長江中游江段浮游生物群落結構及其與環境因子的關系

孫曉梅，劉紹平，段辛斌，陳大慶，韋金明，于 琪，王 珂

(1.中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢 430223；2.華中農業大學水產學院，武漢 430070)

浮游生物是水域生態系統中能量和物質傳遞的重要環節，是承接上行效應和下行效應的關鍵樞紐，在調節水域生態系統初級生產力及漁業資源方面具有重要作用[1]。浮游植物作為水域生態系統的初級生產者，是生態系統中物質循環和能量流動的基礎，能夠綜合、真實地反映出水體的生態條件和營養狀況，還將直接影響水體漁業產量[2]。浮游動物作為消費者以浮游植物為食，在水生食物鏈中具有重要作用[3]。同時浮游生物對水體環境中各環境因子的變化相當敏感，環境條件的改變會直接或間接影響其種類及數量的變化，從而對環境變化起到指示作用[4]。

長江中游上起湖北宜昌下至江西湖口，長約950 km，擁有豐富的漁業資源，同時是多種經濟魚類的重要棲息和繁殖場所[5]。近年來，航道工程、工業排污等人類活動引起的水文、水質條件的改變，導致河流浮游生物的生態學特征呈現出顯著的時空差異性[6]。據報道有眾多學者對長江中游水域浮游生物群落結構特征進行了研究[7,8]，而對該流域浮游生物與環境因子的關系報道甚少[9]。因此，本研究于2019年7、10月，2020年1、5月對長江中游江段浮游生物群落結構、環境因子進行了季節性調查，并運用冗余分析(RDA)探究浮游生物群落結構與環境因子的關系，從而及時掌握長江中游江段餌料生物的分布情況及變化特點，以期為該流域水環境研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 采樣時間和采樣點設置

于2019年7月(夏季)、10月(秋季)、2020年1月(冬季)、5月(春季)對長江中游江段進行了4次浮游生物及相關環境因子采樣。根據長江中游的河道特點、浮游生物的生態習性，以及考慮到采樣斷面分布要遵循代表性和可行性的原則[5]，本次調查在長江中游自上而下設置8個采樣斷面，依次為宜昌(S1)、枝江(S2)、沙市(S3)、監利(S4)、洪湖(S5)、武漢(S6)、武穴(S7)、湖口(S8)，每個斷面分左、中、右三個采樣點進行采樣。具體采樣點分布見圖1。

1.2 樣品采集與鑒定

浮游生物定性與定量樣品的采集方法均參照《淡水浮游生物研究方法》[10]。浮游植物定性采用25#浮游生物網(孔徑為0.064 mm)，在水面下0.5 m處劃“∞”型大約5～10 min，將濾出液放入樣品瓶中并加入4%的甲醛溶液進行現場固定；定量采用1 L有機玻璃采水器，將采集到的水樣倒入1 L樣品瓶中，現場加入15 mL魯哥試液固定，實驗室靜置沉淀48 h后濃縮至30 mL，參照《中國淡水藻類：系統、分類及生態》[11]等進行樣品種類鑒定及生物量換算。

圖1 長江中游江段采樣點的分布Fig.1 Distribution of sampling sites in the middle reaches of the Yangtze River

浮游動物定性采用13#浮游生物網(孔徑為0.112 mm)在水面下0.5 m處劃“∞”型大約5～10 min，將濾出液放入樣品瓶中并加入4%的甲醛溶液進行現場固定；定量使用1 L有機玻璃采水器在不同水層采集10 L的水樣，并用25#浮游生物網過濾、收集到樣品瓶中，加入4%的甲醛溶液進行現場固定，帶回實驗室靜置沉淀48 h后，濃縮至30 mL的樣品瓶中，參照《原生生物學》、《淡水浮游生物圖譜》[12,13]進行樣品分類鑒定及生物量換算。

1.3 水質理化指標及測定方法

水溫(WT)、溶解氧(DO)、透明度(SD)、pH等在現場進行測定并記錄。WT和DO采用上海維賽儀器公司的YSI550A溶氧儀測定，SD用黑白的塞奇圓盤進行測定，pH值采用上海維賽儀器公司的YSIpH100測定。每個采樣點采集一瓶50 mL的水樣，低溫保存，帶回實驗室測定氨氮(NH3-N)、總氮(TN)、總磷(TP)、高錳酸鹽指數(CODMn)。NH3-N采用水楊酸法測定，TN采用過硫酸鹽氧化法測定，TP采用消解-抗壞血酸法進行測定，CODMn采用消解比色法進行測定。分析使用儀器為哈希公司型號DRB200消解器和型號DR1900的可見分光光度計。

