藏北高寒草甸根系生物量與碳氮分布格局及關聯特征

張豪睿,付 剛

1 中國科學院地理科學與資源研究所 生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室 拉薩高原生態系統研究站, 北京 100101 2 中國科學院大學, 北京 100049

根系作為植物地下部分最敏感的器官,探究其在全球變化背景下的響應有重要理論及應用價值。一方面,根可以固定植物體,抵抗外界的自然災害(大風、洪水等)；另一方面,根系作為植物的營養器官吸收土壤中的營養物質,促進生態系統能量流動與物質循環[1-2]。土壤中的氮通過有機物的分解作用形成植物可利用的氮元素被根系吸收,而植物死亡后被微生物分解成為土壤中氮元素的主要來源[3],植物根系中碳氮元素的含量主要受外界環境的影響,而土壤作為植物生長的載體與植物根系碳氮元素的吸收密不可分。根系中的養分濃度不僅反映了植物本身的生物學特征,也反映了不同生長環境下植物根系對土壤中營養物質的吸收和利用情況[4]。由根系生物量與根系碳氮含量決定的根系碳氮庫能反映出土壤養分庫的大小。植物根系的生長發育與植物根系、土壤中的碳氮元素息息相關。由于草地生態系統的根冠比高于其他生態系統[5-6],植物根系是土壤中有機碳的主要來源,根系生物量可以用來衡量土壤的碳輸入[7]。因此根系與土壤連接成為“根土系統”直接影響著整個植被系統[8],研究草地中根系生物量與碳氮元素的分布至關重要。

有關根系生物量隨土壤深度的研究在不同草地系統已開展,內蒙古的草甸草原[9]、新疆天山高寒草地[10]、祁連山北坡天然草地[11]和西藏那曲高寒草甸[12]等。有關草地生態系統根系生物量沿土壤深度變化的研究發現,隨深度的增加,根系生物量的分布格局呈現不同的形態,例如,呈現“T”型分布[13- 16],有些在隨深度的變化過程中存在兩個峰值[17]。盡管如此由于不同類型草地生態系統的環境差異較大,根系生物量總量及其在不同土層中的分布不同,還需要進一步的探究。

高寒草甸作為青藏高原獨特的環境條件影響下的代表性草地系統,研究高寒草甸根系生物量的分布對草地保護與退化草地恢復有重要意義。雖然已經有對西藏地區高寒草甸的探究[16-18],但并沒有研究海拔的影響,不同海拔下根系在土壤中的垂直分布是否相同,不同海拔下總根系生物量是否會有差異等并未進行探究。青藏高原獨特的環境主要是由于其高海拔的影響造成,因此研究根系生物量與碳氮含量沿海拔的分布尤為重要。且相關研究在探究根系生物量在土層的分布僅結合土壤理化性質進行探討,并未與植物根系碳氮相結合。

本研究以西藏自治區拉薩市當雄縣草原站的高寒草甸為研究對象,對2011年群落根系生物量、根系碳氮和土壤碳氮含量等進行了測定,探討了藏北高寒草甸根系生物量與根系碳氮、土壤碳氮的分布格局及其關聯特征。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于西藏自治區拉薩當雄草原站,氣候類型為高原性季風氣候,年均氣溫為1.87 ℃,年降水量為474.9 mm,降水主要集中在生長季(6—8月)。本研究樣地沿海拔分布,三個海拔分別為:低海拔(4300 m,30°30′N, 91°04′E)、中海拔(4500 m,30°31′N,91°04′E)、高海拔(4700 m,30°32′N, 91°03′E),隨海拔的升高土壤溫度降低,降水與土壤濕度增加[19]。低海拔和中海拔為草原化高寒草甸,其優勢物種為小嵩草(Kobresiapygmaean)、黒褐苔草(Carexatrofusca)和絲穎針茅(Stipacapillacea),而高海拔為典型的高寒嵩草草甸,其優勢種為小嵩草(Kobresiapygmaean)[20]。

