貝類種群殼形態性狀多態性研究進展

劉 括, 李曉彤, 車宗豪, 梁 騰, 方 蕾, 霍忠明, 閆喜武

貝類種群殼形態性狀多態性研究進展

劉 括, 李曉彤, 車宗豪, 梁 騰, 方 蕾, 霍忠明, 閆喜武

(大連海洋大學水產與生命學院 遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心, 遼寧 大連 116023)

貝類殼形態具有豐富、復雜的多態性。殼形態作為貝類重要的數量性狀是一種環境適應的進化, 是不同生理功能適應其生活方式的結果, 受環境和遺傳因素影響, 與貝類的生長、存活、代謝及繁殖等生態、生理行為密切相關。通過貝類可量可數性狀建立的殼形態數值分類學方法已在貝類種群形態學比較及群體親緣關系研究中廣泛應用。本文對貝類種群殼形態性狀的多態性研究進行了綜述, 并對殼形態分析方法在貝類種質資源評估(種群識別)及遺傳育種(殼寬型/深凹型品系選育)中的應用提出展望, 旨在為研究者較全面了解殼形態性狀的多態性和分析方法提供參考。

殼形態; 多態性; 環境; 遺傳; 育種方法

1 生態環境及遺傳對殼形態性狀影響

1.1 生態環境對貝類種群殼形態性狀影響

貝類種群殼形態的多態性受生態環境因素控制。在不同環境條件下, 貝類種群的殼長、殼寬、殼高生長速度, 以及體螺層數、左右旋的差異會導致殼形態出現分化。Hornbach等[1]對淡水珍珠蚌()的研究結果表明, 由于環境的不同, 生活在上游的淡水珍珠蚌的殼形態與中游、下游及池塘的個體存在顯著差異。Sousa等[2]研究發現, 葡萄牙兩個河口區的同一種河蜆()在不同環境中, 殼形態存在顯著差異。Mattoccia[3]將同父同母的菲律賓蛤仔()放于不同的養殖設施中養殖15至18個月, 觀察到殼形態有明顯的差異。Yokogawa等[4]在對日本兩個群體菲律賓蛤仔形態學和遺傳學比較中發現, 兩者遺傳距離小, 但殼高與殼寬比差異顯著, 認為兩種群的殼形態差異主要是由環境引起的。Watanabe等[5]發現菲律賓蛤仔的殼銳度(shell sharpness indices)和殼厚度(shell thickness)有明顯不同, 扁平(flatter shells)菲律賓蛤仔生長速度較快, 并指出殼形態性狀與環境有關。Kenchington等[6]對扇貝()的殼形態多態性現象進行了研究, 發現成貝階段殼尺寸之間的生長速率有較大差異, 指出這種現象可能與棲息地環境有關。

影響貝類種群殼形態的生態環境因素主要包括養殖密度、底質、水流速度、重金屬、捕食、疾病等。在養殖密度對貝類種群殼形態影響方面, Nathalie等[7]對菲律賓蛤仔殼形態與養殖密度之間的關系進行了研究, 結果表明在養殖密度較低(48個/m2)條件下, 殼形態更趨于球形, 而在養殖密度較高(>100個/m2)的情況下更為扁平。Alumno等[8]在研究中也發現高密度紫貽貝()群體貝殼形態更為扁平, 推測這可能是由于個體間食物競爭和相互干擾造成的。在底質對貝類殼形態影響方面, Hinch等[9]將沙灘與泥灘的珠蚌()相互移植, 發現移植前后珠蚌的殼形態差異顯著。Eager等[10]認為菲律賓蛤仔為保證在泥含量較高的底質中生活不下沉, 殼形態趨于球形。在水流速度對貝類種群殼形態影響方面, Costa[11]等對不同地理群體的菲律賓蛤仔()殼形態分析中提出為避免水體流動帶來的個體位移, 菲律賓蛤仔殼寬變窄, 殼形態趨于細長。Balla 等[12]在澳大利亞東南河系中發現了不同形態河蚌(), 其中澳大利亞墨累河的群體殼形態扁長, 背緣延伸成羽狀, 而維多利亞和新南威爾士的群體殼形態橢圓, 背緣鈍, 后腹嵴變形, 并推測水流速度引起閉殼肌的變化最終產生了河蚌的形態差異。Lam 等[13]對激流中的椎實螺()研究發現, 激流環境的椎實螺的殼口孔徑與殼長的比值遠大于在靜水中生活的同齡個體, 這些內部變化導致了殼形態差異, 并指出大的殼口孔徑可以適應激流環境。Brake等[14]在長牡蠣()的殼形態研究中, 發現殼形態的變異與水流速度之間存在一定的關系, 水流對次生殼外緣的不斷沖擊, 使長牡蠣殼寬與殼長比增加。殼寬較大的長牡蠣一般生活在潮間帶比較湍急的水流中。在重金屬對貝類種群殼形態影響方面, Sokolowski 等[15]研究表明在重金屬含量較高的水體中的白櫻蛤()殼形態容易出現畸形。María等[16]研究了織紋螺()三個群體的殼形態變異, 發現其中一個群體貝殼高而尖, 開口處孔徑更大且殼體更寬, 經檢測該群體未受到有機錫化合物污染, 而另外兩個形態不同的群體受到了有機錫污染, 說明重金屬對貝類的殼形態有一定影響。在捕食對貝類種群殼形態影響方面, Luttikhuizen[17]等提出捕食者會對不同殼形態貝類進行選擇性捕食。扁平形貝類移動更加靈活, 埋棲深度較深, 能夠較好地躲避速度較慢的捕食者。Nicol等[18]研究發現, 海洋雙殼類的殼寬與殼長的比值是穴居移動的一個重要因素, 殼寬與殼長的比例低于40%的雙殼貝類能夠快速地進出洞穴, 有利于躲避捕食者。在疾病對貝類種群殼形態影響方面, Nathalie[7]等對菲律賓蛤仔殼形態的分析中, 描述了菲律賓蛤仔棕色肌肉病感染比例與殼形態之間的關系, 指出球形蛤仔被感染的概率稍高(12%), 這可能由于患病蛤仔的貝殼形成過程受到干擾, 形成了特殊的形態。除棕色肌肉病外, 寄生蟲病也可以改變貝類的殼形態。Levri等[19]在寄生蟲()對一種淡水螺()殼形態影響的研究中發現, 感染寄生蟲的個體, 嵴明顯少于正常的個體, 殼寬/殼長比值明顯大于正常個體, 這可能是宿主與寄生蟲共存的一種殼形態的適應方式。Zbikowska等[20]研究表明, 靜水椎實螺()殼形態差異是由其體內寄生蟲的世代交替引起的。此外, 國內外學者研究表明貝類種群殼形態多態性也與波浪沖擊[21]、營養[7]、沉積物[22]、遷移[7]、水深[23]、海岸線[24]、緯度[25]、潮汐[26]等環境因素也有關。