1.4 數據分析與處理

根據浮游生物Mcnaughton優勢度指數(Y)、Shannon-wiener多樣性指數(H)、Margalef豐富度指數(d)與Pielou均勻度指數(J)對長江中游水體中浮游生物生態學特征及水質狀況進行分析評價[14,15]，上述各項指數采用PRIMER5.0軟件(Plymouthroutines in multivariate ecologicalresearch)進行計算[16]。

運用Canoco5.0軟件對浮游生物優勢種與環境因子進行RDA分析，根據去趨勢分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)的結果(前兩軸軸長<3)，選擇線性模型—冗余分析(Redundancy analysis,RDA)來探討優勢種與環境因子的關系，并通過前項選擇(Forward selection)選出與各季節優勢種顯著相關的環境因子[17,18]。

基礎數據處理在Microsoft Excel 2016中完成，Origin 2018軟件完成圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 水體環境因子

長江中游江段水體理化因子的時間分布見表1。全年平均WT變化范圍為12.19～27.18 ℃，SD變化范圍為0.47～0.87 m。根據國家《地表水環境質量標準》[19]對水體理化因子進行評價，全年NH3-N含量變化范圍符合Ⅰ類水標準，DO和CODMn平均含量均屬于Ⅰ～Ⅱ類水質標準，TP和TN含量均屬于Ⅲ～Ⅴ類水質標準。

表1 水體理化因子的時間分布Tab.1 Time distribution of water chemical and physical factors

長江中游江段水體理化因子的空間分布見表2。各采樣江段的WT和pH差異不明顯，WT平均變化范圍在19.68～21.05 ℃，pH平均變化范圍為7.93～8.35，水體總體呈弱堿性。各采樣江段透明度差異性較大，平均變化范圍為0.41～1.14 m；各采樣點DO變化范圍8.32～9.10 mg/L，其中最小值位于武穴(S7)，最大值位于洪湖(S5)；NH3-N變化范圍為0.01～0.19 mg/L，其中最小值位于監利(S4)，最大值位于湖口(S8)；TP變化范圍為0.19～0.46 mg/L，其中最小值位于沙市(S3)，最大值位于武漢(S6)；TN變化范圍為1.05～2.38 mg/L，其中最小值位于宜昌(S1)，最大值位于武漢(S6)；CODMn在監利(S4)江段最小為1.28 mg/L，枝江(S2)江段最大為2.81 mg/L。

表2 全年平均水體理化因子的空間分布Tab.2 Spatial distribution of annual average water chemical and physical factors

2.2 浮游生物物種組成

長江中游江段共鑒定出浮游植物6門76屬117種，其中硅藻門27屬51種，占種類總數的43.59%；其次為綠藻門23屬35種，占29.91%；藍藻門19屬23種，占19.66%；裸藻門3屬4種，占3.42%；甲藻門3屬3種，占2.56%；黃藻門1屬1種，占0.86%。由圖2(左)可知，浮游植物種類組成全年以硅藻占絕對優勢，秋冬季硅藻門所占比例較大，夏季藍藻門和綠藻門所占比例大于其他季節。由圖3可知，浮游植物種類數季節分布差異較大，夏季最多為71種，其次是春季51種，秋季和冬季分別是39種和38種。各采樣江段的浮游植物種類數變化差異不大，S2和S3浮游植物種類數最多，均為54種，S6種類數最少，為38種。具體各采樣江段浮游植物種類數為S2(54)=S3(54)>S1(51)>S4(48)>S5(44)>S8(42)>S7(41)>S6(38)。

長江中游江段共鑒定出浮游動物44屬74種，其中輪蟲21屬36種，占浮游動物總物種數的48.65%；原生動物10屬15種，占20.27%；橈足類3屬14種，占18.92%；枝角類9屬9種，占12.16%。由圖2(右)可知，浮游動物種類組成全年均以輪蟲為主，原生動物、橈足類和枝角類在各季節所占比例相差不大。由圖3可知，夏季浮游動物種類數最多為52種，其次是秋季51種和冬季50種，春季最少為39種。各采樣江段的浮游動物種類數變化范圍較大，S8浮游動物種類數最多，為52種，S1種類數最少，為24種。具體各采樣江段浮游動物種類數為S8(52)>S5(44)>S3(41)=S7(41)>S4(39)>S6(36)>S2(31)>S1(24)。

