硫包膜緩釋肥施用模式對稻茬冬小麥冠層結構、光合特性和產量的影響

馬 泉，姚 遠，鄭國利，張新缽，葉世超，徐士清，丁錦峰，李春燕，郭文善，朱新開,3

(1.江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009;2.江蘇省灌南縣農業技術推廣中心，江蘇連云港 222500;3.教育部農業與農產品安全國際合作聯合實驗室，江蘇揚州 225009)

在小麥生長發育過程中，氮素起著非常重要的作用，對產量和效益的貢獻重大[1]。氮素在小麥不同生育時期發揮著不同作用，在生育前期主要影響有效穗的形成，中后期則主要影響葉片衰老速度及光合生產能力[2]。小麥抽穗后的光合產物對籽粒產量的貢獻率可達60%～80%[3]。合理施用氮肥可以優化群體生長，在小麥生育中后期構建合理的冠層結構，增加群體光截獲和固定CO2的能力，進而提高光合效率，促進光合產物的積累和轉運[4]。小麥生育后期適當供氮，能有效提高旗葉PSII的活性，有利于功能葉維持較強的光捕獲能力，同時促使葉片截獲的光能充分地用于光合作用[5]，而氮素供應不足會導致葉片早衰，有效葉面積降低，光合作用下降，進而影響產量[6]。協調小麥生育前、后期氮素供應，在穩定穗數的同時協調冠層結構，提高光合能力，是小麥獲得高產的重要途徑。

緩釋肥的研發以其養分釋放速率與作物養分需求規律同步為理念，在減少勞動力投入和增產、增效方面具有明顯優勢[7]。為實現輕簡化栽培，較多學者推薦緩控釋肥在小麥生產上一次基施[8-9]。但在實際生產中，緩釋肥因養分緩釋期(多數90～120 d)的限制，一次基施往往難以滿足冬小麥整個生育期(通常210～230 d)的氮素需求，生育中后期通常出現缺氮情況，容易引起葉片早衰和光合能力下降等問題，影響后期干物質積累和轉運[10]。因此，研究緩釋肥合理施用方式對小麥生育后期冠層結構和光合性能的調控效應對提高小麥花后光合物質生產、實現高產高效種植具有重要意義。有研究指出，樹脂包膜緩釋肥兩次施用或一次基施加尿素追施的施肥方式，有利于協調小麥生育前、后期的氮素需求，能同時滿足小麥前期培育壯苗、促進分蘗和后期提高光合產物積累的需求，是實現小麥增產的有效途徑[10-11]。但相關研究主要集中在緩釋肥對小麥群體質量、養分積累和產量、品質等方面的影響，有關緩釋肥與小麥冠層結構及光合性能等關系方面的研究較少。本試驗以市場上主推的硫包膜摻混肥為供試肥料，分析其在不同施肥模式下小麥冠層結構、光合特性和產量等的差異，探討硫包膜緩釋肥在稻茬冬小麥上的合理施用模式及其對光合生產能力的調控機制，為其在稻茬冬小麥高產、高效栽培中的合理應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況與供試材料

于2019-2020年小麥生長季，在江蘇省灌南縣現代農業科技綜合示范基地(34°14′N,119°33′E)進行田間試驗，試點屬于溫帶季風性氣候區，小麥生育期內的降水和溫度情況見圖1。試驗地前茬作物為水稻，秸稈全量還田，土質為粘壤土，播種前0～20 cm土層有機質含量12.8 g·kg-1，全氮含量1.02 g·kg-1，堿解氮含量58.6 mg·kg-1，速效磷含量19.6 mg·kg-1，速效鉀含量102 mg·kg-1。供試緩釋肥料為硫包膜摻混肥(SCU，N∶P2O5∶K2O=26∶12∶12)，緩釋期90～120 d，由漢楓緩釋肥料(江蘇)有限公司提供。試驗中其他常規肥料包含普通尿素(U，46.3% N)、過磷酸鈣(12% P2O5)、氯化鉀(60% K2O)。供試小麥品種為淮麥33。

