆核桃種植主要集中在環塔里木盆地的綠州灌溉區，其中南疆四地州(阿克蘇地區、喀什地區、和田地區、克孜勒蘇柯爾克自治州)核桃種植面積超過了36.66萬hm2，占全疆核桃種植面積94%以上[1]。該區核桃種植多采用與農作物間作的模式，其中核麥間作居多。核麥間作系統中，核桃樹冠對下層小麥形成蔭蔽。研究表明，弱光會顯著降低作物光合作用，導致減產[2-4]。遮陰會降低小麥灌漿中前期旗葉葉綠素含量，不利于旗葉光合作用[5]。小麥花后遮陰會導致旗葉凈光合速率下降及相關生理過程紊亂，減少光合產物積累，且開花后遮陰越早，對產量影響越大[6]。與單作相比，核麥間作系統中，冬小麥成熟期推遲，單株綠葉面積、穗部器官干物質積累量、穗粒數、千粒重、穗數及產量均不同程度降低[7]。核麥間作復合群體中，冠下區小麥的生物量、穗粒數、穗粒重、千粒重、收獲指數、產量和光合速率均明顯小于遠冠區，且不同品種間具有相同的規律[8]。在果麥間作系統中，距果樹越遠，小麥植株光合性狀表現越好，產量也較高[9-10]。小麥產量是個體與群體間共同協調的結果[11]，適宜種植密度不僅可協調小麥植株個體和群體之間矛盾，改善群體內部環境，使植株充分利用光熱資源，還能促進穗數、穗粒數和粒重的協調發展，達到增產的目的[12-13]。在實際生產中，農民仍按照常規的播種密度(600萬株·hm-2)播種，但在核麥間作系統中，究竟是增密好還是降密好，目前尚無定論。為此，本研究分析了核麥間作條件下種植密度對冬小麥旗葉葉綠素含量、光合指標、葉綠素熒光特性及產量的影響，以期為南疆核麥間作冬小麥高產優質栽培提供理論依據和技術支撐。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2016-2017年在新疆澤普阿依庫勒鄉5村(77°17′E，38°18′N)進行。海拔1 215～ 1 490 m，屬暖溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫11.4 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，極端最低氣溫-22.7 ℃。光熱資源充足，光照時間長，干旱少雨，蒸發強烈，晝夜溫差大，四季分明，夏長春秋短；春夏多大風、沙暴、浮塵天氣。試驗地前茬為夏大豆，土壤為沙壤土，播前土壤有機質含量為 1.517 g·kg-1，全氮含量為0.712 g·kg-1，堿解氮含量為38.4 mg·kg-1，速效磷含量為17.9 mg·kg-1，速效鉀含量為102.6 mg·kg-1。試驗地核桃樹樹齡8年，長勢均勻，南北行向，行距 8 m，株距4 m，小麥間作帶7.2 m，播種36行小麥。

1.2 試驗設計

在核麥間作系統中，供試小麥品種為新冬40號，設置450萬株·hm-2(M1處理)、525 萬株·hm-2(M2)、600萬株·hm-2(M3)、675萬株·hm-2(M4)和750萬株·hm-2(M5)5個種植密度。小麥于2016年10月5日人工播種，行距20 cm，小區面積36 m2(5 m×7.2 m)，重復3次?；┠蛩?50 kg·hm-2和磷酸二銨300 kg·hm-2，其他田間管理與當地高產田一致。

1.3 測定項目與方法

冠下區為相對2樹間、距樹干0.4～2.8 m區域；遠冠區為相對2樹間、距樹干2.8～5.2 m區域。近冠區數據為每處理東西2個冠下區數據的平均值。具體見圖1。

圖1 核麥間作模式下小麥冠區劃分

1.3.1 葉綠素相對含量(SPAD值)測定

于冬小麥開花期、花后10 d、花后20 d，采用日本生產的SPAD-502葉綠素測定儀進行測定，每葉從基部到尖端測3點取平均值，每個小區測10片旗葉。

1.3.2 光合參數測定

于冬小麥開花期、花后10 d、花后20 d，用LI-6400光合儀于晴天11:00-13:00之間測定各處理冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等指標，每個小區測定5片旗葉。

