起測徑對南盤江流域次生林中枯立木空間結構的影響

何吉安，劉 通，李惺穎，喻素芳，李遠干，李遠發*

(1 廣西大學 林學院,廣西森林生態與保育重點實驗室，南寧 530004；2 北京林業大學 園林學院，北京 100083；3 廣西壯族自治區森林資源與生態環境監測中心，南寧 530028；4 天峨縣林朵林場,廣西河池 547300)

次生林在演替過程中常常形成一些已經死亡，但依然站立的樹木即枯立木 (snag,standing dead tree)。它們屬于森林生態系統的重要組成部分，顯著地影響森林結構和功能[1-2]。枯立木的形成直接釋放了林地空間，改變保留木的生長節律、林下更新、萌蘗、物種豐富度、多度和重要值[3]?？萘⒛臼巧痔紖R、土壤養分以及許多腐生生物、菌類的食物來源[2,4]，還是一些小型野生動物造穴、棲居、覓食、避難和繁殖后代的重要場所[5-8]，甚至被用于研究氣候變化[9]。一定程度上，枯立木的大小和蓄積可被視為生物多樣性指標和森林資源監測與評價的重要內容[10-11]。尤其在非木材生產的保護區域，枯立木在生物多樣性保護方面的作用已經被廣泛接受[12]。

在過去，許多研究將枯立木視為粗木質殘體的一部分[13-14]，重點關注其組分和數量特征[15-19]。一些研究涉及枯立木的空間結構，但并不關心枯立木本身，而是期望通過其特征獲得群落的結構動態[20-22]。還有少數研究試圖利用大樣地數據來解析枯立木的空間結構特征[4,23-25]。但在林分水平上，次生林中枯立木的空間結構分析甚少。除了生態價值之外，它還具有重要的實踐價值[26-27]。例如，指導異齡林經營中采伐木的選擇。同時，當前研究主要集中在溫帶地區[10,13,17-18,20]以及少部分的熱帶地區[26,28-29]，而在亞熱帶地區的探索很少[4,24]，凸顯了區域研究的不平衡。

除了樹木坐標和樹種之外，有關林分空間結構分析的另一個重要因素就是樹木大小[29-31]。林分結構與功能 (如，垂直分層、水土保持)、生長與收獲 (如,生長量、采伐量、經濟收入)、物種多樣性 (如，豐富度和多樣性) 以及一些重要生態過程 (如,負密度依賴、非對稱性競爭) 都與樹木大小密切相關[32-35]。大量研究采用時空置換的方式探討樹木大小或分層與空間結構的關系[36-39]，即將直徑分布劃分為幾個跨度較大的徑階，每個徑階代表不同的生活史階段。徑階劃分的位置和數量通常帶有很大主觀性，其結果可能會漏掉一些很重要的信息[32]。同時，這些研究常常使用不同大小的直徑，進一步降低結果的可對比性[8]。這一缺陷可能在多樹種構成的天然異齡林中更加突出。另一種探討樹木大小和空間結構的方法是測量林分內包括了小樹 [如，胸徑 (diameter at breast height,DBH),DBH = 1 cm] 在內的所有個體，然后再分析它們取不同起測徑 (即每木檢尺的最小直徑，minimum measured diameter,mmd) 時的空間結構變化[40]。最近一項研究表明活立木的起測徑和空間結構是一種線性模式[31]。到目前為止，天然林中枯立木的起測徑與空間結構的關系尚不清楚。

細葉云南松 (Pinusyunnanensisvar.tenuifoliaCheng et Law) 和數種櫟類 (Quercus) 共生形成的松櫟混交林是中國西南地區南盤江流域的地帶性植被，有非常明確的起源、發展歷程和經營歷史記錄[31,34,41-42]。本研究中，我們分析其枯立木的空間結構特征，目的是揭示林分水平上枯立木的大小和空間結構之間的關聯。特別地，我們關注 (1) 枯立木的起測徑是否與其空間結構有關；(2) 枯立木的空間結構特征;(3) 同類型林分枯立木空間結構的差異狀況。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及樣地建立