隨著社會各行業經濟領域的不斷進步與發展，帶動交通物流行業規模的不斷擴大，在加強信息交流的同時使跨區域之間的資源配置得到合理化、規范化、科學化的管理。同時，畜牧業的發展變革也隨著國家針對產業布局的轉變發生重要的變化，一方面，傳統的畜牧方式方法被現代化的畜牧技術打破，產業技術正隨著科技的發展而革新；另一方面，原有的獨立、封閉、單一的畜牧產業發展體系，隨著物流網絡建設的不斷深入使跨地區、跨周邊行業發展連成一片，逐步成為畜牧產業鏈發展集群，使抵御風險的能力逐步增強[1]。

2.3 浮游生物密度和生物量

由長江中游江段浮游植物密度和生物量的時空分布可知(圖4)，各采樣江段浮游植物年平均密度變化范圍1.51×105～19.68×105cells/L，年平均密度為5.3×105cells/L，其中S2浮游植物年平均密度最低，S5浮游植物年平均密度最高；浮游植物年平均生物量變化范圍0.51～6.07 mg/L，年平均生物量為1.54 mg/L，其中S7浮游植物年平均生物量最低，S5浮游植物年平均生物量最高。浮游植物密度和生物量季節變化差異較明顯，春季浮游植物密度和生物量均較高，夏季和秋季次之，冬季最少。

由長江中游江段浮游動物密度和生物量的時空分布可知(圖5)，各采樣江段浮游動物年平均密度變化范圍14.25～237.13 ind./L，年平均密度為69.61 ind./L，其中S3浮游動物年平均密度最低，S8浮游動物年平均密度最高；浮游動物年平均生物量變化范圍0.06～1.72 mg/L，年平均生物量為0.61 mg/L，其中S7浮游動物年平均生物量最低，S5浮游動物年平均生物量最高。浮游動物密度和生物量季節變化差異明顯，夏季浮游動物密度和生物量最高，春季和秋季次之，冬季最少。

圖2 長江中游江段浮游植物(左)和浮游動物(右)豐度百分比的季節分布Fig.2 Seasonal distribution of the abundance percentage of phytoplankton(left) and zooplankton(right) in the middle reaches of the Yangtze River

圖3 長江中游江段浮游生物物種數的空間分布(左)和季節動態(右)Fig.3 Spatial distribution(left) and seasonal dynamics(right) of plankton species in the middle reaches of the Yangtze River

圖4 長江中游江段浮游植物密度(左)和生物量(右)的時空分布Fig.4 Spatial and temporal distribution of phytoplankton density(left) and biomass(right) in the middle reaches of the Yangtze River

圖5 長江中游江段浮游動物密度(左)和生物量(右)的時空分布Fig.5 Spatial and temporal distribution of zooplankton density(left) and biomass(right) in the middle reaches of the Yangtze River

2.4 浮游生物優勢種

依據優勢度指數Y≥0.02判定優勢種可知(表3)，長江中游江段浮游植物優勢種為藍藻門的假魚腥藻(Pseudanabaenasp.)、平裂藻(Merismopediasp.)、澤絲藻(Limnothrixredekei)、長孢藻(Sphaerospermopsis),變異直鏈藻(Melosiravarians)、顆粒直鏈藻極狹變種(M.granulatavar.angustissima)，硅藻門的小環藻(Cyclotellasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、脆桿藻(Fragilariasp.)，其中假魚腥藻、變異直鏈藻、小環藻為各季節的共同優勢種。

浮游動物優勢種為橈足類的右突新鏢水蚤(Neodiaptomusschmackeri)、臺灣溫劍水蚤(Thermocyclopstaihokuensis)，廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckart)、舌狀葉鏢水蚤(Phyllodiaptomustunguidus)、刺劍水蚤(Acanthocyclopssp.),枝角類的長額象鼻溞(Bosminalongirostris)、頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)，輪蟲的疣毛輪蟲(Synchaetasp.)、角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)、鐮形臂尾輪蟲(B.falcatus)、萼花臂尾輪蟲(B.calyciflorus)、壺狀臂尾輪蟲(B.urceus)，原生動物的砂殼蟲(Difflugiasp.)、針棘匣殼蟲(Centropyxisaculeate)、累枝蟲(Epistylissp.)、冠砂殼蟲(D.corona)，其中長額象鼻溞為各季節的共同優勢種。

表3 長江中游江段浮游生物優勢種Tab.3 Dominant species of plankton in the middle reaches of the Yangtze River

