南水北調后密云水庫水生生物群落結構特征分析
——以浮游生物及底棲動物為例

王媛媛 張俊娥# 王永剛 王 旭 徐 菲王恒嘉 李亞翠 趙良飛 張 楠

(1.北京市環境保護科學研究院，北京 100037；2.國家城市環境污染控制工程技術研究中心，北京 100037；3.首都師范大學資源環境與旅游學院，北京 100048)

密云水庫是華北地區第一大水庫，橫截潮河、白河兩大水系，總面積188 km2，最大水深60 m，最大庫容43.75億m3。水庫兼有防洪減災、城市供水、生態涵養和來水調蓄等幾大功能，是北京市重要的地表水飲用水水源地，在首都社會經濟發展中具有不可替代的重要戰略地位[1]。2014年底，南水北調中線通水后，密云水庫的水量逐漸增多，水位將由136.08 m(2014年7月底蓄水量10.58億m3)抬升至汛限水位(152.00 m)[2]。南水北調通水后，密云水庫在生態環境方面引起的變化受到眾多學者關注，相關研究主要集中在營養化態勢[3]、水動力影響[4]、庫濱帶土壤元素溶出對水質的影響[5-8]、植被群落演替[9-10]、水生生物群落變化[11]等方面。

群落結構隨著生態環境的不同而發生變化，只有在最適宜生物生存和發育的自然環境中，群落的物種才會豐富多樣。因此，群落結構是環境質量優劣的重要表征。通過群落生態調查，比較某一水域污染前后群落結構所產生的變化，來檢查群落結構穩定性的維持情況，可以作為環境質量評價的一個依據。浮游植物、浮游動物、底棲動物是水庫水生態調查的常用水生生物，其群落結構特征一般用物種種類組成、優勢種、密度、多樣性等屬性進行描述。

近年來，水生生物群落結構特征分析已成為水庫水生態評價方面的研究熱點。有關南水北調通水后，密云水庫浮游植物、浮游動物、底棲動物相關研究也在陸續開展。王哲等[12]、董顯坤等[13]根據2016—2018年6月和9月的調查數據，分別對南水北調通水后密云水庫浮游植物、浮游動物的密度、生物量、優勢種、多樣性指數與均勻度指數進行了分析，結果顯示，浮游植物、浮游動物在種類和數量上變化明顯，多樣性和均勻性均較好。胡濤等[14]根據2015年4月、8月、10月的采樣結果，對比分析了密云水庫庫區不同位置、不同季節底棲動物密度和生物量的分布特征，另外計算了6種評價指數，其中Pielou均勻度指數和Wright指數評價結果由于與水化評價結果更符合，推薦為密云水庫水質生物學評價方法。李永剛等[15]34-362014—2016年月采樣結果表明，調查期間密云水庫共檢出底棲動物17種，群落呈現明顯的時空變化，受南水北調等因素影響，密云水庫底棲動物群落結構仍不穩定，處于重構期。已有研究主要關注于南水北調通水后密云水庫單一水生生物群落結構的變化狀況，采樣時序普遍較短，水生生物群落結構研究不夠全面，得出的結論具有一定的局限性。為了全面客觀評估南水北調通水后密云水庫水生生物群落結構的變化狀況，本研究團隊于2015—2019年對浮游植物、浮游動物、底棲動物進行跟蹤監測，分析各種水生生物群落結構與多樣性變化特征，探索其與環境因子相關關系，以期為密云水庫開展生態資源評價、生態系統健康評價、水生態環境管理等方面工作提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與地點

采樣時間為2015—2019年春、夏或秋季(具體采樣月份視情況而定)，所選月份的1—5日進行1次浮游生物及底棲動物樣品采集。

在密云水庫共布置8個采樣點，分別為庫東、庫北、庫中、內湖、碼頭、庫西、白河主壩、潮河主壩，采樣點分布見圖1。

圖1 密云水庫采樣點分布Fig.1 Distribution map of Miyun Reservoir sampling points

1.2 樣品采集與處理

浮游植物和浮游動物定性樣品的采集采用25號浮游生物網(200目)，于水深約0.5 m處呈“∞”字形拖拉5～8次，網中沉淀樣品在現場用1%(質量分數，下同)甲醛溶液固定并搖勻。

