減氮對(duì)不同氮效率小麥品種花后光合物質(zhì)生產(chǎn)力和產(chǎn)量的影響

丁永剛，湯小慶，梁 鵬，羅 周，朱 敏，李春燕，朱新開，丁錦峰，郭文善

(江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州225009)

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018―2019年度在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)場(chǎng)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)田前茬為水稻，土壤為輕壤土。小麥播種前0～20 cm土壤含堿解氮98.5 mg·kg-1、速效磷 49.7 mg·kg-1、速效鉀98.0 mg·kg-1和有機(jī)質(zhì)15.9 g·kg-1。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以前期篩選出的氮高效品種揚(yáng)麥25、寧麥21以及氮低效品種揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥22為主區(qū)，以常規(guī)施氮模式(CK)和4種減氮模式處理為副區(qū)，共20個(gè)處理。施肥處理詳見表1。2018年10月30日人工播種，基本苗為225×104株·hm-2，行距25 cm，三葉期定苗。基肥于播種前施用，壯蘗肥于五葉期施用，拔節(jié)肥于倒三葉期施用，孕穗肥于旗葉露尖施用。磷肥(P2O5)、鉀肥(K2O)施用量均為135 kg·hm-2，基施∶拔節(jié)肥施用比例為5∶5。小區(qū)面積9 m2，重復(fù)3次。同時(shí)設(shè)置不施氮處理處理用于計(jì)算氮肥利用效率，其余栽培措施同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。

表1 不同減氮模式下總施氮量以及不同時(shí)期施氮量

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 干物質(zhì)積累量的測(cè)定

于開花期和成熟期，各小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致20株植株樣品，樣品按器官分開，105 ℃殺青 1 h，80 ℃烘干至恒重，測(cè)定干物質(zhì)積累量。

1.2.2 葉面積指數(shù)(LAI)的測(cè)定

于開花期和乳熟期，各小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致20株植株樣品，采用LI-3100C臺(tái)式葉面積儀(LI-COR，美國(guó))測(cè)定綠葉面積，計(jì)算葉面積 指數(shù)。

1.2.3 旗葉SPAD值和凈光合速率的測(cè)定

于開花期和乳熟期，隨機(jī)選取開花期一致且長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的單株旗葉，選擇晴天9:00-11:00用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR，美國(guó))，利用紅藍(lán)葉室光源，光強(qiáng)控制為 1 200 μmol·m-2·s-1，葉室CO2濃度為400 μmol·mol-1，測(cè)定植株凈光合速率。并且采用SPAD葉綠素計(jì)(Konica Minolta，日本)測(cè)定旗葉SPAD值，每個(gè)處理重復(fù)5次。

本文首先分析了幾類[0,1]剩余格上的度量結(jié)構(gòu),得到了這幾個(gè)度量空間中Cauchy-序列均是收斂序列。即我們所關(guān)注的4種邏輯度量空間([0,1],ρL)、([0,1],ρG)、([0,1],ρ0)以及([0,1],ρπ)均是完備的。對(duì)這種由蘊(yùn)涵算子誘導(dǎo)的[0,1]上度量空間的性質(zhì)有了進(jìn)一步了解。其次,在一般剩余格上建立了一致結(jié)構(gòu)。對(duì)于一般剩余格上的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu),本文只是建立了一個(gè)拓?fù)淇蚣堋Ｔ趺丛谶@種拓?fù)淇蚣芟?借助拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)去分析剩余格、刻畫剩余格的相關(guān)性質(zhì),這將是我們今后研究的課題。

1.2.4 氮素含量和積累量的測(cè)定

將成熟期植株樣品烘干后磨碎，稱取0.25 g，用H2SO4-H2O2消解-靛酚藍(lán)比色法[13]測(cè)定樣品含氮率，計(jì)算植株氮素積累量。

1.2.5 產(chǎn)量的測(cè)定

成熟期各小區(qū)選取3個(gè)1 m2長(zhǎng)勢(shì)均勻樣段，人工收割脫粒，自然曬干后稱重。按13%的含水率計(jì)算籽粒產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