試驗地位于廣西壯族自治區百色市樂業縣廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區一溝保護站，毗鄰南盤江 (圖1，見區位圖部分)。該區域屬于南亞熱帶氣候，季節性干旱嚴重，春秋少雨，夏季漫長、多雨且炎熱，冬無霜降及寒雪，年均降雨量約為800 mm，7月份平均氣溫為28.4 ℃，極端高溫達42.5 ℃。區域內氣溫、降雨量隨海拔升高和地貌改變而顯著變化[43]。土壤類型由河谷地段的紅褐土逐漸過渡到山原的褐紅壤及高山的黃壤，整體上土壤貧瘠且石礫含量很高[31,34,41-42]。

該區域絕大多數細葉云南松原始林在1958-1960被皆伐，一些伐后跡地在無人干擾的條件下自我更新并發育形成了松櫟混交林。林分垂直分層十分明顯，常見的喬木層優勢樹種包括細葉云南松、栓皮櫟 (QuercusvariabilisBl.)、青岡 [Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.] 和山合歡 [Albizziakalkora(Roxb.) Prain]，常見的灌木層優勢種主要有南燭 (VacciniumbracteatumThunb.)、金葉子 [Craibiodendronstellatum(Pierre) W.W.Smith]、余甘子 (PhyllanthusemblicaL.)、水錦樹 (WendlandiauvariifoliaHance)、毛桐 [Mallotusjaponicus(Thunb.) Muell.Arg.var.ochraceo-albidus(Muell.Arg.) S.M.Hwang] 和紅毛椿 (ToonaciliataM.Roem.)。林中偶見數種蘭科植物以及粽葉蘆 [Thysanolaenamaxima(Roxb.) Kuntze]、五節芒 [Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb.ex Schum et Laut] 等草本植物[31,34,41]。

在2016-2018年期間，我們根據地形、植被組分以及外界干擾特征于一座大山中部和頂部建立了3塊標準固定樣地 (樣地A,100 m × 60 m;樣地B,80 m × 70 m;樣地C,80 m × 80 m)。首先，在選擇好目標林分之后，用全站儀 (NTS-372R10) 沿著坡面水平方向確定第一條邊，再逆時針繞測出剩余3條邊，并控制測量閉合差在1/400之內，獲得樣地外框。其次，用全站儀將樣地外框劃分為若干個 20 m × 20 m的小樣方，在每個小樣方的頂角埋入塑料管并用螺紋鋼加固。最后，使用全站儀逐一定位每木的三維坐標 (x,y,z)。具體的定位對象包括活立木 (DBH ≥ 1 cm)、枯立木 (DBH ≥ 1 cm) 和枯倒木 (DBH ≥ 3 cm,長度 ≥ 3 m)。同時，我們檢尺活立木樹高、胸徑、冠幅并對其掛牌和記錄樹種，也檢尺了枯立木的胸徑、樹高，并依據根部萌蘗、樹皮、干形、枯葉等特征判別其樹種，還記錄了枯倒木的腐爛程度。樣方A中共有1 745活立木和265株枯立木，分別屬于26樹種。樣方B中共有1 319活立木和168株枯立木，分別屬27樹種。樣方C中共有1895株活立木和424株枯立木，分別屬27樹種[34]。本研究僅使用了有關枯立木的數據 (表1)。

表1 南盤江流域松櫟混交林中枯立木的樹種信息Table 1 Species information of snags of pine-oak mixed forest stands in Nanpan River Basin

綠色點表示枯立木，點大小與胸徑呈正比，灰色圓點表示活立木。圖中部方形塊狀為樣地A、B、C的具體位置，紅色線條為實測等高線。右下角為區位圖圖1 試驗地位置以及樣方中樹木的點分布The green and grey dots represent snags and live trees,respectively.The sizes of green dots are proportional to the diameter at breast height of snags.The squares in the middle of this graph represent the locations of quadrats and the red lines are measured contours.The location map is arranged at the lower right cornerFig.1 Study site and tree point pattern of the three quadrats

