減量施氮對滴灌春小麥干物質和氮素積累轉運特征的影響

孔麗婷，蔣桂英，楊靈威

(石河子大學農學院，新疆石河子 832000)

小麥(TriticumaestivumL.)是新疆第一大糧食作物，2018年新疆小麥種植面積1 031.5×104hm2，占糧食作物總播種面積的46.47%[1]，其穩產、高產有利于提高新疆小麥生產效益和可持續發展。氮素是影響作物生長發育和器官建成的關鍵營養元素，優化氮肥管理可促進小麥植株對氮素的吸收、積累，提高花前氮素向籽粒的轉運，并顯著增加產量和提高氮素利用效率[2]。過量施用氮肥不僅不利于持續增加作物產量，反而會造成資源浪費和環境污染[3-5]。目前，我國的氮肥利用率約28.2%，遠低于發達國家氮肥利用率50%～60%的水平[6-7]。因而，科學合理地施用氮素以提高產量和氮素利用效率成為作物高產、高效和可持續發展的關鍵。

小麥植株對氮素的吸收及利用能力顯著影響其對同化物的轉運[8-10]。在通常情況下，禾谷類作物花前儲存在營養器官的碳水化合物對籽粒產量的貢獻約占20%～30%，其占比主要取決于生長條件和氮素供應水平[11-13]。楊建昌等[14]發現，小麥花前積累在營養器官中的的碳水化合物是啟動灌漿的重要物質基礎，其轉運效率和轉運量影響粒重和最終產量。因此，促使同化物向籽粒轉運是提高產量的重要路徑。在實際生產中，過量施氮可導致小麥營養器官中的同化物向籽粒轉運率降低，由此造成的產量損失在20%以上[15-18]。

小麥營養器官的氮素水平，特別是花后氮素的積累量和葉、莖鞘中氮素含量對籽粒蛋白質含量和產量的形成起著關鍵作用[19-20]。張 嫚等[21]研究表明，減氮和適當的水分處理顯著增加了小麥開花期間營養器官中氮的積累，促進了氮向籽粒的轉運和籽粒中氮的積累量，使小麥氮素吸收率和生產效率顯著提高。小麥強筋品種、中筋品種和弱筋品種間在生育前期和中期的氮含量無顯著差異，但在灌漿中期后，強筋小麥旗葉和倒二葉氮素向籽粒轉運量較多，中筋小麥和弱筋小麥向籽粒輸送量較少[22]。小麥的氮同化能力具有基因型差異，高產和高蛋白含量的小麥品種在開花前后植株氮積累量及干物重較高，且花后氮轉運率較高[23]，適量減氮可顯著提高小麥的氮肥貢獻率、氮肥偏生產力和氮肥農學效率，增加生產經濟效益，具有較高的產投比[24]。

新疆滴灌小麥生產中，合理減氮有利于優化群體結構，進而提高產量[25]。然而在減氮模式下植株氮素吸收轉運特征和進一步提升氮素利用效率途徑尚未明確。因而，本研究設計不同減施氮肥處理，以期通過分析氮肥運籌對強筋小麥和中筋型小麥品種氮素轉運和利用的影響，探明新疆滴灌春小麥適宜施氮量和增產提效潛力，為實現該地區小麥產量和氮素利用效率協同提高提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2019年4月-7月在新疆石河子大學農學院實驗站(45°19′N，86°03′E)進行。供試土壤類型為灌溉灰漠土，0～40 cm土壤基本狀況如表1。年平均氣溫7.1～7.5 ℃，最高氣溫出現在7-8月初；年均降雨量185.1～203.2 mm，年均蒸發量 1 517.1～1 563.2 mm，相對濕度65%左右，小麥生育期間氣象參數如圖1所示。

表1 供試土壤基本理化性狀Table 1 Major chemical characteristics of the experimental soil

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計，氮處理為主區，共設7個氮肥處理，具體如表2；品種為副區，為強筋型小麥新春38號(XC38，蛋白質含量15.04%)和中筋型小麥新春49號(XC49，蛋白質含量12.89%)。各處理重復3次，小區面積為12 m2(3 m×4 m)。各個小區間埋置100 cm深度的防滲膜，防止肥料外移。

表2 氮肥處理及施用量Table 2 Nitrogen fertilizer treatment design and nitrogen fertilizer application rate