浮游植物定量樣品采集：采用1 000 mL有機玻璃采水器在不同深度采集水樣，加滿1 000 mL樣品瓶，用20 mL魯氏碘液固定并搖勻。

浮游動物定量樣品采集：采用5 000 mL有機玻璃采水器在水深約0.5 m處采集水樣兩次，經25號浮游生物網過濾，濾后樣品用1%甲醛溶液固定并搖勻。

底棲動物樣品采集：岸邊采樣點采用D形網采集，湖中采樣點使用抓泥斗采集；樣品經60目篩網現場分揀、用75%(體積分數)乙醇固定。

1.3 多樣性指標計算方法

群落多樣性可以用物種豐富度和物種均勻度來表達[16]。本研究選取Shannon多樣性指數、Pielou均勻度指數、Simpson指數[17]來表達密云水庫水生生物多樣性。

2 結果與分析

本研究團隊在進行生物采樣同時，也對密云水庫生境進行了記錄調查，生境調查結果顯示，密云水庫庫濱帶植被覆蓋度保持在70%～80%；庫岸穩定性較好，無明顯侵蝕痕跡；庫岸無耕作土壤，土地利用狀況良好；水庫周邊人類干擾較少。

2.1 水生生物種類組成及分布

2.1.1 浮游植物

浮游植物鑒定參考文獻[18]。2015年各采樣點共鑒定出浮游植物82種(屬)，隸屬于8個門，綠藻門(Chlorophyta)、硅藻門(Bacillariophyta)、藍藻門(Cyanophyta)依次為三大優勢門，占全部浮游植物種類的84%；細胞密度處于3.50×103～7.86×103個/mL，平均為5.75×103個/mL。2016年共鑒定出浮游植物63種(屬)，隸屬于7個門，硅藻門、綠藻門、藍藻門依次為三大優勢門，占全部浮游植物種類的87%；細胞密度處于2.12×103～9.06×103個/mL，平均為6.47×103個/mL。2017年共鑒定出浮游植物67種(屬)，隸屬于7個門，硅藻門、綠藻門和藍藻門依次為三大優勢門，占全部浮游植物種類的89%；細胞密度處于2.79×102～6.84×103個/mL，平均密度為1.93×103個/mL。2018年共鑒定出浮游植物30種(屬)，隸屬于6個門，硅藻門、綠藻門、藍藻門依次為三大優勢門，占全部浮游植物種類的83%；細胞密度處于3.37×102～6.62×102個/mL，平均為4.60×102個/mL。2019年共鑒定出浮游植物29種(屬)，隸屬于6個門，硅藻門、綠藻門、藍藻門為三大優勢門，占全部浮游植物種類的86%；細胞密度平均為3.95×102個/mL。

2.1.2 浮游動物

浮游動物鑒定參考文獻[19]至[22]。2015年各采樣點共鑒定出浮游動物38種(屬)，主要優勢種群為砂殼蟲屬(Difflugia)、擬鈴殼蟲屬(Tintinnopsis)、臂尾輪屬(Brachionus)、龜甲輪屬(Keratella)、劍水蚤目(Cyclopoida)、象鼻溞屬(Bosmina)等；原生動物平均個體密度為323.750個/L，輪蟲為206.472個/L，枝角橈足類為3.767個/L。2016年共鑒定出浮游動物40種(屬)，主要優勢種群為劍水蚤目、晶囊輪屬(Asplanchna)等；原生動物平均個體密度為1 045.313個/L，輪蟲為1 020.094個/L，枝角橈足類為771.094個/L。2017年共鑒定出浮游動物15種(屬)，主要優勢種群為龜甲輪屬、象鼻溞屬、砂殼蟲屬；原生動物平均個體密度為117.431個/L，輪蟲為19.256個/L，枝角橈足類為16.659個/L。2018年共鑒定出浮游動物12種(屬)，主要優勢種群為龜甲輪屬、象鼻溞屬、砂殼蟲屬、劍水蚤目；原生動物平均個體密度為6.250個/L，輪蟲為26.500個/L，枝角橈足類為17.375個/L。2019年共鑒定出浮游動物12種(屬)，主要優勢種群為皺甲輪屬(Ploesoma)、象鼻溞屬、砂殼蟲屬、劍水蚤目；原生動物個體密度為22.875個/L，輪蟲為23.625個/L，枝角橈足類為52.500個/L。

2.1.3 底棲動物

底棲動物鑒定參考文獻[23]。密云水庫2015年各采樣點共采到底棲動物12種(屬)，其中節肢動物門(Arthropoda)共6種(屬)，軟體動物門(Mollusca)共4種(屬)，環節動物門(Annelida)2種(屬)。密云水庫2016年共鑒定出底棲動物19種(屬)，以軟體動物門腹足綱(Gastropoda)和雙殼綱(Bivalvia)為優勢類群。2017—2019年均鑒定出底棲動物4種(屬)，以節肢動物門搖蚊科(Chironomidae)和環節動物門顫蚓科(Tubificidae)為優勢類群。