1.2 遺傳對貝類種群殼形態性狀影響

貝類殼形態的變化不僅受生態環境的影響, 也由遺傳決定。國內外學者通過家系建立和移養試驗等研究證明了貝類種群殼形態性狀是可遺傳的。張興志[27]等選擇了菲律賓蛤仔獐子島群體中殼寬與殼長比值最大的10%個體(殼形態呈圓球形)作為親貝構建了33個母系半同胞家系, 研究發現家系子代的殼形態性狀與親本一致。Eagar[28]研究發現英國普利茅斯地區的克萊德河灣3個蛤仔()群體有顯著的殼形態差異, 移養到同一區域的不同個體的殼形態差異依然存在。Kitada等[29]發現從中國南方移養到日本海區的菲律賓蛤仔群體仍然為扁平形, 與日本群體殼形態有明顯區別。貝類種群殼形態性狀的遺傳特點可進一步總結為“自然選擇-微進化-可遺傳”的綜合作用過程。Seed等[30]對北愛爾蘭處于高緯度的路拉沙蛤()群體進行了周年觀察, 發現路拉沙蛤出現“異速生長”現象, 殼寬生長速度快于殼長與殼高, 殼形態趨于球形。在相同體積下表面積最小的球形蛤仔可減少熱量散失, 適應寒冷環境。在寒冷環境下這種球形蛤仔經過自然選擇和遺傳變異被逐代選留, 最終形成了殼形態特征明顯的種群。Johannesso等[31]、Hull等[32]、Hollander等[33-34]研究發現自然選擇和微進化決定了濱螺()的基因型, 使西班牙、英國、瑞典沿海出現了兩種殼形態類型[35]。Avaca等[36]對同一群體內形態差異顯著的織紋螺()進行研究, 發現小尺寸個體與大尺寸個體相比, 具有開口孔隙大, 尖頂部短的特征, 指出這種種群殼形態特點是由自然選擇和遺傳因素綜合決定。

2 貝類殼形態分析方法

形態學的分析方法主要是對可以測量或計數的性狀進行比較, 推斷出物種間或種內群體間的遺傳變異情況[37], 進而定義、判別種群內或種群間的空間或遺傳結構[38]。目前對貝類殼形態的研究方法主要包括殼形態數值分類學方法和支序系統學分析方法, 支序系統學分析方法主要用于腹足綱等貝類的種間形態學比較與分類鑒定。殼形態數值分類學方法在貝類種群形態學比較及群體親緣關系研究中應用較為廣泛, 主要包括多元統計分析法(multivariate statistical analysis)、橢圓傅里葉分析法(elliptic Fourier analysis)、幾何形態學測量法(geometric morphometric analysis)(表1)。