播種前各小區將120 kg·hm-2的P2O5作底肥翻耕于土壤，施用的氮肥為尿素(N=46%)，其中20%作為基肥，余下80%隨水分7次追施，分別為：兩葉一心期10%，分蘗期10%，5葉齡期20%，6葉齡期20%，孕穗期20%，揚花期15%，乳熟期5%。全生育期總灌溉量為6 000 m3·hm-2，共灌水9次，各個時期的灌溉量通過水表精確控制。小麥于2019年4月6日播種，播量為345 kg·hm-2，采用寬窄行、“一管四”方式種植，行間距為12.5+20+12.5+15 cm(如圖2)，滴灌帶(管徑16 mm，滴頭間距30 cm，流量 2.6 L·h-1)放置在20 cm的寬行。于2019年7月12日收獲，整個生育期間的其他田間管理措施與當地大田生產一致。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 干物質積累與轉運指標測定

分別于小麥拔節期、開花期、成熟期每小區取代表性植株10株地上部分，按葉、莖鞘、穗軸+穎殼和籽粒(僅成熟期)分開，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干24 h至恒重，計算各器官和植株干物質積累量，并計算花前干物質轉運量、花前干物質轉運率、花前干物質對籽粒貢獻率和花后干物質積累量及花后干物質對籽粒貢獻率[26]。

花前干物質轉運量=開花期植株干重-成熟期營養器官干重；

花前干物質轉運效率=花前干物質轉運量/開花期植株干重×100%；

花前干物質對籽粒產量貢獻率=花前干物質轉運量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物質積累量=成熟期植株干重-開花期植株干重；

花后干物質對籽粒產量貢獻率=花后干物質積累量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.2 氮素積累與轉運指標測定

將1.3.1中恒重樣品粉碎過0.25 mm篩，采用半微量凱氏定氮法測定各器官全氮含量，并計算氮素積累量和花前、花后氮素轉運等相關指標及氮肥利用效率和氮收獲指數[27]。

各器官氮素積累量=各器官干物質積累量×各器官含氮量；

花前氮素轉運量=開花期植株氮素積累量-成熟期營養器官氮素積累量；

花前氮素轉運效率=花前氮素轉運量/開花期植株氮素積累量×100%；

花前氮素對籽粒氮貢獻率=花前氮素轉運量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

花后氮素積累量=成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量；

花后氮素對籽粒氮貢獻率=花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累量×100%。

1.3.3 產量測定及氮素利用率計算

小麥成熟期選擇面積為5 m2的植株，人工收割脫粒，自然風干后稱重，計算籽粒產量，結合氮素積累量計算氮肥農學利用效率、氮素生理利用率、氮素偏生產力[28]。

氮收獲指數=籽粒中氮素積累量/成熟期植株氮素積累量×100%；

氮肥利用效率=(施氮區植株氮積累量-不施氮區植株氮積累量)/施氮量×100%；

氮肥農學利用效率=(施氮區產量-不施氮區產量)/施氮量；

氮素生理利用率=(施氮區籽粒干重-不施氮區籽粒干重)/(施氮區植株氮素積累量-不施氮區植株氮素積累量)；

氮素偏生產力=籽粒產量/施氮量。

1.4 數據分析

用SPSS.20軟件對數據進行統計分析，用鄧肯氏新復極差檢驗法(DMRT)檢驗差異顯著性，用Origin 2018軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 干物質積累與轉運的變化

2.1.1 干物質積累的變化

由圖3和圖4可知，在不同處理下，施氮肥的XC38和XC49各生育時期不同器官和植株的干物質積累量均顯著高于不施氮處理CK2(P< 0.05)。小麥營養器官中的干物質積累量隨生育進程的推進呈先增大后減小趨勢，在開花期達到最大值；植株干物質積累量隨生育進程推移而增加，在成熟期達到最大值。小麥拔節期、開花期、成熟期各器官和植株的干物質積累量隨減氮比例的增大表現為相同的變化規律，均呈先增大后減小的趨勢，除XC38的成熟期莖鞘外，其他指標均在CF2處理下達到最大值；在開花期和成熟期，小麥各器官和植株的干物質積累量在CF1、CF2、CF3處理間差異不顯著。表明適量減氮有利于小麥干物質形成。

