伊犁河流域新疆裸重唇魚寄生三代蟲的感染情況及空間分布

張文潤，郝翠蘭，容夢婕，喀迪爾丁·艾爾肯，穆妮熱·喀迪爾， 田勝利，劉彥君，高仕文，王璐瑤，岳 城

(新疆農業大學動物醫學學院，烏魯木齊 830052)

伊犁河是新疆最大的一條河流，也是我國與哈薩克斯坦共和國之間的國際河流。伊犁河魚類資源豐富，但多數為引進魚種，現土著魚僅有6種[1]，新疆裸重唇魚(Gymnodiptychusdybowskii)為裂腹魚亞科(Schizothoracinae)中的一類特化等級魚類[2,3]，為伊犁河優勢種群。但近年來，隨著人類活動的影響，新疆裸重唇魚的棲息地環境遭到嚴重的破壞，數量急劇下降，為此相關管理部門已將新疆裸重唇魚列為重點保護的對象。目前，國內對新疆裸重唇魚的研究報道較少，多集中在生長特性、遺傳多樣性和個體生物學研究[4-6]等方面，關于其寄生蟲感染方面尚未報道。

三代蟲屬(Gyrodactylus)屬于胎生寄生蟲，是一種普遍寄生于海洋和淡水環境中硬骨魚和兩棲動物的外寄生蟲，包括400多種有效物種[7]。三代蟲對水產養殖影響較大，尤其是在育苗階段易造成魚苗大面積死亡[8,9]，對養殖魚類和野生魚類的存活有著嚴重的影響，一直以來倍受水產病害研究和寄生蟲學者的關注。

本課題組于2019年進行伊犁河流域鞏乃斯河段魚類寄生蟲區系調查時，在新疆裸重唇魚鰭條上檢獲了1 種三代蟲，結合形態學和分子生物學方法鑒定該三代蟲為一新種(暫未公布，已投稿)。本試驗運用統計學方法對新疆裸重唇魚鰭條寄生三代蟲的感染情況及空間分布特點進行分析，以期為三代蟲病的防治及其生態學研究提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 樣品采集和蟲種鑒定

2019年12月在伊犁河流域鞏乃斯河段進行隨機采樣，共采集新疆裸重唇魚69尾，平均體長(12.1±2.7) cm。用刺網和掛網進行捕撈，將活魚樣品帶回實驗室，對其進行編號，稱重及測量，依照《魚病調查手冊》[10]及《高級寄生蟲學實驗指導》[11]開展檢驗。有目的選擇魚的鰭條，順次分為背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭、尾鰭，將各魚的鰭條剪下后，在體視顯微鏡下挑取蟲體，用4%聚乙烯醇乳酸酚染色制片，光學顯微鏡(Nikon E2000)下觀察進行蟲種鑒定[12-14]。

1.2 新疆裸重唇魚體長分組

依據宿主年齡和采集魚類的體長范圍[15]，將取樣的新疆裸重唇魚分為三個體長(L)組：≤10 cm，10～14 cm，14～19 cm。

1.3 統計分析方法

運用Margolis等[16]和Bush等[17]定義的生態學術語，分別計算總體、不同體長組、不同鰭條寄生三代蟲的感染率、感染強度、平均感染強度(±標準誤)、平均感染豐度(±標準誤)等數據，分析其感染情況；然后計算方差(S2)、方均比(S2/X)、負二項分布參數(K)、平均擁擠度(M*)、擴散性指數(I)等種群空間分布指標，判斷三代蟲在不同部位、不同體長組的空間分布類型，最后用單因素方差分析(One-way ANOVA)方法和多重比較中的最小顯著差測試LSD(Least significant difference)法比較各體長組及鰭條的感染強度水平。相關數據的處理和構圖分別在Excel 2016、SPSS 19.0 及GraphPad Prism 6 軟件中完成。種群空間分布指標計算公式如下：

S2/X：S2/X<1，均勻分布；S2/X>1，聚集分布；S2/X=1，隨機分布。

M*：M*=X+(S2/X-1)；

K：K=X2/(S2-X)；

1.4 頻率分布統計

統計感染0、1～5、5～10、10～15、15～20、20只以上的三代蟲的各體長組宿主受感染的百分率。

2 結果與分析

2.1 新疆裸重唇魚三代蟲的感染情況

調查期間采集新疆裸重唇魚69尾，其中63尾感染了三代蟲，感染率為91.3%；共檢出459只三代蟲，單尾檢出最多為22只，平均感染強度為(7.29±5.09)，平均感染豐度為(6.65±5.24)。