2.1 多元統計分析法

多元統計分析(multivariate statistical analysis)是一種綜合的分析方法, 又稱多變量分析, 是研究多個自變量與因變量相互關系的統計分析方法, 主要包括主成分分析(principal components analysis, PCA)、聚類分析(cluster analysis)與判別分析(discriminant analysis)等。1) 主成分分析主要是利用降維的原理, 在損失很少信息的前提下把多個相關變量轉化為少數不相關變量的多元統計方法[39]; 2) 聚類分析是指根據“物以類聚”的道理, 對樣品或指標進行分類的一種多元統計分析方法。它是在沒有先驗知識的情況下, 對樣本按各自的特性來進行合理的分類。聚類分析有兩種計算方法, 分別是凝聚層次聚類和K均值聚類[39]; 3) 判別分析是根據某研究對象的各種特征指標來判別其類別歸屬問題的一種多元統計方法。

多元統計分析方法可以判別區分同一種貝類不同地理種群間的親緣關系, 也可應用于殼形態性狀對重要性狀影響效果分析。Batstone等[40]以殼尺寸與鰓的結構為主要變量, 采用多元統計分析方法, 將紐芬蘭波恩灣的索足蛤()分為兩類。Miranda等[41]通過對生活在南非圣露西亞海口的9個不同地理位置的擬沼螺()的殼形態性狀多元統計分析, 將擬沼螺分為兩個不同的類群。Mahilum等[42]以背面長/孔徑、腹面長/孔徑兩個比值為參數, 采用多元統計分析對福壽螺()不同性別的殼形態進行研究, 結果表明不同性別間殼形態存在顯著差異。吳楊平等[43]運用多元統計方法探討了中國文蛤與日本文蛤殼形態差異, 結果顯示, 中國文蛤6個地理群體殼形態相近, 南北方群體各聚為一類。而日本文蛤與長樂麗文蛤形態類似, 屬于同一種的不同地理群體。Nathalie等[7]利用多元統計分析方法將法國阿卡雄灣蛤仔群體殼形態分為圓形和球形。Kitada等[29]采用多元統計分析方法對日本群體與中國南方群體蛤仔殼形態比較發現, 中國南方移養蛤仔的殼形態扁平, 放射肋數目多, 與日本群體(殼寬與殼長比值較大)有明顯的區別。此外, 多元統計分析可以理清貝類殼形態性狀對重量性狀作用效果, 為育種目標性狀的選擇提供參考。陳亭君等[44]通過尖紫蛤()20月齡的生長性狀多元統計分析, 建立了殼形態性狀與全濕重及軟體重的回歸方程, 發現殼長和殼寬是決定尖紫蛤全濕重的主要因素, 而殼長和殼高是決定尖紫蛤軟體重的主要因素。王瀟等[45]通過逐步回歸的方法對巖扇貝的生長性狀進行多元統計分析, 發現殼高、殼寬對6月齡巖扇貝()全濕重具有顯著的直接作用, 而殼長、殼寬對18月齡巖扇貝全濕重具有顯著的直接作用。韋嬪媛等[46]發現殼高對不同規格的香港牡蠣()全濕重直接作用最大。魏海軍等[47]發現殼寬對棕帶仙女蛤()的體質量直接作用最大。Zhang等[48]發現殼寬和殼高對文蛤()與青蛤()的全濕重影響最大。梁健等[49]發現南方群體菲律賓蛤仔殼高對軟體重的直接作用最大。而南方移養北方的菲律賓蛤仔殼寬對軟體重的直接作用最大。北方群體蛤仔殼長對軟體重的直接作用最大。張雷雷等[50]發現殼高對不同月齡青蛤()全濕重影響最大。

2.2 橢圓傅里葉分析法

橢圓傅里葉分析法是對貝類輪廓進行的數學上的分析, 它可以有效區分同種不同種群或相似物種的細微區別, 并加以分類。橢圓傅里葉分析法側重于對貝類外形輪廓的擬合, 通過比較分析貝殼輪廓曲線的橢圓傅里葉系數, 對貝殼輪廓形態進行分析[51]。Costa等[11]結合橢圓傅里葉和最小二乘判別分析法, 區分了同一海區蛤仔屬的兩個種類(和), 分類正確率達96.6%。Palmer等[52]對來自地中海沿岸的一種簾蛤()不同地理群體的殼周長進行橢圓傅里葉分解, 并結合典型變量分析, 結果表明該方法分類的錯誤率<1%, 而且這種分析方法在視覺上可以直觀地觀察到貝類輪廓上的差異。但目前, 國內通過橢圓傅里葉法分析貝類殼形態的報道甚少, 張儀方等[53]利用橢圓傅里葉分析法研究鮑魚殼形態, 利用主成分分析的方法降維處理后, 發現綠鮑(, HF)、紅鮑(, HR)、皺紋盤鮑(, HH)、雜色鮑(, HD)和西氏鮑(, HS)的長寬比差異顯著。