2.1.2 干物質轉運的變化

由表3可知，在施氮條件下，XC38和XC49的花前干物質轉運量及其對籽粒產量貢獻率和花后干物質積累量均顯著高于不施氮處理，但其花后干物質對籽粒條件貢獻率顯著低于不施氮處理，表明適量減氮有利于花前干物質向籽粒轉運。當施氮量大于CF2時，兩品種的花前干物質轉運量、轉運效率及其對籽粒產量貢獻率隨減氮比例的提高呈增大；當施氮量小于CF2時，上述指標則隨減氮比例的提高呈逐漸減小趨勢。花后干物質積累量在CF2處理下最大，但不同施氮處理間差異不顯著；花后干物質對籽粒產量貢獻率均以CK2處理最大，分別為69.37%和72.06%，且與其他處理差異顯著。

表3 不同氮處理對滴灌春小麥干物質轉運特征的影響Table 3 Effect of different nitrogen treatments on the characteristics of dry matter transport of spring wheat under drip irrigation

2.2 氮素積累與轉運的變化

2.2.1 氮素積累的變化

如圖5和圖6所示，在不施氮處理下，XC38和XC49各生育時期不同器官和植株的氮素積累量均顯著低于各施氮處理。小麥營養器官中的氮素積累量隨生育進程的推進呈先增大后減小的趨勢，在開花期達到最大；植株氮素積累量隨生育進程的推進逐漸增加，在成熟期達到最大值。在拔節期、開花期和成熟期，兩個小麥品種各器官的氮素積累量隨減氮比例的增大均呈逐漸減小的趨勢，均在CK1處理下達到最大值， XC38的CK1處理與CF1和CF2處理間差異不顯著，XC49的CK1處理與CF1處理間無顯著差異，但兩個品種各器官的氮素積累量在各生育時期均以CK1處理最高，且均顯著高于CF2、CF3、CF4、CF5處理。各生育時期小麥植株的氮素積累量隨減氮比例增大的變化趨勢與各器官一致。

2.2.2 氮素轉運的變化

由表4可知，在各施氮處理下，XC38和XC49花前氮素轉運量、花后氮素積累量均顯著高于不施氮處理；其花前氮素轉運效率顯著低于不施氮處理。隨減氮比例的增大，XC38花前氮素轉運量和花后氮素積累量呈減小趨勢，分別在CK1和CF1處理下達到最大值，為73.5 kg·hm-2和29.6 kg·hm-2，且CK1、CF1、CF2之間差異不顯著，但顯著高于CF4、CF5、CK2處理。花前氮素轉運率呈逐漸增大趨勢，變化范圍為61.79%～71.77%，表明適量減氮有利于促進花前氮素轉運，花前氮素對籽粒氮貢獻率和花后氮素對籽粒氮貢獻率分別為68.01%～74.66%和21.14%～28.01%，兩者變化趨勢相反。XC49的各氮素轉運指標變化趨勢與XC38相同。

表4 不同氮處理對滴灌春小麥的氮素轉運特征的影響Table 4 Effects of different nitrogen treatments on nitrogen transport characteristics of spring wheat under drip irrigation

2.3 氮肥利用效率及產量的變化

由表5可知，XC38和XC49的氮肥利用效率、氮肥農學利用效率隨減氮比例的增大呈先升高后降低的趨勢，均以CF2處理最大，且顯著高于CK1、CF1和CF5處理，說明在本試驗條件下施氮量超過270 kg·hm-2后，對小麥吸收氮素能力沒有促進作用；與CK1處理相比，CF2處理下XC38的氮肥利用效率提高12.36%、氮肥農學利用效率提高69.09%，XC49的氮肥利用效率提高10.21%、氮肥農學利用效率提高50.55%。氮肥生理利用效率、氮肥偏生產力和氮收獲指數均隨減氮比例的增大總體呈增加的趨勢，XC38施氮處理的上述3個指標依次較CK1提高了 26.55%～113.56%、5.79%～31.48%和 1.22%～10.29%；XC49的上述3個指標均在CF5處理下達到最大值，與CK1差異顯著，較其依次提高了64.95%、31.91%和11.32%。XC38在CF2處理下產量達到最大值，為7 341.5 kg·hm-2，比CK1增產10.68%，差異顯著，比不施氮肥增產39.22%；XC49的產量表現為CF2>CF3>CF1>CK1>CF4>CF5>CK2，CF2處理下的產量達 7 137.1 kg·hm-2，顯著高于CF4、CF5和CK2處理，比其他處理增產2.37%～45.38%。方差分析表明，除品種對氮肥生理利用效率的影響不顯著外，品種、氮肥處理及品種與氮肥處理的互作效應對被測氮肥利用率指標和產量的影響均存在顯著影響。

表5 不同氮處理對小麥氮肥利用效率及產量的影響Table 5 Effect of different nitrogen treatments on wheat nitrogen fertilizer utilization efficiency and yield