圖1 小麥生育期月降水和均溫變化情況

1.2 試驗設計

試驗采用單因素設計，共設6個氮肥處理：生產中高產栽培常用方法，尿素(U)4次分施(M1)；緩釋肥(SCU)全部(100%)基施(M2)；60%SCU基施+40%U拔節期追施(M3)；60%SCU基施+40%SCU返青期追施(M4)；51%SCU基施+34%U拔節期追施(M5，在M3基礎上減氮15%)；51%SCU基施+34%SCU返青期追施(M6，在M4基礎上減氮15%)。M1～M4模式純氮用量為270 kg·hm-2，M5和M6模式純氮用量229.5 kg·hm-2，詳見表1。試驗另設不施氮對照(CK)以計算氮肥利用率。各處理磷、鉀肥用量均為124.6 kg·hm-2，除硫包膜摻混肥中所含磷、鉀，其余磷、鉀肥全部基施。2019年11月6日播種，采用機條播，行距20 cm，基本苗均為240×104株·hm-2，每個處理種植面積為1 000 m2。其余田間管理同當地高產大田。

表1 施肥方案

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉面積指數(LAI)和冠層光合有效輻射(PAR)截獲率測定

分別于開花期和乳熟期每個處理選取20株長勢均勻的小麥，使用葉面積儀(LI-3000C，美國)測量植株綠葉面積，并結合莖蘗數計算出LAI，重復3次。分別于開花期和乳熟期上午10:30-12:00，使用冠層分析儀(Sunscan，英國)分別測定小麥上層(近地面50～75 cm)、中層(距地面25～50 cm)和底層(距地面0～25 cm)的PAR，重復5次。

冠層PAR截獲率(CaR)計算公式為：

CaR(%)=(PAR1-PAR2)/PAR1×100%[12]

式中，PAR1為冠層頂部光合有效輻射；PAR2為冠層下部光合有效輻射。

1.3.2 葉綠素相對含量(SPAD)、葉綠素熒光參數和光合生理指標測定

分別于開花期和乳熟期晴天上午，選取長勢良好一致的小麥旗葉，使用葉綠素儀(SPAD-502，日本)測定小麥SPAD值，重復5次；使用便攜式光合系統分析儀(LI-6400，美國)測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合生理指標。于乳熟期晴天上午，選取長勢良好一致的小麥旗葉，使用脈沖調制式熒光儀(FMS-2，英國)在暗反應30 min后，測定旗葉暗適應下的初始熒光值(Fo)和最大熒光值(Fm)，重復5次。PSII潛在最大光化學量子效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)、PSII電子傳輸活性(Fm/Fo)計算公式分別為：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm[13]

Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo[14]

1.3.3 產量及其構成因素和氮肥利用率測定

于成熟期每處理連續取40～60穗，測定穗粒數；每處理取3個1 m2樣方，測定穗數并人工收割、脫粒、測產；人工計數測定千粒重，重復3次。測定籽粒含水率，產量和千粒重的含水率按13%進行折算。

于成熟期每小區取20株植株樣品，烘干測定干物質積累量，采用H2SO4-H2O2靛酚藍比色法測定植株氮含量。氮肥利用率計算公式如下：

氮肥利用率=(施氮區干物質積累量×植株氮含量-不施氮區干物質積累量×植株氮含量)/施氮量×100%[15]

1.4 數據處理與統計分析

采用Execl 2010進行數據整理和繪圖，用SPSS 19.0進行統計分析，采用Duncan新復極差法檢驗處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同施肥模式下小麥冠層相關指標的差異

2.1.1 葉面積指數(LAI)

葉面積指數是反映作物群體質量的重要指標之一，也是衡量小麥冠層結構的重要指標。由表2可以看出，不同施肥模式下小麥開花期LAI表現為M4>M3>M6>M1>M2>M5；在乳熟期，施肥模式對LAI的影響極顯著(P<0.01，F乳熟=29.651)，M4和M6處理在乳熟期的LAI顯著高于其他處理，較開花期的降幅也明顯低于其他處理；M2模式乳熟期較開花期的LAI降幅最大，達31.26%，推測在一定程度上影響生育后期冠層對光能的有效利用。