2.3 幾何形態測量法

幾何形態測量法就是將殼形態數學化、視覺化, 通過直觀的圖像對不同殼形態進行分類并加以區分。幾何形態測量法可以對形狀和尺寸進行分區, 保留樣本主要的幾何性質并生成一種視覺圖像, 對形狀變量進行統計分析, 可有效地描述或定量不同地理群體貝類的殼形態差異。在形態學領域, 幾何形態測量經常被描述成一種“革命”, 而且這項技術可在生物學、生態學、分類學、個體發生學、進化等領域應用[54]。幾何形態學技術包括兩種方法: 輪廓分析(contour analysis)和地標分析(landmark analysis)。起初, 研究者主要使用輪廓分析方法對貝類殼形態進行分析, 隨著研究的深入發現單獨使用地標分析法或兩種方法結合能夠更準確描述不同生態型貝類種群的殼形態差異[55-61]。Marta等[62]利用幾何形態測量法(地標與輪廓分析法結合)對葡萄牙、西班牙和愛爾蘭三個群體的大刀蟶殼形態進行分析, 結果顯示阿威羅群體與愛爾蘭群體殼形態較為類似(兩地相距1 500 km), 阿威羅群體殼高與殼寬比值相對較高。董建宇等[63]采用廣義線性模型與傳統形態測量相結合的方法, 判別膠州灣和天鵝湖菲律賓蛤仔的形態差異, 結果表明天鵝湖群體比膠州灣群體殼形態橢圓, 且隆起程度較高, 判別準確率為94.23%。

3 展望

貝類種群殼形態性狀多態性及分析方法可應用于貝類種質資源的評估。目前已發現不同地理種群的厚殼貽貝、菲律賓蛤仔、馬氏珠母貝、魁蚶、縊蟶、文蛤等貝類殼形態性狀均存在多態性, 可利用這一特點建立基于殼形態性狀的種群識別技術, 查明貝類種群的親緣關系及不同生態環境下的遺傳特征。此外, 可以利用貝類種群殼形態性狀多態性對貝類的殼形態性狀(殼長、殼寬、殼高) 和質量性狀(活體質量、軟體質量) 進行多元統計分析, 找出殼形態性狀中影響質量性狀的主要因素, 為種質資源的高效利用提供參考。

貝類殼形態性狀多態性及分析方法可應用于貝類的遺傳育種。以往在貝類遺傳育種中主要以殼長或全濕重等單一性狀作為選育指標進行品種選育。近年來隨著國內外學者研究的深入, 發現貝類種群的殼形態特征與多個育種優良性狀指標相關。Nathalie等[7]、張興志等[27]通過殼形態分析方法研究發現“寬殼型”蛤仔(種群內殼寬與殼長比值最大的10%個體)的殼腔體積較大, 全濕重、殼質量、軟體重等重量性狀以及產卵量等繁殖性狀優于“扁平型”蛤仔(種群內殼寬與殼長比值最小的10%個體)。Ibarra等[64]認為海灣扇貝()的殼寬是一種與母本品質相關性狀, 殼寬較寬的扇貝儲能多, 更有利于親本性腺發育和子代成活率的提高。因此, 越來越多的育種工作者將貝類的殼寬與殼長/殼高比值等殼形態綜合性狀作為重要選育指標, 并在牡蠣、蛤仔、扇貝和馬氏珠母貝中進行了遺傳育種研究的嘗試。早在1961年, 日本Imai 等[65]采用殼型指數D(又稱為殼深指數, ISD)對太平洋牡蠣形態的凹度進行了研究, ISD 可以較完整地描述牡蠣殼形態的凹度情況。在國內, 中國科學院南海海洋研究所喻子牛教授團隊發現香港牡蠣殼形態存在不同程度的凹度, 因此依據 ISD 作為量化殼形態凹度的指標, 同時將凹度最大的殼形態稱為深凹殼型, 以香港牡蠣野生群體為基礎群體, 以殼形態和生長為主要選育目標, 選育深凹殼型、生長性能良好的香港牡蠣優良品系。莫日館等[66]培育出生長速度快和深杯殼型(寬殼)的美洲牡蠣()品系“Wilde strain”。霍忠明等[67]提出一種殼寬型菲律賓蛤仔新品系制種方法, 即在自然繁育群體或人工繁育群體中采集蛤仔, 選擇殼寬與殼長比值最大的10%個體作為殼寬型蛤仔, 采用多性狀Blup育種的方法逐代培育殼寬型品系。張學開[68]對菲律賓蛤仔“寬殼型”品系進行了連續兩代選育, 使蛤仔的殼寬獲得了較明顯的遺傳改進。

綜上所述, 貝類種群殼形態性狀多態性分析方法在貝類種群形態遺傳變異研究和土著種群識別等貝類種質資源評估研究中具有廣泛的應用前景。同時利用殼形態綜合性狀的評估培育殼寬型/深凹型雙殼貝類品系的方法能夠更加可靠地輔助貝類軟體重及全濕重的重量性狀的選育, 為水產貝類遺傳育種提供了新的研究思路。

[1] HORNBACH D J, DENEKA T, PAYNE B S, et al. Shell morphometry and tissue condition of Amblema plicata(Say, 1817) from the upper Mississippi River[J]. Journal of Freshwater Ecology, 1996, 11(2): 233-240.