1.2 數據分析

我們將每塊樣方中的枯立木數據按照起測徑從小到大劃分為8組 (1-MaxBBHcm,2-MaxBBHcm,3-MaxBBHcm,……,8-MaxBBHcm)，再分析每組數據的分布格局、標記特征以及距離分布。由于受到樣方尺度的限制，我們直接假設它們不存生境異質性，也就是以完全空間隨機 (complete spatial randomness,CSR) 為零模型，用雙相關函數 [pair correlation function,g(r)] 分析枯立木的分布格局。我們用標記相關函數 [mark correlation function,kmm(r)] 分析標記特征“樹種”的相似程度,即同種在空間上的聚集或隔離程度[20,34,44-45]，用標記變差函數 [mark variogram function,γ(r)] 分析標記特征“大小”(本研究中指胸徑) 的相似程度[33,46]。在上述3種分析中，考慮到林分年齡和樹木大小，我們將相鄰木可能發生交互作用的半徑范圍統一設置為r= 0-20 m，用蒙特卡洛 (Monte Carlo) 方法模擬每個尺度上的觀測值999次并各取上下極值的2.5%作為包跡線，獲得隨機分布區間并對其擬合優度進行檢驗 (表2)。此外，我們還用距離累計分布函數Dk(r) 分析了枯立木的最近鄰體 (k= 1,2,4,6,8,12) 在r= 0-10 m上的距離分布 (表2)。數據分析和圖形制作在R語言的“spatstat”數據包[47]和“ggplot2”數據包[48]中完成。

表2 本研究中計算枯立木空間結構的公式Table 2 Formulas are used to calculate the spatial patterns of snags in this study

2 結果與分析

2.1 枯立木的分布格局

隨著起測徑和觀察尺度的增加，3塊樣方的分布格局均由聚集轉向并保持隨機狀態 (圖2)。當mmd = 1～4 cm時，樣方A中分布格局在多數尺度 (如，r= 0～20 m,0～9.5 m) 上表現出顯著的聚集性 (圖2,a-d)。但它在 mmd = 5～8 cm 的每個尺度上 (r= 0～20 m) 表現為隨機分布，即落入隨機分布區間 (圖2,e-h)。樣方B中的枯立木只在mmd = 1～2 cm時候的小尺度上 (r= 0～2 m) 呈現輕微聚集分布 (圖2,i-j)，而在其他情況下呈現隨機分布 (圖2,k-p)。樣方C中枯立木分布格局的變化也只出現在小尺度上 (r= 0～1.5 m)，即隨著起測徑取值的增加觀測值由遠離上包跡線逐漸靠近隨機分布，而在其他尺度上保持隨機狀態 (圖2,q-x)。

N代表株數，虛線為隨機分布下的期望值，圓點黑色實線為觀測值，灰色背景為95%蒙特卡洛模擬區間，也就是隨機區間。當觀測值落在模擬區間的上方、內部和下方時分別表示聚集分布、隨機分布和規則分布。下同圖2 南盤江流域松櫟混交林中枯立木的分布格局N is the number of individuals.The dashed line stands for expectation under random distribution.The black solid line with dots dominates observed values and the grey area represented the 95% interval of Monte Carlo simulations (i.e.,random interval).The observed values fall above,inside and below the simulation interval,representing clustered,random and regular distribution,respectively.The same as belowFig.2 Distribution patterns of snags of pine-oak mixed forests in Nanpan River basin

2.2 枯立木的大小分布

3塊樣方中枯立木的大小分布也非常相似。當起測徑的取值比較小時 (mmd = 1～2 cm)，每塊樣方中枯立木的大小分布在小尺度上 (r= 0～1 m) 非常接近95%蒙特卡洛的下包跡線，即有小樹聚集的趨勢 (圖3,a-b;圖3,i-j;圖3,q-r)。除了mmd = 6～8 cm，樣方B中枯立木的大小分布在小尺度上 (r= 0～3 m) 也非常靠近下包跡線 (圖3,n-p)，其余部分的大小分布完全落入隨機分布區間，也就是說枯立木的大小分布呈隨機狀態 (圖3,c-h;圖3,k-m;圖3,q-x)。