LAI=樣品葉面積/取樣株數(shù)×基本苗

花后干物質(zhì)積累量=成熟期干物質(zhì)積累量-開花期干物質(zhì)積累量；

氮肥利用效率=(施氮處理植株氮素積累量-不施氮處理植株氮素積累量)/施氮量×100%。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行處理，并用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，LSD法檢驗(yàn)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 減氮對(duì)產(chǎn)量和氮肥利用效率的影響

方差分析結(jié)果(表2)表明，品種、施氮模式及其互作均顯著影響產(chǎn)量和氮肥利用效率。不同品種間，氮高效品種揚(yáng)麥25和寧麥21的產(chǎn)量和氮肥利用效率均顯著高于氮低效品種揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20。揚(yáng)麥25和寧麥21之間的產(chǎn)量無顯著差異，而揚(yáng)麥25的氮肥利用效率顯著高于寧麥21；揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20之間的產(chǎn)量和氮肥利用效率差異均不顯著。不同模式處理下，產(chǎn)量在CK模式下最高，且顯著高于M3模式，但與其他模式差異不顯著；氮肥利用效率在M4模式下最高，且M4模式顯著高于M1和M2模式。

由表3可知，揚(yáng)麥25和寧麥21的產(chǎn)量在M4模式下最高，在不同模式間差異均不顯著；揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20的產(chǎn)量均在CK模式下最高，且與M1模式下產(chǎn)量差異不顯著。相比其他模式，揚(yáng)麥25和寧麥21的氮肥利用效率在M4模式下最高，而揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20則在CK模式下最高，其次為M1和M4模式。氮高效品種的平均產(chǎn)量和氮肥利用效率高于氮低效品種，增幅分別達(dá) 10.9%和23.9%。氮高效品種在M4(基肥和拔節(jié)肥均為90kg·hm-2)模式下，可實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量穩(wěn)定和氮肥利用效率的提高；而氮低效品種減氮后其產(chǎn)量和氮肥利用效率均不同程度降低。

2.2 減氮對(duì)葉面積指數(shù)(LAI)的影響

由表2可知，品種、施氮模式及其互作均顯著影響開花期和乳熟期LAI。不同品種間，氮高效品種揚(yáng)麥25和寧麥21開花期和乳熟期LAI均顯著高于氮低效品種揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20，其中揚(yáng)麥25開花期LAI顯著高于寧麥21，而兩品種間乳熟期LAI差異不顯著；揚(yáng)麥20開花期LAI顯著高于揚(yáng)麥22，兩品種間乳熟期LAI差異不顯著。不同模式處理下，開花期LAI在CK模式下最高，且與M1模式差異不顯著，M2與M4模式間差異不顯著，均顯著高于M3模式。乳熟期LAI在CK、M2和M4模式間差異不顯著，且M4模式顯著高于除CK的其他模式。

由表3可知，揚(yáng)麥25和寧麥21開花期LAI在CK、M1和M4模式下差異不顯著，均顯著高于M3模式；乳熟期LAI以M4模式最高，均顯著高于除M2的其他模式；揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20開花期和乳熟期LAI均以CK模式最高，M1模式次之(除揚(yáng)麥22在M1模式下最高，CK模式次之)且CK與M1模式差異不顯著。氮高效品種開花期和乳熟期平均LAI高于氮低效品種，增幅分別達(dá)22.2%和34.2%。氮高效品種在M4(基肥和拔節(jié)肥均為90 kg·hm-2)模式下花后葉面積指數(shù)衰減慢，保持了較大光合面積；而氮低效品種在減氮后乳熟期LAI均有所下降。

2.3 減氮對(duì)旗葉SPAD值的影響

方差分析結(jié)果(表2)表明，品種、施氮模式及其互作均顯著影響開花期和乳熟期旗葉SPAD值(除品種和模式間互作未顯著影響開花期旗葉SPAD值外)。不同品種間，揚(yáng)麥25開花期和乳熟期旗葉SPAD值均顯著高于其他品種，其他品種間以寧麥21最低，但與揚(yáng)麥20差異不顯著。不同模式處理下，開花期和乳熟期旗葉SPAD值均以M1模式最高，且顯著高于其他模式，以M3模式最低。