[2] SOUSA R, FREIRE R, RUFINA M. Genetic and shell morphological variability of the invasive bivalve(Muller, 1774) in two Portuguese eatuaries[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2007, 74(1/2): 166-174.

[3] MATTOCCIA M. Struttura genetica e fenotipica die(Bivalvia, Veneridae)[D]. Rome: University of Rome Tor Vergata, 1991.

[4] YOKOGAWA K. Morphological variabilities and genetic features in Japanese common clam[J]. Japanese Journal of Malacology, 1988, 57(2): 121-132.

[5] WATANABE S, KATAYAMA S. Relationships among shell shape, shell growth rate, and nutritional condition in the manila clam () in Japan[J]. Journal of Shellfish Research, 2010, 29(2): 353-359.

[6] KENCHINGTON E L, FULL W E. Fourier analysis of sea scallop () shells in deter-mi--ning population structure[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1994, 51(2): 348-356.

[7] NATHALIE C M, NO?LLE B, KéLIG M, et al. Shell shape analysis and spatial allometry patterns of Manila Clam () in a Mesotidal coastal lagoon[J]. Journal of Marine Biology, 2012, 28(6): 1-11.

[8] ALUNNO B M, BOURGET E, FRéCHETTE M. Shell allometry and length-mass-density relationship forin an experimental food-regulated situation[J]. Marine Ecology Progress Series, 2001, 219(1): 177-188.

[9] HINCH S G, BAILEY R C, GREEN R H. Growth of Lampsilis radiate (Bivalvia: Unionidae) in sand and mud: A reciprocal trandplant experiment[J]. Canndian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1986, 43(3): 548-552.

[10] EAGAR R M C. Shape and function of the shell: a comparison of some living and fossil bivalve mollusks[J]. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical So-ciety, 1978, 53(2): 169-210.

[11] COSTA C, MENESATTI P, AGUZZI J, et al. External shape differences between symatric populations of commercial clamsand[J]. Food and Bioprocess Technology, 2010, 3(1): 43-48.

[12] BALLA S A, WALKER K F. Shape variation in the Australian freshwater musseliredale (Bivalvia, Hyriidae)[J]. Hydrobiologia, 1991, 220(2): 89-98.

[13] LAM P K S, CALOW P. Differences in the shell shape of(Mueller) (Gastropoda: Pulmonata) from lotic and lentic habitats; environmental or genetic variance?[J]. Journal of Molluscan Studies, 1988, 54(2): 197-207.

[14] BRAKE J, EVANS F, LANGDON C, et al. Is beauty in the eye of the beholder? Development of a simple method to describe desirable shell shape for the Pacific oyster industry[J]. Journal of Shellfish Research, 2003, 22(3): 767-772.

[15] SOKOLOWSKI A, FICHET D, GARCIA-MEUNIER P, et al. The relationship between metal concentrations and phenotypes in the Baltic clam(L.) from the gulf of Gdansk, Southern Baltic[J]. Chemosphere, 2002, 47(5): 475-484.

[16] MARíA S A, MAITE N, PABLO M, et al. Shell shape variation in the Nassariidin northern Patagonia[J]. Helgoland Marine Research, 2013, 67(3): 567-577.

[17] LUTTIKHUIZEN P C, DRENT J, VAN D W, et al. Spa-tially structured genetic variation in a broadcast spawning bivalve: quantitative vs. molecular traits[J]. Journal of Evolutionary Biology, 2003, 16(2): 260-272.

[18] NICOL D. Shell shape and burrowing habits of marine pelecypods[J]. Florida Scientist, 1983, 46(2): 120-125.

[19] LEVRI E P, DILLARD J, MARTIN T. Trematode infection correlates with shell shape and defence morphology in a freshwater snail[J]. Parasitology, 2005, 130(6): 699- 708.

[20] ZBIKOWSKA E, ZBKOWSKI J. Differences in shell shape of naturally infected(L.) individuals as the effect of the activity of Digenetic Trematode larvae[J]. Journal of Parasitology, 2005, 91(5): 1046-1051.

[21] AKESTER R J, MARTEL A L. Shell shape, dysodont tooth morphology, and hige-liga- ment thickness in the bay musselcorrelate with wave exposure[J]. Canadian Journal of Zoology, 2000, 78(2): 240-253.

[22] CLAXTON W T, WILSON A B, MACKIE G L, et al. A genetic and morphological comparison of shallow and deepwater populations of the introduced dreissenid bivalve[J]. Canadian Journal of Zoology, 1998, 76(7): 1269-1276.

[23] HOLME A. Shell form in(Pennant)[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1961, 41(3): 705-722.

[24] FRANZ D R. Allometry of shell and body weight in relation to shore level in the intertidal bivalve(Bivalvia: Mytilidae)[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1993, 174(2): 193-207.

[25] BEUKEMA J J, MEEHAN B W. Latitudinal variation in linear growth and other shell characteristics of[J]. Marine biology, 1985, 90(1): 27-33.