3 討 論

3.1 減量施氮對滴灌春小麥干物質積累與轉運的影響

氮素是影響小麥干物質積累的重要因素，而干物質積累與轉運是小麥產量形成的根本。有研究認為，小麥開花期干物重隨施氮量的增加而增加，而花前葉、莖鞘的干物質轉運對籽粒產量的貢獻率隨施氮量的增加呈降低趨勢，且施氮量超過169 kg·hm-2后，產量增加不顯著[10]。適宜施氮提高了小麥干物重，促進植株營養器官中花前干物質向籽粒的轉移，但過量施氮反而抑制葉、莖鞘中花前干物質向籽粒的轉運[29]，這與本研究結果一致。適量減氮對滴灌春小麥各器官和植株的干物質積累具有促進作用，同時增加了花前干物質轉運量和花后干物質積累量，提高了花前干物質轉運效率及其對籽粒產量貢獻率，而過量減氮則降低花后干物質的積累量，但提高了花后干物質對籽粒產量的貢獻率，花前干物質對籽粒產量貢獻率和花后干物質對籽粒貢獻率比例約為 1∶2，表明小麥產量形成的2/3來源于花后所積累的干物質，僅1/3來源于花前儲藏在營養器官中的同化物，這與前人研究結論一致[19]。

3.2 氮肥運籌對滴灌春小麥氮素積累與轉運的影響

適宜的氮肥運籌可促進小麥對氮素的積累和轉運，并提高氮肥利用效率。有研究表明，增施氮肥可提高小麥各生育時期的吸氮強度，增加吸氮量，是形成高產、高蛋白小麥的基礎，但降低了花后葉、莖鞘中氮素向籽粒的轉移[30]，吳培金等[31]研究發現，弱筋小麥開花期、成熟期植株葉、莖鞘、穗軸+穎殼和籽粒中的氮素積累量均隨施氮量增加而顯著增加，而花后營養器官氮素向籽粒的轉運效率和貢獻率隨施氮量的增加呈下降趨勢。本研究結果表明，小麥拔節期、開花期、成熟期莖鞘、葉、穗軸+穎殼、籽粒和植株中的氮素積累量隨減氮比例的增加呈逐漸減小的趨勢，小麥花前氮素轉運效率及其對籽粒氮貢獻率隨減氮比例的增大呈逐漸增大的趨勢，說明減氮雖然減少了小麥花前氮素轉運量，但提高了花前氮素轉運效率。有研究表明，小麥花前氮素積累量占成熟期地上部總氮素積累量的59%～66%，花后占34%～41%[24]。在本試驗條件下，小麥花前氮素對籽粒氮貢獻率和花后氮素對籽粒氮貢獻率達到 61.79%～ 72.35%和20.92%～29.19%。

3.3 氮肥運籌對滴灌春小麥氮肥利用效率的 影響

作物各器官的干物質和氮素積累量影響作物產量和氮素利用效率[32]。馮 洋等[33]認為，在一定范圍內施氮可提高水稻的氮肥農學利用率和氮肥生理利用率，超過最佳氮肥施用量會逐漸降低氮肥農學利用率和氮肥生理利用率。劉立軍等[34]研究認為，氮肥利用效率和氮肥偏生產力隨施氮量增加而降低，且作物利用效率不僅與栽培技術(肥水管理、耕作措施等)和環境條件等相關，而且因品種而異，而馮 洋等[34]研究表明，在氮肥施用一定范圍內，隨著氮肥施用量的增加氮肥利用率提高，但過量施氮導致氮肥利用率和產量降低，與本研究結果一致。本研究結果表明，氮肥利用效率和產量隨減氮量的增大呈先增大后減小的趨勢，在CF2處理下達到最大值，XC38和XC49的籽粒產量分別達到7 341.5 kg·hm-2和 7 137.1 kg·hm-2，較正常施氮增產10.68%和 8.93%，表明適量減氮有利于提高氮肥利用效率，促進小麥增產。

適量減氮可促進小麥干物質和氮素積累，提高花前干物質的轉運率及其對籽粒貢獻率、花后干物質生產量和氮素積累量及其對籽粒的貢獻率，增加花前氮素轉運量和花后氮素積累量，最終達到提高氮肥利用效率和增加產量的目的。本試驗條件下，施氮270 kg·hm-2在保證小麥產量較高的同時，又有相對較高的氮肥利用效率，是新疆滴灌春小麥適宜的施氮量。