1.2 樣品的采集和分析

2011年8 月,在三個海拔樣地中,垂直地面分層(0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm,30—40 cm和40—50 cm)采集土壤樣品,每個海拔設置3個重復,樣方大小為25 cm×25 cm。采集的土樣(包含根系)封裝于自封袋中。用2 mm孔徑的篩子將自封袋中的新鮮土樣過篩,挑出肉眼可見的根系,并用水沖洗。將洗后的根系在65℃的烘箱中烘干至恒重,稱重得到根系生物量。然后粉碎樣品,用碳氮元素分析儀(Elementar Variomax CN)測定根系碳氮含量。

將篩后的部分鮮土用于測定水溶性有機碳(dissolved organic carbon, DOC)、微生物量碳(Microbial biomass carbon, MBC)、溶解性總氮(dissolved total nitrogen, DTN)、微生物量氮(Microbial biomass nitrogen, MBN)、pH和電導率。將篩后的部分土壤鮮樣風干后用于測量土壤有機碳(soil organic carbon, SOC)和全氮(total nitrogen, TN)。pH值采用酸度計測量；電導率用標準DDS- 11AT型電導率儀測定；DOC、MBC、DTN、MBN、SOC和TN的測量方法與Fu等[21]的測量方法一致。

1.3 數據分析

統計方法使用了兩因素方差分析、多重比較(LSD)、非線性擬合和相關分析(pearson相關)。通過構建結構方程模型(Structural Equation Model,SEM)分析了根系生物量與根系碳氮以及土壤理化性質的關系。所有的統計分析均由R 3.5.2 完成,畫圖由Sigmaplot 12.5與R 3.5.2 完成。統計分析涉及的包有stats、agricolae、psych、FactoMineR、factoextr、dplyr和lavaan等,畫圖由ggplot2包完成,結構方程模型圖由Visio 2019完成。

2 結果與分析

通過兩因素方差分析發現,除了微生物量碳氮比外,海拔對所有指標均有顯著性影響；除了根系氮含量和微生物量碳氮比外,土壤深度對所有指標均有顯著性影響；除了根系碳氮含量、土壤碳氮比、微生物量碳氮比、pH和電導率外,兩因子交互作用對其他指標均有顯著性影響(表1)。

表1 海拔和土壤深度對根系生物量、根系碳氮以及土壤理化性質的影響

2.1 海拔與土壤深度對碳氮、pH和電導率的影響

2.1.1海拔對碳氮、pH和電導率的影響

0—50 cm深度,4300 m的DOC最大；4700 m的MBC、SOC、DTN、MBN和TN最大,且SOC隨海拔的升高逐漸升高(圖1)。0—20 cm深度,4700 m的DOC、MBC、SOC、DTN、MBN和TN含量均顯著大于4300 m與4500 m(圖1)。4300 m的MBC/MBN在每個土壤深度均大于4500 m,SOC/TN在每個土壤深度均隨海拔逐漸升高(圖1)。4700 m在每個土壤深度的pH均最低,4300 m的電導率均最高(圖2)。在每個土壤深度,4300 m的根系氮含量均顯著高于4700 m；4500 m的根系碳含量均為三個海拔最低,4700 m根系碳氮比均為三個海拔最高(圖3)。

圖1 不同海拔下土壤碳氮組分隨土壤深度的變化規律Fig.1 Variation of soil carbon and nitrogen components with soil depth at different altitudesDOC:水溶性有機碳 Dissolved organic carbon；MBC:微生物量碳 Microbial biomass carbon；DTN:溶解性總氮 Dissolved total nitrogen；MBN:微生物量氮 Microbial biomass nitrogen；SOC:土壤有機碳 Soil organic carbon；TN:全氮 Total nitrogen

圖2 不同海拔下土壤pH和電導率隨土壤深度的變化規律Fig.2 Variation of soil pH and conductivity with soil depth at different altitudes

圖3 不同海拔下根系碳氮組分隨土壤深度的變化規律Fig.3 Variation of carbon and nitrogen components in roots with soil depth at different altitudes

2.1.2土壤深度對碳氮、pH和電導率的影響

三個海拔的DOC、MBC、SOC、DTN、MBN、TN和SOC/TN都隨土壤深度的增加呈現逐漸減少的趨勢,且4700 m土壤碳氮含量隨土壤深度的變化最為顯著(圖1)。4300 m與4500 m的MBC/MBN隨土壤深度的變化趨勢相似,隨土壤深度的增加,0—20 cm的MBC/MBN逐漸升高,20—40 cm逐漸降低,40—50 cm逐漸升高；4700 m 的MBC/MBN隨土壤深度的增加呈現上升趨勢(圖1)。三個海拔的pH隨土壤深度的增加逐漸升高,而電導率隨土壤深度的增加逐漸降低(圖2)。