[26] DAME R F. Comparison of various allometric relationship in intertidal and subtidal American oysters[J]. Fishery Bulletin, 1972, 70(4): 1121-1126.

[27] 張興志, 張繼彪, 劉輝, 等. 菲律賓蛤仔獐子島群體兩種殼型表型性狀比較[J]. 水產科學, 2015, 34(10): 617-620. ZHANG Xingzhi, ZHANG Jibiao, LIU Hui, et al. Comparison of phenotypic traits of two shell types in clam[J]. Fisheries Science, 2015, 34(10): 617-620.

[28] EAGAR R M C, STONE N M, DICKSON P A. Correlation between shape, weight and thickness of shell in four populations of(Pennant)[J]. Journal of Molluscan Studies, 1984, 50(1): 19-38.

[29] KITADA S, FUJIKAKE C, ASAKULA Y, et al. Molecular and morphological evidence of hybridization between nativeand the introduced Ruditapes form in Japan[J]. Conservation Genetics, 2013, 14(3): 717-733.

[30] SEED R, O’CONNOR R J. Shell shape and seasonal changes in population structure in(Bivalvia: Erycinidae)[J]. Journal of Molluscan Studies, 1980, 46(1): 66-73.

[31] JOHANNESSON K, JOHANNESSON B, ROLáN A E. Morphological differentiation and genetic cohesiveness over a microenvironmental gradient in the marine snail,[J]. Evolution, 1993, 47(6): 1770- 1787.

[32] HULL S L, GRAHAME J, MILL P J. Morphological divergence and evifence for reproductive isolation in(Olivi) in northeast England[J]. Journal of Molluscan Studies, 1996, 62(1): 89-99.

[33] HOLLANDER J, LINDEGARTH M, JOHANNESSON K. Local adaptation but not geographical separation promotes assortative mating in a snail[J]. Animal Behaviour, 2005, 70(5): 1029-1219.

[34] HOLLANDER J, ADAMS D C, JOHANNESSON K. Evolution of adaptation through allometric shifts in a marine snail[J]. Evolution, 2006, 60(12): 2490-2497.

[35] CONDE P P, CABALLERO A, ROLáN A E. Relative role of genetic determination and plastic response during ontogeny for shell-shape traits subjected to diversifying selection[J]. Evolution, 2009, 63(5): 1356-1363.

[36] AVACA M S, NARVARTE M A, MARTíN P R. Description of the radula of(Neo-gas-tro-poda: Nassar??dae) and an assessment of its variability among Northern Patagonian Gulfs[J]. Malacologia, 2010, 53(1): 175-184.

[37] 張輝. 西北太平洋兩種卵胎生魚類(許氏平鲉和褐菖鲉)的分子系統地理學研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2013. ZHANG Hui. Molecular phylogeography of two egg viviparous fishes (and) in the Northwest Pacific Ocean. Qingdao: Ocean University of China, 2013.

[38] WAPLES R S. A bias correction for estimates of effective population size based on linkage disequilibrium at unlinked gene loci[J]. Conservation Genetics, 2006, 7(2): 167-184.

[39] 何曉群. 多元統計分析(第二版)[M]. 北京: 中國人民大學出版社, 2008, 57-153. HE Xiaoqun. Multivariate Statistical Analysis (2nd Edition)[M]. Beijing: China Renmin University Press, 2008, 57-153.

[40] BATSTONE R T, LAURICH J R, SALVO F, et al. Divergent Chem-osymbiosis-Related Characters in(Bivalvia: Thyasiridae)[J]. PLoS One, 2014, 9(3): e92856.

[41] MIRANDA N A F, ROOYEN R V, MACDONALD A, et al. Genetics and shell morphometrics of assimineids (Mollusca,,) in the St Lucia Estuary, South Africa[J]. Zookeys, 2014, 419(1): 73-86.

[42] MAHILUM J J M, DEMAYO C G. Sexual Dimorphism on Shell Shape oflamarck thriving in lakes using the geometric morphometric approach[J]. International Journal of Bioscience, Biochemistry and Bioinformatics, 2014, 4(4): 284-288.

[43] 吳楊平, 姚國興, 陳愛華, 等. 文蛤屬2種貝類多變量形態分析及日本文蛤的物種有效性[J]. 水產學報, 2011, 35(9): 1410-1418.WU Yangping, YAO Guoxing, CHEN Aihua, et al. Mul-tivariate morphological analysis of two species of Meretrix and species validity of Meretrix[J]. Acta fisheries Sinica, 2011, 35(9): 1410-1418.

[44] 陳亭君, 何旭盟, 申玉春, 等. 20月齡尖紫蛤殼形態性狀對體質量的影響[J]. 廣東海洋大學學報, 2019(6): 23-29.CHEN Tingjun, HE Xumeng, SHEN Yuchun, et al. Effects of morphological traits on body weight of 20-month-old[J]. Journal of Ocean University of Guangdong, 2019(6): 23-29.