續表3

2.5 浮游生物多樣性分析

由圖6(左)可知，浮游植物Shannon-wiener多樣性指數(H)年均值為1.76，變化范圍1.30～2.14，其最小值出現于S6，最大值出現于S5；Pielou均勻度指數(J)年平均值為0.75，變化范圍為0.61～0.82，其最小值出現S6，最大值出現于S1；Margalef豐富度指數(D)年平均為4.32，變化范圍為3.32～5.24，其最小值出現于S6，最大值出現于S7。

由圖6(右)可知，浮游動物Shannon-wiener多樣性指數(H)年平均為2.38，變化范圍為2.21～2.61，其最小值出現于S6，最大值出現于S4；Pielou均勻度指數(J)年平均為0.84，變化范圍為0.66～0.96，其最小值出現于S6，最大值出現于S4，；Margalef豐富度指數(D)年平均為5.26，變化范圍為4.66～5.98，其最小值出現于S6，最大值出現于S2。

圖6 長江中游江段浮游植物(左)和浮游動物(右)多樣性指數的空間分布Fig.6 Spatial distribution of phytoplankton(left) and zooplankton(right) diversity indices in the middle reaches of the Yangtze River

2.6 浮游生物與環境因子的RDA分析

由圖7(左)可知，長江中游江段浮游植物群落變化主要受TN、TP和NH3-N的影響，其中TN、TP和NH3-N均與軸一呈負相關，相關系數分別為-0.688、-0.254、-0.491；TP和NH3-N均與軸二呈負相關，相關系數分別為-0.145、-0.289，TN與軸二呈正相關，相關系數為0.848。浮游植物的大部分物種分布在第二排序軸的右側，與TN、TP和NH3-N呈負相關；平裂藻和澤絲藻與TN呈正相關，長孢藻、菱形藻、脆桿藻與NH3-N、TP具有正相關性。

由圖7(右)可知，長江中游江段浮游動物群落結構變化主要受CODMn、NH3-N和TP的影響，其中CODMn與軸一呈正相關，相關系數是0.105，NH3-N和TP與軸一呈負相關，相關系數分別為-0.805和-0.251；CODMn和TP與軸二呈正相關，相關系數分別是0.942和0.289，NH3-N和軸二呈負相關，相關系數為-0.526。浮游動物的大部分物種分布在第二排序軸的左側，與NH3-N、TP呈正相關，與CODMn具有負相關性；長額象鼻溞與NH3-N正相關，與TP、CODMn負相關；臺灣溫劍水蚤、冠砂殼蟲、頸溝基合溞與TP、CODMn呈正相關，與NH3-N呈負相關性。

圖7 浮游植物(左)、浮游動物(右)與環境因子的RDA排序圖Fig.7 RDA sequence of phytoplankton(left),zooplankton(right) and environmental factors

3 討論

3.1 浮游生物物種組成及多樣性

調查期間，長江中游江段浮游植物種類組成全年以硅藻占絕對優勢，其中夏季藍藻和綠藻種類數明顯增加，且夏、春季種類數多于秋、冬季，這與國內多個水域的研究結果一致[20,21]。浮游動物種類組成全年以輪蟲為主，其次為原生動物，枝角類和橈足類在浮游動物種類組成中所占比例較少，這一特征與許多流水性河流中浮游動物群落組成相似[22,23]。

通常用生物多樣性指數、物種豐富度指數和均勻度指數來評價群落中種類組成的穩定程度、數量分布均勻程度和群落組織結構特征，并常作為描述群落演替方向、速度和穩定程度的指標，孟順龍等[24]將多樣性指數的大小劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ級。本研究顯示，全年各采樣點浮游植物和浮游動物多樣性指數介于Ⅲ～Ⅳ，表明長江中游江段浮游生物多樣性較豐富。除多樣性指數外，群落的均勻度也是反映群落結構特征的一個重要指標，能夠反映出各物種個體數目分配的均勻程度，通常以均勻度大于0.3作為浮游生物多樣性較好的標準進行綜合評價。一般而言，較為穩定的群落具有較高的多樣性和均勻度[25]。本研究中，全年各采樣點浮游植物和浮游動物的均勻度指數均大于0.3，則表明長江中游江段浮游生物均勻度較好。綜合判斷得出長江中游江段浮游生物群落結構較穩定。