從表3可知，揚(yáng)麥25和寧麥21開花期和乳熟期旗葉SPAD值均在M1模式下最高，與M4模式差異不顯著，且顯著高于M3模式；揚(yáng)麥22開花期和乳熟期旗葉SPAD值在M1模式下最高，且M1模式下開花期旗葉SPAD值與CK、M3模式差異不顯著，M1模式下乳熟期旗葉SPAD值與CK模式差異不顯著；揚(yáng)麥20開花期旗葉SPAD值在M1模式下最高，與M3模式差異顯著，而乳熟期旗葉SPAD值各模式間差異均不顯著。氮高效品種開花期和乳熟期旗葉SPAD值高于氮低效品種，增幅分別達(dá)2.7%和 2.9%。氮高效品種在M1模式(基肥和拔節(jié)肥均為112.5 kg·hm-2)下開花期和乳熟期旗葉SPAD值較高，但均與M4模式(基肥和拔節(jié)肥均為90 kg·hm-2)差異不顯著。氮低效品種減氮后開花期和乳熟期旗葉SPAD值均有所降低。

2.4 減氮對(duì)旗葉凈光合速率影響

方差分析結(jié)果(表2)表明，品種、施氮模式及其互作均顯著影響開花期和乳熟期旗葉凈光合速率(除品種和施氮模式互作未顯著影響開花期凈光合速率外)。不同品種間，氮高效品種揚(yáng)麥25和寧麥21間開花期凈光合速率差異不顯著，揚(yáng)麥25均顯著高于氮低效品種揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20，且揚(yáng)麥22顯著高于揚(yáng)麥20；揚(yáng)麥25乳熟期旗葉凈光合速率顯著高于其他品種，其他品種間乳熟期凈光合速率差異不顯著。不同模式下，開花期凈光合速率以M4模式最高，且M1、M2和M4模式間差異不顯著，M4模式顯著高于CK和M3模式；乳熟期凈光合速率表現(xiàn)為CK、M1、M2和M4模式間差異不顯著，其中，CK、M1和M4模式顯著高于M3模式。

表2 品種和施氮模式對(duì)籽粒產(chǎn)量、氮肥利用效率和花后光合能力的影響

由表3可以看出，揚(yáng)麥25在M4模式下開花期和乳熟期凈光合速率均最高，且均與M1模式差異不顯著。寧麥21開花期凈光合速率在不同模式間差異均不顯著，乳熟期凈光合速率在CK模式下最高，與M1、M4模式差異不顯著。揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20開花期凈光合速率以及揚(yáng)麥20乳熟期凈光合速率在不同模式間差異均不顯著，揚(yáng)麥22乳熟期凈光合速率在CK模式下最高，與M1、M4模式差異不顯著。氮高效品種開花期和乳熟期凈光合速率高于氮低效品種，增幅分別達(dá)7.6%和7.9%。氮高效品種在M1或M4模式下開花期和乳熟期凈光合速率較高，且M1與M4模式差異不顯著。氮低效品種減氮后對(duì)開花期兩品種和乳熟期揚(yáng)麥20的凈光合速率均無顯著 變化。

表3 施氮處理對(duì)不同品種產(chǎn)量、氮肥利用效率和光合能力的影響

2.5 減氮對(duì)干物質(zhì)積累量的影響

方差分析結(jié)果(表4)表明，品種、施氮模式及其互作均顯著影響開花期、成熟期和花后干物質(zhì)積累量(除模式未顯著影響開花期干物質(zhì)積累量外)。品種對(duì)收獲指數(shù)的影響較大，但其未受施氮模式及品種與模式互作的影響。不同品種間，氮高效品種揚(yáng)麥25和寧麥21開花期、成熟期和花后干物質(zhì)積累量均顯著高于氮低效品種揚(yáng)麥20和揚(yáng)麥22，揚(yáng)麥25和寧麥21間開花期和成熟期干物質(zhì)積累量均無顯著差異，但揚(yáng)麥25花后干物質(zhì)積累量顯著高于寧麥21；揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20間開花期、成熟期和花后干物質(zhì)積累量差異均不顯著。收獲指數(shù)以揚(yáng)麥22最高，顯著高于寧麥21，與其他品種間差異不顯著。不同模式下，M1模式下開花期干物質(zhì)積累量最高，與M2模式差異顯著，M4模式下成熟期和花后干物質(zhì)積累量均最高，且均顯著高于M2模式，與其他模式間差異不顯著。