[45] 王瀟, 曹善茂, 印明昊, 等. 不同貝齡巖扇貝數量性征的相關性及通徑分析[J]. 河北漁業, 2018, 2(1): 23-28. WANG Xiao, CAO Shanmao, YIN Minghao, et al. Correlation and path analysis of quantitative traits ofat different ages[J]. Hebei Fisheries, 2018, 2(1): 23-28.

[46] 韋嬪媛, 彭金霞, 李蔚, 等. 不同規格香港牡蠣殼形態性狀對重量性狀的影響[J]. 南方農業學報, 2020, 51(4): 961-967. WEI Binyuan, PENG Jinxia, LI Wei, et al. Effects of shell morphological traits on the weight traits ofwith different sizes[J]. Journal of Southern Agriculture, 2020, 51(4): 961-967.

[47] 魏海軍, 鄧正華, 陳明強, 等. 棕帶仙女蛤數量性狀的相關與通徑分析[J]. 南方水產科學, 2019, 15(6): 34-40. WEI Haijun, DENG Zhenghua, CHEN Mingqiang, et al. Correlation and path analysis of quantitative traits of clam (). South China Fisheries Science, 2019, 15(6): 34-40.

[48] ZHANG A, WANG L, YANG X, et al. Relationship between shell morphological traits and body weight in two Estuarine Clams,andin Shuangtaizi Estuary, Bohai Sea in China[J]. Journal of Shellfish Research, 2018, 37(5): 989-996.

[49] 梁健, 王俊杰, 郭永軍, 等. 不同地理群體菲律賓蛤仔表型性狀的相關性與通徑分析[J]. 水產科學, 2020, 39(1): 40-47. LIANG Jian, WANG Junjie, GUO Yongjun, et al. Correlation and path analysis of phenotypic traits in different geographical groups of Manila Clam[J]. Fisheries Science, 2020, 39(1): 40- 47.

[50] 張雷雷, 滕爽爽, 李騰騰, 等. 不同月齡青蛤形態性狀對活體質量的影響分析[J]. 海洋科學, 2019, 43(12): 74-80. ZHANG Leilei, TENG Shuangshuang, LI Tengteng, et al. Effects of morphological traits on the body weight ofin different ages[J]. Marine Scien-ces, 2019, 43(12): 74-80.

[51] CRAMPTON J S. Elliptic Fourier shape analysis of fossil bivalves: some practical considerations[J]. Lethaia, 1995, 28(2): 179-186.

[52] PALMER M, PONS G X, LINDE M. Discriminating between geographical groups of a Mediterranean commercial clam ((L): Veneridae) by shape analysis[J]. Fisheries Research, 2004, 67(1): 93-98.

[53] 張儀方. 鮑的種間及群體間形態差異和遺傳多樣性研究[D]. 廈門: 廈門大學, 2019. ZHANG Yifang. Morphological differences and genetic diversity among species and populations of abalone[D]. Xiamen: Xiamen University, 2019.

[54] FERSON S F, ROHLF F J, KOEHN R K. Measuring shape variation of two-dimension outlines[J]. Systematic Biology, 1985, 34(1): 59-68.

[55] INNES D J, BATES J A. Mophological variation ofandin eastern Newfoundland[J]. Marine Biology, 1999, 133(4): 691-699.

[56] RUFINO M M, Gaspar M B, Pereira A M, et al. The use of shape to distinguishand(Bivalvia: Veneridae): linear and geometric morphometric methods[J]. Journal of Morphology, 2006, 267(12): 1433-1440.

[57] CARVAJAL-RODRíGUEZ A, GUERRA-VARELA J, FERNáNDEZ B, et al. An example of the application of geometric morphometric tools to the morphological diagnosis of two sibling species in(Mollusca, Prosobranchia)[J]. Iberus, 2006, 24(2): 81-88.

[58] CARVAJAL-RODRíGUEZ A, CONDE-PADíN P, ROLáN- ALVAREZ E. Decomposing shell form into size and shape by geometric morphometric methods in two sympatric ecotypes of[J]. Journal of Molluscan Studies, 2005, 71(4): 313-318.

[59] GUERRA-VARELA J, COLSON I, BACKELJAU T, et al. The evolutionary mechanism maintaining shell shape and molecular differentiation between two ecotypes of the dogwhelk[J]. Evolutionary Ecology, 2009, 23(2): 261-280.

[60] URRA A, OLIVA D, SEPúLVEDA M. Use of a morphometric analysis to differentiateand(Caenogas tropoda: Volut- idae) of Southern Chile[J]. Zoological Studies, 2007, 46(3): 253.

[61] MáRQUEZ F, GONZáLEZ-JOSé R, BIGATTI G. Combined methods to detect pollution effects on shell shape and structure in Neogastropods[J]. Ecological Indicators, 2011, 11(2): 248-254.

[62] MARTA M R, PAULO V, FáBIO PEREIRA, et al. Geographical variation in shell shape of the pod razor shell(Bivalvia: Pharidae)[J]. Helgoland Marine Research, 2013, 67(1): 49-58.