2.2 群落結構分析

2.2.1 浮游植物群落結構

浮游植物群落結構在南水北調前后有明顯變化，南水北調后(2016—2019年)與南水北調前(2015年)相比，浮游植物種類數呈波動下降趨勢，在2018—2019年穩定在30種(屬)左右；三大優勢種群依次由南水北調前的綠藻門、硅藻門、藍藻門逐步變為南水北調后的硅藻門、綠藻門、藍藻門；三大優勢種群種類占總浮游植物種類比例沒有顯著變化，均為80%以上。由圖2(a)可見，浮游植物細胞密度的變化規律為：南水北調后的1～2年(2016—2017年)，浮游植物細胞密度處于2.79×102～9.06×103個/mL，峰值均出現在8—9月；2018年后，浮游植物細胞密度的月際變化趨于平緩，維持在1×103個/mL以下。由圖2(b)可見，浮游植物Shannon多樣性指數、Pielou均勻度指數、Simpson指數在南水北調后呈現先波動后趨于平穩，最后與南水北調前基本持平的趨勢。

圖2 浮游植物群落結構月際變化Fig.2 Monthly change of phytoplankton community structure

2.2.2 浮游動物群落結構

浮游動物種類在南水北調后第1年(2016年)上升之后連續下降，2018—2019年基本穩定保持在12種(屬)左右。浮游動物優勢種群由南水北調前的砂殼蟲屬、擬鈴殼蟲屬、臂尾輪屬、龜甲輪屬、劍水蚤目、象鼻溞屬，變為皺甲輪屬、象鼻溞屬、砂殼蟲屬、劍水蚤目，原生動物和輪蟲的優勢種群減少，枝角橈足類優勢種群基本保持穩定。由圖3(a)可見，原生動物個體密度在南水北調后經歷了先增加后下降的波動變化，2016年后基本低于300個/L；輪蟲個體密度在2016年大幅增加，之后迅速降低并在15～30個/L波動；枝角橈足類個體密度整體上比南水北調前有所增加，在2016年經歷大幅波動后逐漸維持在15～55個/L。由圖3(b)可見，浮游動物Shannon多樣性指數在南水北調后總體呈現先降后升趨勢，表明水庫水質狀況在南水北調后經歷波動，且南水北調后第3年(2018年)開始水質狀況逐步向好；浮游動物Pielou均勻度指數及Simpson指數在南水北調后也經歷波動，佐證了水庫水質處于反復波動的狀況。

圖3 浮游動物群落結構月際變化Fig.3 Monthly change of zooplankton community structure

2.2.3 底棲動物群落結構

底棲動物種類數從南水北調后經歷了先增加再減少最后趨于穩定的變化，從2017年起基本維持在4種左右。底棲動物優勢類群發生明顯變化，由2015—2016年的軟體動物門腹足綱和雙殼綱為優勢類群，變為2017—2019年以節肢動物門搖蚊科和環節動物門顫蚓科為優勢類群。由圖4可見，底棲動物Shannon多樣性指數、Pielou均勻度指數、Simpson指數在南水北調后總體呈現波動下降最后保持穩定的趨勢，表明水庫水質狀況在南水北調后經歷波動最后達到穩定，但與南水北調前水質狀況相比略微下降。

圖4 底棲動物群落結構月際變化Fig.4 Monthly changes of benthonic animal community structure

3 討 論

3.1 群落結構特征分析

浮游植物是水庫生態系統的初級生產者，也是水體中溶解氧的主要來源，同時對水環境變化有指示作用[24-26]。浮游植物群落演替過程受到溫度、光照、營養鹽等可利用資源所產生的上行效應的影響，同時又受到由浮游動物、底棲動物和濾食性魚類等產生的下行效應的影響[27-29]。浮游植物細胞密度在南水北調后分別于2016年7—9月及2017年9月出現異常偏高的現象，主要歸因于藍藻門賈絲藻屬(Jaaginema)、微囊藻屬(Microcystis)、小尖頭藻屬(Raphidiopsis)、鞘絲藻屬(Lyngbya)、色球藻屬(Chroococcus)增多；而藍藻門藻類尤其是微囊藻屬的大量出現是水體富營養化的特征之一[30]，上述月份可以初步斷定水體具有富營養化的趨勢。而從2018年開始，藻類定性檢測中沒有再出現微囊藻屬，且藍藻門細胞密度和總細胞密度都保持在較低水平，水體富營養化趨勢消失。

浮游動物以水中的浮游植物、細菌以及有機碎屑為食，同時也是底棲動物和魚類的餌料，是水生態系統的重要組成部分。浮游動物個體密度在2016年8—9月較高的現象，主要歸因于原生動物砂殼蟲屬、龜甲輪屬和橈足類無節幼體的增多。