表4 品種和減氮模式對(duì)開花期、成熟期和花后干物質(zhì)積累量的影響

由表5可知，揚(yáng)麥25開花期、成熟期和花后干物質(zhì)積累量均以M4模式最高，除開花期干物質(zhì)積累量M4和M3模式差異不顯著外，M4模式成熟期和花后干物質(zhì)積累量均顯著高于其他模式。寧麥21開花期干物質(zhì)積累量各處理模式間均無顯著差異，成熟期和花后干物質(zhì)積累量均以M4模式最高，且均與CK和M1模式差異不顯著。揚(yáng)麥22和揚(yáng)麥20開花期、成熟期和花后干物質(zhì)積累量均以CK模式最高。揚(yáng)麥22開花期和成熟期干物質(zhì)積累量以及揚(yáng)麥20花后干物質(zhì)積累量在CK模式下與其他模式間差異顯著，揚(yáng)麥20開花期和成熟期干物質(zhì)積累量以及揚(yáng)麥22花后干物質(zhì)積累量在CK模式下與M1、M2模式差異不顯著。氮高效品種開花期、成熟期和花后平均干物質(zhì)積累量高于氮低效品種，增幅分別達(dá)13.0%、15.0%和19.5%。氮高效品種在M4(基肥和拔節(jié)肥均為90 kg·hm-2)模式下開花期、成熟期和花后干物質(zhì)積累量較高；而氮低效品種在減氮后開花期、成熟期和花后干物質(zhì)積累量均有所下降。

3 討 論

3.1 減氮對(duì)產(chǎn)量和氮肥利用效率的影響

前人對(duì)小麥[3]、水稻[14]、玉米[15]、棉花[16]等作物進(jìn)行了減氮試驗(yàn)，認(rèn)為適當(dāng)降低施氮量，同時(shí)采用氮肥后移的施肥方式[17]，可以穩(wěn)定甚至提高產(chǎn)量和氮肥利用效率，但因土壤和氣候條件的影響，各試驗(yàn)最佳減氮幅度存在差異。本試驗(yàn)條件下，與常規(guī)施氮模式CK相比，降低10%施氮量模式M2并未顯著影響籽粒產(chǎn)量和氮肥利用效率；減少20%施氮量時(shí)產(chǎn)量和氮肥利用效率受影響程度因施氮比例而異，以平衡式減氮最佳(基肥和拔節(jié)期各施90 kg·hm-2)。前人研究表明，氮肥利用效率高的品種產(chǎn)量較其他品種類型優(yōu)勢(shì)明顯[8, 18]。降低施氮量，氮肥利用效率高的品種產(chǎn)量和氮肥利用效率顯著高于氮肥利用效率低的品種[19]，并且減氮對(duì)氮肥利用效率高的品種產(chǎn)量和氮肥利用效率影響程度均小于氮肥利用效率低的品種[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，氮高效品種的籽粒產(chǎn)量和氮肥利用效率均顯著高于氮低效品種。結(jié)果還表明，小麥的減氮潛力因品種而異，總體表現(xiàn)為氮高效品種減氮潛力大，可達(dá)20%；氮低效品種減氮潛力差，減氮10%時(shí)其產(chǎn)量和氮肥利用效率便明顯降低。