[63] 董建宇, 胡成業, 楊曉龍, 等. 基于GLM模型Logistic回歸的菲律賓蛤仔地理群體判別[J]. 海洋與湖沼, 2018, 49(6): 1318-1324.DONG Jianyu, HU Chengye, YANG Xiaolong, et al. Discrimination betweent geographical groups ofby Logistic regression based on GLM model[J]. Oceanologia et Limologia Sinica, 2018, 49(6): 1318-1324.

[64] IBARRA A M, CRUZ P, ROMERO B A. Effects of inbreeding on growth and suevival of self-fertilized catarina scallop larvae,[J]. Aqua-culture, 1995, 134(1-2): 37-47.

[65] IMAI T, SAKAI S. Study of breeding of Japanese oyster[J]. Tohoku Journal of Agricultural Research, 1961, 12(2): 125-171.

[66] 莫日館, 肖述, 秦艷平, 等. 深凹殼型香港牡蠣家系生長與存活性狀比較[J]. 中國水產科學, 2019(5): 869-882. MO Riguan, XIAO Shu, QIN Yanping, et al. Comparison of growth and survival traits of deep concave shell oyster families[J]. Chinese Journal of Fisheries Sciences, 2019(5): 869-882.

[67] 霍忠明, 閆喜武, 張興志, 等. 殼寬型菲律賓蛤仔新品系制種方法: CN104855311A[P]. 2015-05-08. HUO Zhongming, YAN Xiwu, ZHANG Xingzhi, et al. Seed production method of new clam:CN104855311A[P]. 2015-05-08.

[68] 張學開. 菲律賓蛤仔不同世代殼色、殼型品系遺傳改良研究[D]. 大連: 大連海洋大學, 2016. ZHANG Xuekai. Genetic improvement of shell color and shell type strains of[D]. Dalian: Dalian Ocean University, 2016.

[69] 劉仁沿, 張喜昌, 馬成東, 等. 菲律賓蛤仔形態性狀及與遺傳變異的關系研究[J]. 海洋環境科學, 1999(2): 6-10.LIU Renyan, ZHANG Xichang, MA Chengdong, et al. Study on the correlation bet ween morphological charac-ters and genetic variation of[J]Marine Environmental Science, 1999(2): 6-10.

[70] TOKESHI M, OTA N, KAWAI T. A comparative study of morphometry in shell-bearing molluscs[J]. Journal of Zoology, 2000, 251(1): 31-38.

[71] ROCHA-OLIVARES A, CALDERON-AGUILERA L E, ARAGóN-NORIEGA E A, et al. Genetic and morphological variation of northeast Pacific Panopea clams: evolutionary implications[J]. Journal of Shellfish Research, 2010, 29(2): 327-335.

Current trends in population research on shell morphological polymorphism of mollusks

LIU Kuo, LI Xiao-tong, CHE Zong-hao, LIANG Teng, FANG Lei, HUO Zhong-ming, YAN Xi-wu

(Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province, College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

Mollusks exhibit abundant and complex polymorphism in their shell morphology, resulting from adaptive evolution. The morphology of shellfish is a quantitative character that is closely associated with the ecological and physiological behaviors of bivalves, such as growth, survival, metabolism, and reproduction. Analysis of shell morphology is one of the principal methods of shellfish identification and has become an important index for germplasm evaluation and selective breeding. On the basis of quantitative trait comparison, numerical taxonomy methods to analyze mollusk shell morphology have been established. In an attempt to help researchers obtain the whole picture of shell morphological polymorphism and analytical methods, this article reviews current trends in shell morphological polymorphism research of shellfish and might be of valuable use to germplasm evaluation and selective breeding of shellfish varieties.

shell morphology; polymorphism; environment; genetic; breeding method

Oct. 17, 2020

S-90

A

1000-3096(2021)04-0213-09

10.11759/hykx20201018001

2020-10-18;

2020-12-22

國家重點研發計劃“藍色糧倉科技創新項目”(2018YFD0901404, 2019YFD0900704); 國家貝類產業技術體系專項(CARS-49); 遼寧省‘興遼英才計劃’項目(XLYC1807271); 大連市支持高層次人才創新創業項目(2017RQ062)

[Ministry of Science and Technology of China’s National Key Research and Development Program, No. 2018YFD0901404, No. 2019YFD0900704; The Special Fund for Modern Agricultural Industry Technology Research System, No. CARS-49; The Liaoning Talent Revitalization Plan, No. XLYC1807271; The Dalian High Level Talent Innovation Support Plan, No. 2017RQ062]

劉括(1995—), 男, 碩士研究生, 主要研究方向為貝類遺傳育種與繁殖, E-mail: 24342589@163.com; 霍忠明(1983—),通信作者, 男, 博士, 副教授, 主要研究方向為貝類遺傳育種與繁殖, E-mail: huozm@dlou.edu.cn

(本文編輯: 楊 悅)