河流水質評價的方法總體可歸納為生物與非生物兩類，通常利用生物學評價水質可以彌補理化監測的不足，通過監測水生生物的動態來反映水質的好壞，掌握污染的發展動態[26]。根據許晴等[27]的研究認為對均勻度接近、豐富度差異較大的群落進行比較時，利用其多樣性指數對水質狀況進行分析。調查顯示，長江中游浮游生物的多樣性指數、豐富度指數及均勻度指數均存在一定差異(P<0.05)，且浮游植物和浮游動物的均勻度指數相差均較小，而豐富度指數差異相對較大。故依據多樣性指數評價法[15]，初步得出長江中游宜昌至湖口江段水質狀況呈輕度污染-中度污染型。與歷史數據相比[15,28]，長江沙市江段、宜昌至城陵磯江段由以前的β-中度污染過度到輕度污染，表明長江中游宜昌、沙市江段水體狀況整體有所改善，但靠近主城區的武漢江段仍是中度污染，這可能是所處地理位置人口密度較高，工礦企業繁多，大量的生活污水和工業廢水等外源污染物注入自然水體中，造成水質下降[5]。

3.2 浮游生物群落結構時空變化

本研究中浮游生物密度和生物量的季節變化明顯，春、夏季密度和生物量明顯高于秋、冬季節，且浮游植物和浮游動物密度和生物量季節變化趨勢基本一致，這可能是春、夏季水溫較高、光照充足，水體中營養鹽含量增加有利于浮游植物的大量繁殖，從而為浮游動物提供了充足的食物來源有關[29]。浮游生物密度和生物量具有明顯的空間差異性，洪湖、武漢和湖口江段浮游生物密度和生物量均較高，這可能與各江段所處地理位置和水域環境不同相關[30]。由于洪湖和湖口江段分別靠近洞庭湖和鄱陽湖，湖泊水的補給，使得該流域水體中有機碎屑和浮游藻類含量增加，有利于浮游動物的生長、繁殖[31]。浮游生物一般喜歡在中營養型水體中生存[32]，武漢人口密集、工業發達，隨著生活污水和工業廢水的排放使得該江段內的有機質、營養鹽較為豐富，隨之浮游生物密度和生物量相應增加。

3.3 環境因子對浮游生物群落結構的影響

浮游生物群落結構受多種環境因子的綜合影響，比如水溫、溶氧、透明度和pH是影響浮游動物群落的直接因子，N、P等營養鹽類可通過影響浮游植物生物量而間接影響浮游動物[33,34]。據文獻記載，楊雪[35]2013-2015年對長江中游荊江河段浮游生物與環境因子進行了探究，發現溶解氧、水溫、總溶解固體是影響浮游植物群落的主要環境因子，而透明度、氨氮等是影響浮游動物的主要環境因子。郭杰等[15]于2017年對長江荊江段浮游生物與環境因子的關系研究中發現溶氧、溫度、氨氮是影響浮游生物群落結構的主要因素。本研究RDA分析表明，TP、TN和NH3-N是浮游植物群落分布的主要影響因子；TP、NH3-N、CODMn是浮游動物群落分布的主要影響因子。說明不同的水體中浮游生物群落結構變化受不同環境因子的影響，這可能與所處江段生境狀況不同相關[21]。水體中營養鹽類會影響浮游植物群落結構分布和種類組成發生改變[36,37]，本次調查中，TN、TP、NH3-N均與硅藻門的菱形藻、脆桿藻呈顯著正相關(P<0.05)，一般硅藻門分布廣泛，常附著在水底巖石或有機碎屑表面，喜歡在營養鹽相對較高的水體環境中生活[38]。而TN、TP、NH3-N與顆粒直鏈藻極狹變種、變異直鏈藻、小環藻等呈負相關性，有研究表明，在一些淡水水體中，氮磷等營養鹽是影響浮游植物生長繁殖的限制因子[39]。從RDA排序圖可知，大部分浮游動物優勢種與TP、NH3-N呈正相性，說明營養鹽類會直接影響浮游動物群落結構分布[35]。其中頸溝基合溞、冠砂殼蟲和長額象鼻溞等耐污物種與CODMn呈正相關性，由于CODMn常作為水體中營養物污染程度的重要指標，一般耐污物種受CODMn影響較大[40,41]。RDA排序圖不僅可全面闡述物種和環境因子間的關系，還能反映各個物種在生活習性上的差異。角突臂尾輪蟲、萼花臂尾輪蟲和壺狀臂尾輪蟲等輪蟲類在排序圖中位置比較接近，表明它們對生態環境的適應能力接近；而顆粒直鏈藻極狹變種與脆桿藻雖都為硅藻門，但是兩者在排序圖位置較遠，即二者對生態環境的依賴差異較大[17]。