三個海拔的根系碳、氮含量隨土壤深度的變化趨勢不一致,4300 m根系氮含量呈逐漸下降的趨勢,4500 m根系氮含量隨土壤深度先增高后降低,4700 m根系氮含量隨土壤深度先降低后升高(圖3)。4300 m與4700 m根系碳含量隨土壤深度的增加逐漸增高,而4500 m根系碳含量隨土壤深度的增加先增高后降低(圖3)。三個海拔的根系碳、氮庫均隨土壤深度的增加逐漸降低(圖3)。

2.2 海拔與土壤深度對根系生物量的影響

0—50 cm深度的根系生物量隨著海拔的升高逐漸增加。三海拔間根系生物量多重比較(LSD)結果表明:0—30 cm深度,根系生物量4700 m顯著大于4300 m與4500 m；30—40 cm深度,三個海拔間無顯著性差異；40—50 cm深度,4300 m顯著大于4500 m與4700 m。隨土壤深度的增加,三個海拔根系生物量逐漸減少(圖4)。表2為三個海拔下,不同土壤深度根系生物量占0—50 cm總根系生物量的比例。由此可以看出,根系生物量主要分布在上層土壤中(0—10 cm),三個海拔在0—10 cm 深度所占的比例分別為72.94 %、85.61 %和89.44 %。對不同海拔間根系生物量百分比進行多重比較(LSD)發現:0—10 cm深度,三海拔根系生物量百分比無顯著性差異；10—20 cm深度,4300 m根系生物量百分比顯著大于4700 m,4500 m與4300 m、4700 m無顯著性差異；20—50 cm深度,4300 m根系生物量百分比顯著大于4500 m與4700 m,4500 m與4700 m無顯著性差異。由此可以看出,隨海拔的增加,根系生物量越集中分布于上層土壤,下層土壤根系生物量分布越少。

表2 不同土壤深度土壤中根系生物量的分異

圖4為三個海拔的根系生物量及其平均值隨土壤深度的變化特征,對三個海拔根系生物量及三海拔均值與土壤深度進行回歸分析,所有方程均顯著,且R2趨近于1。隨著土壤深度的增加,根系生物量呈指數下降。

圖4 根系生物量與土壤深度的指數回歸Fig.4 Exponential regression of root biomass and soil depth

2.3 根系生物量與根系碳氮以及土壤理化性質的關系

Pearson相關分析(圖5)發現:根系生物量與DOC、MBC、DTN、MBN、SOC、TN和電導率呈現出顯著的正相關關系,與pH呈現顯著的負相關關系。結構方程模型的χ2值不顯著(χ2=21.66,P=0.753)(圖6),表明此模型能較好的反映根系生物量與解釋因子的關系。該模型解釋了99.5 %的根系生物量的變化。根系氮庫直接影響根系生物量且與根系生物量呈顯著正相關,根系碳庫通過影響根系氮庫間接影響根系生物量。微生物量碳通過影響根系碳、氮庫間接影響根系生物量。pH通過影響電導率間接影響根系生物量。

圖5 根系生物量與根系碳氮及土壤因子的相關分析Fig.5 Correlation analysis between root biomass, root carbon, nitrogen and soil factors

圖6 根系生物量與根系碳氮及土壤因子的結構方程模型Fig.6 Structural equation model of root biomass and root carbon and nitrogen and soil factors* P<0.05, ** P<0.01, *** P<0.001；實線表示P值顯著,虛線表示P值不顯著