表2 不同施肥模式下小麥葉面積指數(LAI)差異

2.1.2 冠層PAR截獲率

在開花期，冠層不同部位PAR截獲率表現為底層>中層>上層；不同施肥模式間小麥冠層PAR截獲率趨勢與LAI基本一致，開花期和乳熟期M2和M5模式的底層PAR截獲率均顯著低于其他模式(表3)。和開花期相比，乳熟期冠層各部位的PAR截獲率均有不同程度下降，底層、中層和上層平均降幅分別為7.43%、4.05%和2.00%。這說明小麥乳熟期冠層PAR截獲率下降主要由小麥冠層中、下部葉片造成；且較開花期顯著降低(P<0.05)。在乳熟期，施肥模式對冠層PAR截獲率的影響顯著，其中M4和M6模式冠層不同部位均較高，而M1、M2和M5模式冠層PAR截獲率降幅均較大，降低了小麥對光合有效輻射的有效利用。

表3 不同施肥模式下小麥冠層PAR截獲率(CaR)差異

2.2 不同施肥模式下小麥光合生理指標差異

2.2.1 旗葉SPAD值差異

在開花期，施肥模式對SPAD的影響達顯著水平(P<0.05，F開花=4.738)，M2和M5模式的小麥旗葉SPAD值較低；在乳熟期，施肥模式對SPAD值的影響達極顯著水平(P<0.01，F乳熟=25.912)，M3、M4和M6模式小麥旗葉維持較高的SPAD值，并顯著高于M1、M2和M5模式(圖2)，以M4和M6模式更高；M1、M2和M5模式乳熟期SPAD值的降幅較大，尤其是M2模式，降幅達16.21%。結果表明，緩釋肥兩次施用有利于維持小麥花后SPAD值水平，基施+返青期追施減氮15%處理對SPAD值影響不顯著。

圖柱上不同小寫字母表示處理間差異達0.05顯著水平。下同。

2.2.2 旗葉葉綠素熒光參數差異

施肥模式顯著影響小麥乳熟期旗葉的葉綠素熒光參數(表4)。Fv/Fm反映PSII最大光合量子產量，在不同施肥模式中，M3、M4和M6模式的Fv/Fm水平較高，且M4和M6模式顯著高于M1、M2和M5模式。不同施肥模式的Fv/Fo、Fm/Fo、Fv/Fm趨勢基本一致，均表現為M4>M6> M3> M5>M1>M2。結果表明，緩釋肥全量或減氮15%兩次施用均有利于提高小麥乳熟期PSII最大光化學量子效率、潛在活性和電子傳輸活性，增強葉片對光能的捕獲能力，增大PSII反應中心開放程度，促進光能的吸收、傳遞和轉換，有利于旗葉光反應的進行。

表4 不同施肥模式下小麥乳熟期旗葉PSII潛在最大光化學量子效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)、PSII電子傳輸活性(Fm/Fo)差異

2.2.3 旗葉光合生理指標差異

由圖3可以看出，乳熟期各施肥模式下旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)相比于開花期均呈下降趨勢，胞間CO2濃度(Ci)呈上升趨勢；M1、M2、M3和M5模式的Pn降幅均達30%以上，明顯高于M4和M6模式(降幅分別為26.40%和27.70%)。乳熟期，施肥模式對Pn的影響達極顯著水平(P<0.01，F乳熟= 5.59)，其中M4和M6模式的Pn顯著高于M1、M2和M5模式，和M3模式差異不顯著；施肥模式對Gs的影響也達極顯著水平(P<0.01，F乳熟= 14.064)，不同處理間趨勢和Pn一致；對Ci的影響達顯著水平(P<0.05)，表現為M4和M6模式顯著低于M1、M2和M5模式。乳熟期Pn與Gs顯著正相關(r=0.891*)，與Ci顯著負相關(r=-0.886*)。表明不同施肥模式主要通過影響氣孔導度和胞間CO2的利用率來影響凈光合速率，緩釋肥全量或減氮15%兩次施用對氣孔導度和胞間CO2的利用率均表現出明顯的優勢。

Pn:Net photosynthetic rate; Gs:Stomatal conductance; Tr:Transpiration rate; Ci:Intercell CO2 concentration.