1.3.3 葉綠素熒光參數測定

于冬小麥開花期、花后10 d、花后20 d，用FMS-2葉綠素熒光儀測定旗葉葉綠素熒光參數。所測葉片先暗適應30 min后，在暗室中測定葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)；光適應30 min后測定光下穩態熒光(Fs)、光適應下最大熒光(Fm′)，并計算最大光化學效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，實際光化學效率ΦPSII=(Fm′-Fo)/Fm′。每小區測定5片旗葉。

1.3.4 產量構成因素

于小麥成熟期，每個小區均在冠下區和遠冠區分別取具有代表性的1 m兩行進行室內考種，計算出有效穗數、穗粒數和千粒重。每個小區均在冠下區和遠冠區分別收獲4 m2(2 m×2 m)樣區用于測定生物量和籽粒產量。

1.4 數據分析

采用Microsoft office 2016軟件進行數據處理和繪圖，采用SPSS統計分析軟件進行方差 分析。

2 結果與分析

2.1 種植密度對冬小麥旗葉葉綠素含量(SPAD值)的影響

核麥間作條件下，核桃樹冠下區和遠冠區冬小麥旗葉的SPAD值隨著生育進程的推進均呈先降后升的變化趨勢(圖2)。在同一種植密度下，冠下區小麥旗葉的SPAD值高于遠冠區。種植密度對冬小麥旗葉SPAD值影響顯著，冠下區和遠冠區下SPAD值分別以M1 和M2處理最大，且與其他處理差異均顯著(冠下區花后20 d的M2處理除外)。

圖柱上不同小寫字母表示處理間差異達0.05顯著水平。下圖同。

2.2 種植密度對冬小麥旗葉光合參數的影響

與遠冠區相比，冠下區由于核桃的遮陰明顯降低了冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，且遠冠區和冠下區小麥旗葉Pn、Tr均隨生育進程的推進而逐漸降低(圖3、圖4)。冠下區冬小麥旗葉Pn、Tr均隨著種植密度的增加而降低，遠冠區則呈先增后降趨勢，遠冠區均以M2處理最大。冠下區M1處理Pn與M2處理差異不顯著，與其他處理間差異均顯著；M1處理的Tr與其他處理間差異均顯著。遠冠區M2處理的Pn和Tr與其他處理間差異均顯著。

圖3 核麥間作條件下種植密度對冬小麥旗葉凈光合速率(Pn)的影響

圖4 核麥間作條件下種植密度對冬小麥旗葉蒸騰速率(Tr)的影響

與遠冠區相比，冠下區由于核桃樹遮陰，冬小麥旗葉的氣孔導度(Gs)明顯降低，胞間CO2濃度(Ci)明顯升高(圖5、圖6)。隨著種植密度的增加，冠下區冬小麥旗葉的Gs與Ci分別呈降低和先升后降趨勢，而遠冠區分別呈升高和下降后升趨勢。冠下區和遠冠區分別以M1和M2處理的Gs表現最優，且與其他處理差異均達顯著水平；冠下區和遠冠區的Ci分別以M1和M2處理 最小。

圖5 核麥間作條件下種植密度對冬小麥旗葉氣孔導(Gs)度的影響

圖6 核麥間作條件下種植密度對冬小麥旗葉胞間CO2濃度(Ci)的影響

2.3 種植密度對冬小麥旗葉葉綠素熒光特性的影響

隨著生育進程的推進，核桃樹遠冠區、冠下區各密度處理的冬小麥旗葉最大光化學效率(Fv/Fm)及實際光化學量子產量(ΦPSII)均呈下降趨勢(圖7、圖8)。隨著種植密度的增加，冬小麥旗葉的Fv/Fm和ΦPSII在冠下區均呈下降趨勢，在遠冠區則呈先增后降趨勢，各時期均以M2處理最大。與遠冠區相比，冠下區冬小麥旗葉的Fv/Fm及ΦPSII均有所降低。經方差分析可知，冠下區冬小麥旗葉Fv/Fm與遠冠區差異在開花期、花后10 d均不顯著，在花后20 d差異顯著；在開花期、花后10 d及花后20 d，冠下區冬小麥旗葉ΦPSII與遠冠區差異均顯著。