2.1.1 各鰭條的感染情況

通過對各鰭條所寄生蟲體的統計發現，三代蟲在各鰭條的平均感染率為59%，由圖1可知，腹鰭感染率最高為78%，其次為胸鰭、背鰭、臀鰭，感染率最低的為尾鰭。平均感染強度和平均感染豐度在各個鰭條上的感染情況基本一致，胸鰭和腹鰭的感染情況明顯高于其他鰭條。表1結果顯示，三代蟲在宿主胸鰭與尾鰭之間的感染強度差異顯著(P<0.05)，而其他各鰭上三代蟲的感染強度差異不顯著(P>0.05)。

圖1 新疆裸重唇魚不同鰭條寄生三代蟲的感染率、平均感染強度及平均感染豐度Fig.1 Prevalence,mean intensity and mean abundance of Gyrodactylus in the fins of G.dybowskii

表1 三代蟲在宿主鰭上感染強度的單因素方差分析Tab.1 One-way variance analysis of infection abundance in different fins of Gyrodactylus

2.1.2 不同體長段的感染情況及頻率變化

將取樣的新疆裸重唇魚分為3個體長組，如圖2所示隨著宿主體長的增加，三代蟲的總感染率、平均感染強度和豐度的變化一致呈上升趨勢，均在14～19 cm體長組最高，≤10 cm最低。表2結果顯示，不同大小的宿主其感染強度之間差異顯著，但3個體長組除背鰭外對其余各鰭條的選擇性差異不顯著。

圖2 新疆裸重唇魚不同體長段鰭條的三代蟲感染率、平均感染強度及平均感染豐度Fig.2 Prevalence,mean intensity and abundance of different body length of G.dybowskii

表2 新疆裸重唇魚不同體長組及其各鰭條間三代蟲 感染強度的單因素方差分析Tab.2 One-way variance analysis of infection intensity in different body length groups and fins of Gyrodactylus

三代蟲在3個不同體長組宿主中的頻率分布見表3。由此可知，各個體長組的宿主中感染1～5只和感染6～10只三代蟲所占比率較大，分別為11.7%～46.2%和23.1%～38.4%，平均百分比為34.7%、32.2%。而感染0、11～15、16～20只及>21只三代蟲的平均百分比分別為6.8%、18.0%、4.5%和2.8%，說明大部分宿主都感染了三代蟲，但只有少數宿主感染的三代蟲較多。14～19 cm體長組的宿主大多感染數量較多(11～15只)，≤10 cm和10～14 cm體長組感染1～5只三代蟲的比率最高，都為46.2%。

表3 新疆裸重唇魚寄生三代蟲在不同體長組宿主中的 頻率分布Tab.3 The distribution frequency of Gyrodactylus among the different host body length groups

2.2 新疆裸重唇魚寄生三代蟲的空間分布

新疆裸重唇魚寄生三代蟲在新疆裸重唇魚各鰭條上的分布參數詳見表4，由空間分布格局數據可知，三代蟲在新疆裸重唇魚的背鰭上呈現出聚集分布，而其余各鰭條上呈現出均勻分布。在宿主各鰭上的K和M*有差異，也表明了三代蟲種群在宿主各鰭上分布的聚集強度有所不同。三代蟲在各體長組宿主中呈聚集分布，不隨宿主體長的改變而改變。其中以L≤10 cm體長組的聚集強度最高。

表4 三代蟲在新疆裸重唇魚不同部位和不同體長組 的空間分布格局Tab.4 Spatial distribution of Gyrodactylus in different parts and length group of G.dybowskii

3 討論

3.1 三代蟲在宿主鰭條的寄生偏好性

大多數種類的三代蟲具有極強的宿主特異性[18]。它們通常感染魚的特定器官或組織，如皮膚、鰭或鰓。對于這一寄生偏好性的選擇可能與宿主自身原因以及環境因素有關，且不同種類的三代蟲其對于部位的選擇表現各不相同，有的種類寄生于宿主鰓部，有些種類寄生于宿主體表，有些種類在宿主鰓部和體表都有寄生[19,20]。本研究的三代蟲一般寄生于宿主體表，鰓部并未檢出三代蟲，因此只對宿主體表的三代蟲感染情況進行統計分析。