3.2 減氮對(duì)光合生產(chǎn)能力的影響

前人研究認(rèn)為，過低施氮量會(huì)導(dǎo)致小麥花后光合能力降低，不利于花后物質(zhì)生產(chǎn)[21-22]。適量的施用氮肥或氮肥后移可以提高生育后期LAI、旗葉SPAD值和凈光合速率[23-24]。相反，過多地增施氮肥不僅導(dǎo)致葉片光合能力降低，還會(huì)加速生育后期葉片衰老，導(dǎo)致LAI加速衰減[25]。本研究表明，與常規(guī)施氮處理(CK)模式相比，降低10%施氮量處理(M2)模式對(duì)乳熟期LAI、開花期和乳熟期旗葉SPAD以及凈光合速率影響不顯著；減氮20%條件下，開花期和乳熟期LAI、旗葉SPAD值和凈光合速率的表現(xiàn)因施氮比例而異，以平衡式減氮方式(M4)影響較小。前人研究表明，氮肥利用效率高的品種具有較大的花后光合面積[8]，開花期和乳熟期旗葉SPAD值以及凈光合速率也表現(xiàn)出較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)[18, 26]。本研究結(jié)果與前人一致，即氮肥利用效率高的品種開花期和乳熟期LAI、旗葉SPAD值和凈光合速率均較高。Gaju等[19]和Zhang等[27]認(rèn)為，適量減氮，氮肥利用效率高的品種開花期旗葉SPAD值和凈光合速率較氮肥利用效率低的品種高。本研究認(rèn)為，減氮條件下，氮低效品種雖可維持開花期LAI、旗葉SPAD值和凈光合速率，但花后綠葉面積和光合能力會(huì)不同程度地降低，導(dǎo)致開花期和花后光合生產(chǎn)能力的下降。與常規(guī)施氮處理(CK)模式相比，氮高效品種采用基肥和拔節(jié)肥各降10%施氮量處理(M4)模式下，開花期LAI、旗葉SPAD值和凈光合速率以及乳熟期旗葉SPAD值和凈光合速率均未顯著降低，且維持了較高的乳熟期葉面積指數(shù)。表明氮高效品種具有較多的高效綠葉面積，平衡式減氮優(yōu)化了高效綠葉在冠層中的比例，實(shí)現(xiàn)了花后光合生產(chǎn)能力的提升。

3.3 減氮對(duì)干物質(zhì)積累量的影響

姜麗娜等[28]研究認(rèn)為，過高或過低的施氮量，均不利于開花期和成熟期干物質(zhì)積累。Liu等[17]認(rèn)為，一定范圍內(nèi)降低施氮量，對(duì)成熟期干物質(zhì)積累量無顯著影響。劉 見等[29]認(rèn)為，降低施氮量的同時(shí)，氮肥后移可以提高成熟期干物質(zhì)積累量。本研究表明，與常規(guī)施氮模式(CK)相比，降低10%施氮量模式(M2)顯著降低成熟期和花后干物質(zhì)積累量；施氮量降低20%時(shí)成熟期和花后干物質(zhì)積累量因施氮比例而有較大變化，其中平衡式減氮(基肥和拔節(jié)期各施90 kg·hm-2)有利于成熟期和花后干物質(zhì)積累。前人研究認(rèn)為，不同氮效率品種間干物質(zhì)積累量存在差異[9]，在常規(guī)施氮和減氮條件下，氮高效品種成熟期和花后干物質(zhì)積累量均高于氮低效品種[19-20]。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致，本試驗(yàn)還表明，氮高效品種在基肥和拔節(jié)肥各降10%氮肥時(shí)，不僅未明顯減少開花期干物質(zhì)積累量，甚至較其他模式不同程度地提高了花后干物質(zhì)積累量；而氮低效品種減氮后會(huì)不同程度地降低開花期和花后干物質(zhì)積累量。

4 結(jié) 論

不同氮效率品種減氮潛力不同。與常規(guī)施氮量(225 kg·hm-2)相比，施氮量減少20%并采用基肥和拔節(jié)肥各施氮90 kg·hm-2的情況下，氮高效品種開花期光合生產(chǎn)能力未受影響，乳熟期旗葉SPAD值和凈光合速率均未顯著變化，且維持了較高的乳熟期葉面積指數(shù)，在較高的開花期干物質(zhì)積累量基礎(chǔ)上，增加了花后干物質(zhì)積累量，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量穩(wěn)定和氮肥利用效率的提升。而降低施氮量，氮低效品種花后光合生產(chǎn)能力出現(xiàn)不同程度地下降，籽粒產(chǎn)量和氮肥利用效率也有所降低。