圖3 南盤江流域松櫟混交林中枯立木大小的空間分布Fig.3 Spatial patterns of tree size of snags of pine-oak mixed forests in Nanpan River basin

2.3 枯立木的樹種分布

在樣方A中，當起測徑從1 cm增加到8 cm時，樹種分布由聚集狀態逐漸變呈隨機狀態 (r= 0～20 m，圖4,a-h)。樣方B中枯立木的樹種分布也有相似特征，但它從起測徑為5 cm開始，在所有尺度上 (r= 0～20 m) 都是隨機分布 (圖4,m-p)。當mmd = 1～3 cm時,在樣方C中枯立木的樹種分布在中小尺度上 (r= 0～7.5 m) 為聚集狀態，而在剩余其他尺度上 (r= 8～20 m) 十分靠近隨機分布 (圖4,q-s)。隨著起測徑的進一步增加 (mmd = 4～8 cm)，所有尺度上的觀測值也進一步靠近并最終全部落入隨機分布區間 (圖4,t-x)。

圖4 南盤江流域松櫟混交林中枯立木樹種的空間分布Fig.4 Spatial patterns of tree species of snags of pine-oak mixed forests in Nanpan River basin

2.4 枯立木的距離分布

隨著起測徑的增大 (mmd = 1～8 cm)，3塊樣方 (A、B、C) 在10 m 范圍內的相鄰木逐漸減少。k值由12分別減少到只有2、4和6，第一株 (k= 1) 的距離分布累計概率也由1減少至0.708，0.636和0.818，而其他株 (k= 2,4,6,8,12) 的減幅更大，甚至到0。這種變化趨勢在mmd = 5 cm之后尤其明顯 (圖5,a-x)。同時，它們的距離分布累計概率隨k值的增加 (k= 1,2,4,6,8,12) 而降低 (圖5,a-x)。也就是說，起測徑的增加會減少相鄰木的數量，同時還增加相鄰木之間的距離。此外，樣方中枯立木的株數也會對距離分布產生影響。當起測徑取值相同時，同一尺度上株數多的樣方比株數少的樣方的累計概率可能更高，k值也可能更大 (圖5,q-xvs圖5,a-h;圖5,q-xvs圖5,i-p;圖5,i-pvs圖5,a-h)。

圖5 南盤江流域松櫟混交林中枯立木最近鄰體的距離分布Fig.5 Distance distribution of the snags nearest neighbors of pine-oak mixed forests

3 討 論

3.1 枯立木的大小與分布格局的關系

枯立木的形成是森林群落動態發生的直觀體現[20]，直接改變了分布格局。本研究中松櫟類混交林中枯立木的大小與其分布格局密切相關，體現在起測徑越小，個體數量越多，發生聚集性死亡的也越嚴重，說明小樹是枯立木呈聚集分布的主要貢獻者。同處中國亞熱帶地區 (廣西弄崗自然保護區和湖南八大公山) 的兩塊大型固定樣地 (15～25 hm2) 的起測徑 (1 cm) 以及枯立木徑階 (分段) 和分布格局的關系與本研究相同[4,24]。在沒有明顯外源干擾的條件下，一些半天然或天然林中，樹木的死亡率或數量隨徑階增加呈負指數分布的下降趨勢[3,49,21],也支持我們的結果。它常被理解為非對稱性競爭的結果，樹木越小承受的競爭壓力越大，死亡風險越高。當起測徑相對較大時 (如，5 cm)，多數枯立木很可能處于林分上木層，與無?；?(Quercuspetraea) 和歐洲山毛櫸 (Fagussylvatica) 天然老齡林中的上木層的隨機分布一致[50]。優勢木的隨機分布常被認為是種間、種內關系緩和的結果，是森林群落發展不可逆轉的趨勢并可能在將來演替中得以保持[51-52]。