圖7 核麥間作條件下種植密度對冬小麥灌漿期旗葉Fv/Fm的影響

圖8 核麥間作條件下種植密度對冬小麥灌漿期旗葉ΦPSII的影響

2.4 種植密度對冬小麥產量及其構成的影響

在核麥間作模式下，與核桃樹遠冠區相比，冠下區各種植密度處理的冬小麥有效穗、穗粒數及千粒重均明顯降低(表1)。隨著種植密度的增加，冠下區、遠冠區冬小麥有效穗數均呈增加趨勢，穗粒數及千粒重均呈降低的趨勢，籽粒產量均呈先升后降趨勢。其中，冠下區M1處理籽粒產量最高(3 212.19 kg·hm-2)，與M2、M3、M4、M5處理間差異均顯著；而遠冠區M2處理的籽粒產量最高(3 911.12 kg·hm-2)，與M1、M3處理差異均不顯著，但與M4、M5處理間差異均顯著。冠下區和遠冠區冬小麥生物量隨著種植密度的增加均呈先升后降趨勢，分別以M4和M2處理最大；而收獲指數隨著種植密度的增加在冠下區和遠冠區分別呈降低和先增后降趨勢，分別以M1和M2處理最大。

表1 核麥間作條件下種植密度對冬小麥產量及其構成因素和收獲指數的影響

3 討 論

光是作物產量形成的重要環境因子[14]，在核麥間作體系中，核桃樹與小麥高低相間，核桃樹冠改變了光在小麥群體中的分布，在冠下區及遠冠區明顯形成不同的光照環境。研究表明，光照強度不僅可以改變植物葉片的結構和功能，還可以影響葉片葉綠素含量[15-16]。弱光處理后小麥旗葉色素含量(除葉綠素b)顯著降低，且弱光對旗葉葉綠素a的影響大于葉綠素b[16]。Peri等[17]和張玉春[18]均認為，弱光處理能夠提高了植物葉片葉綠素含量，但葉片中葉綠素a/b的比值卻降低。周治國等[19]研究發現，遮陰可提高植物苗期基部葉位葉片葉綠素含量。本研究中，冠下區小麥旗葉的SPAD值高于遠冠區。這可能是冠下區冬小麥受核桃樹遮陰影響，通過提高了葉片葉綠素含量提高光合性能，而緩解遮陰逆境的脅迫[20]。冠下區M1處理SPAD值最大，遠冠區下M2處理SPAD值最大。這表明在核麥間作條件下，與遠冠區相比，冠下區適當降低冬小麥種植密度，可以提高冬小麥旗葉的葉綠素含量。

光照強度顯著影響植物葉片光合作用。Mu等[21]和Acreche等[22]均研究表明，植物葉片凈光合速率隨光照強度的降低而降低。Li等[23]的研究結果顯示，在遮光8%和15%輕度遮陰條件下小麥葉片光合速率(Pn)有所提高，而在遮光23%的中度遮陰條件下Pn有所降低。本研究中，與遠冠區相比，冠下區由于核桃的遮陰明顯降低了冬小麥旗葉Pn、Tr、Gs，而Ci明顯升高。隨著生育進程的推進，遠冠區、冠下區各密度處理冬小麥旗葉Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趨勢；與遠冠區相比，冠下區由于核桃樹冠遮陰的影響，冬小麥旗葉的Fv/Fm及ΦPSII均有所降低，這與Dai等[24]研究得出的Fv/Fm和ΦPSII在弱光條件下提高的結論相符。

光合作用產物是作物產量的物質基礎。光照強度影響小麥光合作用，進而影響其籽粒產量。Evans[25]研究認為，當遮光強度不超過20%時，小麥產量不受明顯影響。Mainard等[26]研究表明，小麥挑旗孕穗期遮光對小麥穗粒數的影響較明顯。本研究結果表明，由于受核桃樹冠遮陰的影響，冠下區各密度處理的冬小麥有效穗數、穗粒數及千粒重均明顯低于遠冠區相應密度處理；冠下區M1處理籽粒產量最高，遠冠區M2處理最高?？梢?，核麥間作模式下，通過增加種植密度來增加有效穗數，進而提高產量行不通，應該在冠下區降低種植密度，在遠冠區適當增加種植密度。

4 結 論

在核麥間作模式下，隨著密度的增大，冠下區冬小麥旗葉的SPAD值、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、Fv/Fm、ΦPSII和產量均呈降低趨勢；遠冠區，小麥旗葉的SPAD值、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、ΦPSII和產量均先升后降，各指標基本以M2處理達到最大，且冠下區各密度處理冬小麥旗葉Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、ΦPSII均低于相應遠冠區。綜合來看，在核麥間作模式下，冬小麥種植密度應控制在450萬～525萬株·hm-2。