2.3 不同施肥模式下小麥產量及其構成因素 差異

施肥模式對小麥的產量及其構成因素有顯著影響(表5)。M2模式的產量最低，與M1模式相比降幅達15.23%，二者差異達顯著水平，其穗數、穗粒數和千粒重較其他施肥模式均表現最低水平；M4模式下產量最高，達7 396.25 kg·hm-2，顯著高于M1模式，增幅達21.31%，其穗數和千粒重均顯著高于M1模式；M6模式較M1模式產量和千粒重均顯著提高，產量增幅為10.76%；M3模式較M1模式產量降幅為 2.21%，二者無顯著差異；M5模式穗粒數最低，產量較M1模式顯著下降，降幅達10.23%。

表5 施肥模式對小麥產量及構成因素的影響

在各施肥模式中，M4和M6模式的氮肥利用率最高，并顯著高于其他模式；減氮15%的M5和M6模式與其對應未減氮模式相比氮肥利用率有一定提高，但差異不顯著。從增產和增效角度考慮，M4模式在保持較高氮肥利用率下實現了產量最大化，M6模式在一定的增產幅度下實現了氮肥利用率最大化。

3 討 論

3.1 不同施肥模式對小麥冠層結構特征的調控

冠層結構是影響作物冠層光能利用效率和光合作用的重要因素，合理高效的冠層結構是作物高產形成的基礎[16]。小麥開花后減緩生育后期葉片衰老，維持較高的LAI和冠層PAR截獲率，是后期光合產物積累和籽粒灌漿充實的重要生理基礎，對小麥實現高產有重要意義[12,17]。氮素供應是調節LAI、冠層截獲PAR、透光率等冠層結構指標的重要因素[18]。在一定范圍內，隨施氮量的增加，小麥株高和穗長均有增加趨勢，有利于優化植株的受光姿態和冠層結構[19]。適宜的施氮量和施肥運籌還可促進小麥莖葉生長，顯著提高LAI，延長綠葉功能期，防止其花后早衰，增進灌漿期同化物向籽粒的轉運[20]。而過量施氮易造成群體過大，冠層下部透光率降低，促使冠層下部葉片加速衰老[21]。也有研究認為，提高小麥冠層對PAR的截獲利用，一定程度上可促進營養器官積累物質的轉運[22]。在本研究中，緩釋肥基施和返青期追施(M4)模式乳熟期LAI顯著高于其他處理，提高了乳熟期冠層總PAR截獲率，增加了小麥群體光合面積，對光能的利用更為充分，有利于促進光合物質生產；在M4基礎上減氮15%兩次施用緩釋肥在乳熟期也維持了較高的LAI和光截獲性能。說明合理的氮素供應水平有助于維持小麥生育后期LAI，增強光合作用[23]。由LAI和冠層不同部位PAR截獲率變化情況來看，M1、M2、M3和M5處理由于生育后期氮素供應水平不足，導致乳熟期LAI大幅下降，降低了冠層光能的有效利用。