底棲動物是水庫生態系統中的次要生產者，是魚類的餌料。底棲動物可以加速水底碎屑的分解，促進泥水界面的物質交換和水體的自凈，在生態系統的能量流動和物質循環中發揮重要作用。底棲動物種類數在2016年6—8月出現峰值，尤其以軟體動物門腹足綱和雙殼綱的螺、蚌種類居多；從2017年開始，螺、蚌類出現頻率減少，2017—2019年只有兩個月份出現螺、蚌類。李永剛等[15]36對密云水庫2014—2016年間底棲動物群落結構變化的研究表明，隨著水深增加，密云水庫底棲動物種類數明顯減少，與本研究結果基本一致。

南水北調對密云水庫水生生物群落結構產生了較為明顯的影響，但南水北調后通過生態系統的自我調節，密云水庫水生生物的種類數、個體密度以及優勢類群均趨于穩定，群落結構經歷變化后維持在新的平衡狀態。南水北調對密云水庫周邊生態影響將是長期的，后續應繼續跟蹤調查南水北調對北京密云水庫庫區及周邊生態環境的影響，為密云水庫健康管理提供科學依據。

3.2 浮游生物、底棲動物與環境因子的關系

為探究密云水庫浮游生物、底棲動物在南水北調后的群落結構與環境因子之間的關系，運用多元分析法對密云水庫生物群落與環境因子進行排序并繪圖。對密云水庫浮游生物、底棲動物密度及群落結構多樣性指標與環境因子數據進行對數轉換，除趨勢對應分析(DCA)結果顯示，最大梯度長度小于3，因此選擇線性模型冗余分析(RDA)進行生物群落與環境因子關系的分析。從圖5可知：溶解氧、總氮是影響浮游植物細胞密度的主要環境因子，均與浮游植物細胞密度呈正相關，說明溶解氧和氮營養鹽對浮游藻類細胞密度有明顯控制作用；浮游動物的個體密度受COD、氨氮影響顯著，且與COD、氨氮均呈正相關；水深是影響底棲動物個體密度及分類單元數的主要環境因子，且與底棲動物個體密度、分類單元數均呈明顯負相關。

注：PhtCelDn指浮游植物細胞密度；PrIndDn指原生動物個體密度；RotIndDn指輪蟲個體密度；CldAndCp指枝角橈足類個體密度；BenAnmIn指底棲動物個體密度；BenAnmSp指底棲動物分類單元數。

由圖6可知：浮游植物多樣性對氨氮、總磷、總氮有較強的響應關系，環境因子影響力排序為氨氮>總磷>總氮；浮游動物多樣性與COD、總磷有明顯的響應關系，且與COD、總磷均呈正相關；水深與溶解氧是影響底棲動物多樣性的主要環境因子，水深與底棲動物多樣性呈負相關而溶解氧與底棲動物多樣性呈正相關。

注：PhtShnIn指浮游植物Shannon指數；PhtPieIn指浮游植物Pielou均勻度指數；PhtSimIn指浮游植物Simpson指數；ZooShnIn指浮游動物Shannon指數；ZooPieIn指浮游動物Pielou均勻度指數；ZooSimIn指浮游動物Simpson指數；BenAnmSh指底棲動物Shannon指數；BenAnmPi指底棲動物Pielou均勻度指數；BenAnmSm指底棲動物Simpson指數。

結合前文對密云水庫浮游生物、底棲動物群落結構變化的討論，南水北調后，密云水庫浮游植物群落結構變化主要受氨氮、總磷、總氮、溶解氧影響，浮游動物群落結構變化與COD、氨氮、總磷有顯著關系，而明顯影響底棲動物群落結構變化的環境因子是水深與溶解氧。

4 結 論

(1) 浮游植物南水北調后由82種(屬)下降并維持在30種(屬)左右，2018年細胞密度年均值維持在300～500個/mL。浮游動物種類先上升后下降，從2018年開始，基本穩定保持在12種(屬)，原生動物、輪蟲、枝角橈足類年均值分別維持在5～25、20～30、15～55個/L。底棲動物種類先增加后減少，2017年開始基本維持在4種(屬)左右。浮游生物和底棲動物的多樣性指標均經歷波動最后保持穩定。

(2) 南水北調后，密云水庫浮游植物群落結構主要受氨氮、總磷、總氮、溶解氧影響，浮游動物群落結構主要受COD、氨氮、總磷影響，底棲動物群落結構主要受水深與溶解氧影響。

(3) 南水北調對密云水庫水生生物群落結構產生了較為明顯的影響，但南水北調后通過生態系統的自我調節功能，群落結構又均趨于穩定。