3 討論

3.1 海拔與土壤深度對根系碳氮與土壤碳氮的影響

與深層土壤相比,0—20 cm深度,4700 m與較低海拔處土壤碳氮含量差異最為顯著(圖1),這可能是由于微生物多存在于上層土壤,使得上層土壤中的碳氮含量分布較多；4700 m海拔高、溫度低、生物活性受到抑制,從而更多的碳氮元素得以儲存在土壤中。與之前的研究相似[21-22],本研究發現土壤碳氮比與海拔呈現正相關(圖1),這可能是由于隨海拔的升高,溫度降低,微生物活性下降,氧化分解產生的有效氮元素較少[23]。微生物量碳氮比多集中于5—10,由于真菌碳氮比大于10,細菌碳氮比小于5[24],從而可以推斷出4300 m真菌與細菌的比值大于4500 m,這與之前研究的實測數據一致[20],由此可以看出微生物量碳氮比可以反映出土壤中真菌與細菌的比例。三個海拔的根系碳含量、氮含量、碳氮比中,根系氮含量在不同海拔下差異最顯著,這符合“溫度-植物生理假說”[25]。三海拔中,4700 m處溫度最低[26-27],在這種營養物質的分配方式下,4700 m根系中的氮含量最低。

土壤中碳氮含量均隨土壤深度的增加逐漸減少,這與之前的研究結果一致[28- 30]。土壤有機質是土壤中碳元素與氮元素的主要來源[31],有機質含量主要來源于腐殖質中微生物對凋落物的氧化分解,并通過淋溶作用從土壤表層逐漸向下層輸入,且有機質的含量取決于微生物氧化分解的程度與淋溶作用的強度[32]。隨土壤深度的增加,MBC減少(圖1),MBC一定程度上可以反映微生物量[33],微生物量減少導致氧化分解的速率降低；隨土壤深度的增加,土壤中凋落物含量減少,微生物用來氧化分解的底物減少；隨土壤深度的增加淋溶減弱[34],土壤的通氣性也會隨之降低,從而使得土壤中碳氮含量隨土壤深度的增加逐漸減少(圖1)。

3.2 海拔與土壤深度對根系生物量的影響

與之前的研究結果一致[35-36],本研究發現隨海拔的升高根系生物量增加。根系生物量受到植物群落環境的影響,降水是影響青藏高原根系生物量動態的重要因素[18]。隨海拔的升高,土壤濕度與空氣濕度增加。與低海拔相比,高海拔較為充足的水分條件更利于根系生物量的積累。且隨海拔的升高,土壤中營養元素較多(圖1),從而為植物根系的生長提供充足的養分。

與之前的研究結果一致[12-13,16,37], 本研究發現隨著土壤深度的增加,根系生物量呈指數下降,且隨海拔的增加根系生物量越集中分布于上層土壤,這與土壤營養元素沿土壤深度的分布有關(圖1)。土壤質地的差異也會影響根系生物量在土壤中的分布[38],隨著土壤深度的增加,土壤顆粒變大,不利于根系的呼吸及對營養物質的吸收[16]。此外,根系生物量隨土壤深度的變化趨勢還可能與土層的含水量有關[39]。

3.3 根系生物量與根系碳氮、土壤碳氮等環境因子的關系

根系氮庫能最好的解釋根系生物量的變化,這可能與氮元素活躍的地方根系生物量大有關[40]。根系氮庫較大表明植物根系對營養物質的吸收較好,有利于根的生長發育。根系生物量與土壤理化性質息息相關[41]。本研究中所有土壤pH值均呈酸性,這說明偏酸性的土壤更利于本研究區域植物的生長。電導率可以表征土壤的含鹽量[42]。土壤深度越深,含鹽量越低。土壤中鹽分的積累是由于鹽分隨水分運輸的結果,而植物根系對水分的吸收會影響土壤中鹽分的分布,根生長旺盛的地方對水分的吸收更強,電導率更大。同時,土壤中鹽分的分布會影響根系的生長[43],銨鹽和硝酸鹽等是促進根系生長的重要營養元素。青藏高原海拔高,垂直分異明顯,不同海拔下土壤溫濕度有顯著差異[26,44]。因此,土壤的水熱條件也是影響根系生物量生長的重要條件[18]。

4 結論

通過對海拔4300 m、4500 m和4700 m 的0—50 cm土壤深度的土壤碳氮及根系生物量的研究發現:隨土壤深度的增加,根系生物量呈指數下降；隨海拔的增加,根系生物量越集中分布于上層土壤,下層土壤根系生物量分布越少且變化趨于平緩。