在空間位置上，許多研究還認為枯立木的分布格局和數量與環境條件密切相關，尤其是地形、土壤和海拔。從溝谷到山坡，再到山脊，海拔高度增加，枯立木數量和分布格局強度亦增加[4,12,16,23]。本研究中各林分枯立木之間的數量和分布格局也與此相符。相對高處的聚集現象可從所謂的“土壤生態位”[24]、“生物組”[12]或是土壤水分干旱度[53]等角度進行解釋和預測。此外，還有許多因素，如氣候[54]、病蟲[10]、林分年齡[55-56]、種子傳播距離[28]、樹種組分及其比例[12,17]等都可能影響枯立木的分布格局。進一步使用logistic函數分析單個因子的樹木死亡率[10]或是建立多個因子與死亡率之間的logistic回歸方程[54,57-58]，可獲知各因子在枯立木形成中的貢獻。

3.2 枯立木的大小與標記特征的關系

枯立木形成的部分原因可能來自死前的內部競爭。在分布格局不變的前提下，可借助標記變差函數輔助判斷它們死前可能受到的競爭壓力。本研究中，標記變差函數展示了枯立木的大小分化并不顯著，但個體越小，種內聚集程度越高。一個可能的解釋是，該松櫟混交林上木層是由高大的喬木樹種組成，下木層由少數幾個聚生的陽性灌木樹種組成，灌木種間、種內的大小分化相對較弱，而上下層大小分化嚴重[34,41]。隨著上木層郁閉度的增加，勢必會引起林隙中的灌木集體死亡[34,59]?？萘⒛镜臉浞N組分和株數比例進一步說明了這種可能。許多研究還發現林內灌木樹種的周期率 (turnover rates) 比喬木樹種更短，也就是死亡較快[57-58]。這暗示植物生活型在一定程度上決定了個體的生存概率，亦支持了本研究結果。

當同時結合分布格局、大小、樹種和距離分布時，我們發現松櫟混交林中大量死亡的是聚生在小范圍內的同種小樹。這一現象除了可以被上述分層競爭解釋之外，也很符合所謂的負密度依賴。即小范圍內同種小樹因資源競爭以及病蟲侵害而導致高死亡率，從而降低同種聚集強度和促進物種共存。它被認為廣泛存在熱帶、溫帶以及少數亞熱帶地區森林[20,60-61]，尤其是林分演替早期或是樹木生長的早期階段[21,34,62]。然而，到目前為止很少有研究明確指出樹木發生負密度依賴時的個體大小，我們的結果顯示松櫟混交林中5 cm以下的小樹發生負密度依賴的概率很大。再者，負密度依賴在灌木和喬木之間的強度差異也未清楚，因此從多個角度探討樹木之間的交互作用是非常有必要的[59]。一項長達65年的固定樣地監測顯示，分布格局、樹木大小和其他屬性 (如，對光照依賴程度) 以復雜的方式緊密地相互交織，同時作用于林分發展過程。林分早期死亡的是聚生在一起的陽性小樹，后期死亡的是規則分布的耐蔭大樹[63]。這也剛好與本研究結果相符?？傊萘⒛镜男纬杉捌浞植几窬謶嵌喾N時空因素綜合作用的結果，并可能在區域和林分間呈現復雜性[12,26,64]。

4 結 論

枯立木是森林生態系統重要的結構性和功能單位，探討林分水平上枯立木空間結構有助于了解天然林動態。本研究綜合地分析了中國西南地區南盤江流域松櫟混交林中枯立木的空間結構，詳細地展示了枯立木空間結構隨著起測徑的增加而發生的變化。本研究發現起測徑顯著地影響枯立木的分布格局、大小分布、樹種分布和相鄰木距離分布。換句話說，統計對象的數量差異會導致空間結構的分析結果不同，這種差異是一個漸變的過程。一方面，這意味著不同大小個體在森林生態系統過程中扮演不同角色。同種小樹即陽性灌木樹種易發生聚集性死亡，是“演替驅動”死亡的重點對象，而異種大樹則趨向于隨機死亡，符合早期次生群落演替的基本規律。另一方面，同類型林分枯立木空間結構的差異很小，需要使用相同的起測徑進行對比分析?？傊狙芯繌浹a了研究區域和內容上的空白，為粗木質殘體調查、管理和以及生物多樣性保護提供依據。