3.2 不同施肥模式對小麥光合生理特征的調控

旗葉是小麥冠層的主要構成部分，也是小麥籽粒的關鍵源器官，對光合物質積累量的貢獻率可達32%，其光合動態變化基本反映冠層光合的變化趨勢[24]。葉綠素是植物進行光合作用的基礎，氮素是葉綠素的重要組成成分，也是影響小麥葉片光合性能的重要因子之一。適量追施氮肥可以顯著提高抽穗后群體的光合生產性能,對后期干物質積累和產量的提升有重要意義[25-26]。Dordas等[27]研究認為，適當提高小麥生育后期施氮量能有效提高灌漿后期旗葉葉綠素含量，維持灌漿期間PSII反應中心較高的開放程度，提高光合電子傳遞效率，延長葉片功能期，進而增強光合性能。灌漿中、后期，葉片的光合性能與實際光化學效率呈正相關關系，缺氮導致小麥葉片光合電子向光化學方向的傳遞速率降低[28]，較低的光合電子傳輸能力直接導致光合速率下降[29]。本研究結果表明，硫包膜緩釋肥兩次施用，相比于尿素多次分施或緩釋肥基施加尿素追施的施肥方式，有利于維持花后更高的旗葉SPAD值，延緩旗葉衰老；在乳熟期PSII潛在最大光化學量子效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)、PSII電子傳輸活性(Fm/Fo)均顯著提高；使其在花后尤其是乳熟期維持更高的凈光合速率。緩釋肥減氮15%兩次施用在乳熟期也能維持較高的SPAD值和光合電子傳遞效率。氣孔是植物與外界進行氣體交換的重要通道，是水汽和CO2進出的通道，植物的光合和蒸騰作用都是由氣孔的氣體交換完成的[26]。研究表明，植物的光合速率，是氣孔導度和細胞間隙CO2濃度協調互作的結果[30]。在本研究中，小麥旗葉凈光合速率和氣孔導度顯著正相關，和胞間CO2濃度顯著負相關，表明硫包膜緩釋肥兩次施用后期凈光合速率的提升一方面增加氣孔導度，促進旗葉吸收更多的CO2，另一方面提高細胞間CO2的利用率，增強碳代謝能力。

3.3 小麥高產、高效施肥模式

緩釋肥合理施用方式對小麥的產量效應在較多研究中得到證實，馬富亮等[31]認為，緩釋尿素一次基施可有效控制氮素釋放，使氮素釋放后移，滿足小麥生長需求，可達普通尿素多次施用的產量水平。趙 蒙等[32]研究認為，小麥基施脲醛緩釋肥并追施尿素與脲醛緩釋肥全量基施相比，產量和氮肥利用率均顯著提升，和尿素分施相比，雖然產量無顯著差異，但顯著提升氮肥利用率。馬 泉等[10]研究表明，樹脂包膜緩釋肥一次基施與尿素多次分施相比產量差異不顯著；樹脂包膜緩釋肥基施加尿素追施可增產15.11%，樹脂包膜緩釋肥兩次施用可增產17.44%，后兩種施肥方式增產主要在于穗數和千粒重的提升。在本研究中，M2模式下的小麥穗數和千粒重均最低，產量和M1模式相比下降了15.23%，氮肥利用率下降8.58%；M3模式的穗數、千粒重和產量與M1模式沒有顯著差異；M4模式的穗數、穗粒數和千粒重均最高，產量為7 396.25 kg·hm-2，和M1模式相比增產21.31%，氮肥利用率增加4.36%。M6模式在穗數和千粒重上也表現明顯的優勢，和M1模式相比增產10.76%，氮肥利用率提高7.07%。本研究結果表明，硫包膜緩釋肥60%基施+40%返青期追施的施用模式有利于穗數、穗粒數和粒重的同步提升，是高產、高效的施用模式，且在該施肥模式基礎上減氮15%可以穩定產量，提高氮肥利用率。研究發現，拔節期追施尿素處理的穗數呈現較低水平，可能是由于本試驗條件下拔節期持續干旱，在一定程度上影響穗數的形成，在正常水分條件下的施用效果有待進一步研究。

4 結 論

硫包膜緩釋肥基施+返青期追施由于生育后期充足的氮素供應，有利于維持更高的LAI，延緩冠層中、下部葉片衰老，提高冠層PAR截獲率，促進小麥對光能的利用率；延緩旗葉SPAD值下降，提高光合電子傳遞效率，促進CO2的吸收和利用，保障花后更高的凈光合速率；與尿素4次施用相比增產21.31%；且在此基礎上減氮15%能穩定產量并進一步提升氮肥利用率。這兩種施肥模式在花后PAR截獲率、光化學效率和光合性能上均優于尿素多次施用、緩釋肥一次基施和緩釋肥加尿素兩次施用等施肥方式，建議在生產上推廣應用。