新疆裸重唇魚寄生三代蟲更偏好寄生于宿主鰭條的胸鰭和腹鰭，這與國內外部分學者的研究結果相似[19,21,22]。Cone等[23]觀察到90%以上的三代蟲分別寄生在虹鱒魚(Oncorhynchusmykiss)的背鰭，腹鰭和胸鰭上。Harris[24]描述了三代蟲感染孔雀魚(Poeciliareticulata)的寄生偏好性，觀察到三代蟲感染尾柄和尾鰭最多。Cusack[25]也研究了三代蟲寄生養殖美洲紅點鮭(Salvelinusfontinalis)魚苗行為，發現三代蟲首選的寄生部位是鰭條的邊緣位置，特別是胸鰭，腹鰭和尾鰭。三代蟲在魚體上的分布隨感染強度而變化，隨著感染強度的增加，其他鰭條以及體表等越來越多的部位會寄生三代蟲[26]。在本研究中，發現宿主腹鰭、胸鰭的三代蟲感染率和平均感染強度較高，這可能與三代蟲的感染方式有關，三代蟲一般可通過三種方式感染，宿主接觸感染、棲息地水底部感染、蟲體隨水流傳播感染[27]。通常三代蟲可以使用河底作為運輸傳播基質，魚在游動時，其腹面、尾部下緣會接觸到河底或池塘邊緣等基質，增加了三代蟲附著到腹鰭上的可能性，另外在腹面、胸腹、腹部兩側接觸保持較高的水流速度，水流中的三代蟲容易進入游動時魚的胸鰭繼而感染[28]。

3.2 三代蟲在不同體長宿主中的感染情況

本研究結果顯示，新疆裸重唇魚寄生三代蟲的感染率、感染強度與豐度隨著宿主體長的增加也在逐步增大，呈上升趨勢。結合三代蟲的頻率分布數據，14～19 cm體長段的新疆裸重唇魚感染多數三代蟲的比率最高，由此說明，三代蟲更偏向寄生于大型宿主，對于小型和中型宿主寄生的選擇無明顯的偏好性。李粉紅[19]研究表明宿主體長與其體表寄生蟲的平均感染強度等呈正相關，但感染率卻隨體長的增大呈降低趨勢或先上升后下降趨勢，與本研究結果略有不同。分析其原因或許是因為魚體長越大，三代蟲就越容易寄生于其體表，或者可能是因為體長較大的魚接觸到存在感染寄生蟲魚的棲息地面積較大[29]。通過方差分析發現，不同大小的宿主其感染強度之間差異顯著，但在不同體長組中除背鰭外對其余各鰭條間的選擇差異性不顯著，這可能表明宿主年齡的大小對三代蟲的感染具有一定影響性，三代蟲更偏好寄生于體長較大的宿主。

3.3 三代蟲的空間分布類型

不同體長的新疆裸重唇魚中寄生三代蟲種群的頻率分布結果，表明了僅感染少量三代蟲的宿主占比較高，少數的宿主感染的三代蟲較多。同時結果還表明，三代蟲在新疆重唇魚不同體長組內的分布類型為呈聚集分布，同時在新疆裸重唇魚的背鰭上呈現出聚集分布，這與紅尾荷馬條鰍(Paracobitisvariegatus)中的三代蟲種群相比，聚集程度基本相似。但在其余各鰭條上呈現出均勻分布，這可能是因為三代蟲在魚體表面分布范圍較廣，大量的聚集寄生會影響宿主的生存，體現了寄生蟲與宿主間的適應性[30]。絕大多數的寄生蟲種群在其宿主種群中呈現聚集分布，聚集分布在自然條件下是三種分布模式中最普通的，其意義在于使寄生蟲對其宿主種群的影響降到最低[31]。已有研究表明[32]，宿主種群和寄生蟲種群在這種聚集性的分布模式下都是有利的，發生聚集分布的原因主要有宿主對寄生蟲的易感性、寄生蟲在宿主體表的直接繁殖、宿主通過免疫反應或各種其他的反應消滅寄生蟲的能力等[33]。