氮鋅配施對水稻生長、產量和養分吸收分配的影響

李俊麗，錢干，李海星，張麗梅，葉祥盛，徐芳森，蔡紅梅

華中農業大學資源與環境學院/微量元素研究中心，武漢 430070

氮和鋅都是植物生長發育的必需營養元素。氮是構成蛋白質和核酸的主要成分，是影響植物生長和作物產量的主要限制因子之一[1]。鋅是植物體內多種酶的組成成分之一，參與植物光合作用、呼吸作用、蛋白質代謝和生長素合成等多種生化進程[1]。

因此，無論是在養分的吸收運輸還是生命物質的同化代謝方面，植物體內的氮和鋅是相互聯系、不可分割的，氮鋅互作在植物的生長發育進程中是一個不容忽視的問題。相關研究表明，氮是影響小麥籽粒中鋅含量的重要因素，氮鋅配合施用能夠顯著提高小麥地上部生物量和產量，顯著增加小麥植株的鋅和氮含量[8-12]。施氮不僅促進了小麥根系對鋅的吸收，還促進了鋅從根向地上部轉移以及從葉片到籽粒的再利用[13-14]。段慶波等[15]和Ali等[16]在水稻中的研究結果也表明，氮鋅配施會顯著提高水稻產量和籽粒品質；同時，配施鋅肥還提高了水稻籽粒中氮含量和氮的累積量[17]。但是也有研究顯示，鋅肥的施用對水稻產量的增加并不顯著，但施鋅能顯著提高水稻各部位的鋅濃度和籽粒中的鋅累積量，提高施氮量也有利于水稻的增產及對鋅的吸收與累積[18-19]。然而，不同作物品種之間氮鋅互作效應是否存在差異，其生理機制尚不十分明確。因此，本研究以秈型雜交水稻品種廣兩優35和常規粳稻品種日本晴為對比研究材料，分析12種不同的氮鋅配施處理對水稻生長、產量和養分吸收分配的影響，以期探明不同水稻品種中氮鋅互作效應的差異及其最佳配比，并闡述其生理機制，為生產實踐中合理施用氮肥和鋅肥、提高肥料利用率、改善居民鋅營養提供理論基礎和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材料種植

本研究在2016-2017年開展了2 a的大田小區試驗，供試材料為秈型雜交水稻品種廣兩優35和常規粳稻品種日本晴，試驗地位于湖北省武漢市華中農業大學試驗基地(E 114.3°， N 30.5°)。試驗前采集土壤樣品，自然風干后過孔徑0.85 mm篩，測定土壤基本理化性質。試驗基地土壤pH值為6.9，有機質含量為11.26 g/kg，全氮含量為2.11 g/kg，堿解氮含量為141.75 mg/kg，速效磷含量為5.51 mg/kg，速效鉀含量為152.96 mg/kg，有效鋅含量為1.39 mg/kg。

試驗采用3因素隨機區組設計，試驗設3個因子，即2個水稻品種、3個鋅水平、4個氮水平。鋅肥施用量(ZnSO4·7H2O)為0、15、30 kg/hm2，氮肥施用量(N)為0、80、160、240 kg/hm2，共12組氮與鋅的交互處理。試驗小區面積為50 m2，3個生物學重復，株行距為20 cm × 25 cm，單株種植。試驗田種植外圍設1 m保護行。供試氮肥為尿素(含N 46.4%)，磷肥為過磷酸鈣(含P2O512%)，鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)，鋅肥為硫酸鋅(ZnSO4· 7H2O)。氮肥按基施-蘗-穗肥質量比為 4∶3∶3 施用，磷肥、鉀肥和鋅肥均在基肥一次施用，磷肥施用量(P2O5)為80 kg/hm2，鉀肥施用量(K2O)為120 kg/hm2。在水稻移栽前3 d，分別將基施氮肥、磷肥、鉀肥和鋅肥均勻撒施于稻田后進行翻耕、灌水、打田。待水稻生長至分蘗期和抽穗期，對氮肥進行均勻撒施追肥。

1.2 指標測定

分別在苗期、分蘗期、抽穗期和成熟期選取長勢較一致的水稻植株，每個小區取12穴植株，隨機將每4穴植株混合作為1份測定樣品，分為3個重復，70 ℃烘干至恒質量后稱質量。在成熟期將植株主分蘗分為新葉、老葉、葉鞘、莖、穗5個部位，烘干、稱質量后測定氮和鋅的含量，并收獲水稻種子，考察產量、有效穗數、每穗粒數、千粒重及結實率。

氮含量和鋅含量的測定參照文獻[20]中植物樣品氮含量和微量元素的測定方法。氮累積量=氮含量×干物質量，氮分配比例=各部位氮累積量/植株主分蘗氮累積量；鋅累積量=鋅含量×干物質量，鋅分配比例=各部位鋅累積量/植株主分蘗鋅累積量。

1.3 數據處理

采用 Microsoft Excel 2010 軟件和 SPSS PASW Statistics 18.0 數據處理系統進行數據統計分析與作圖，采用Duncan’s新復極差法進行處理間差異性檢驗。

2 結果與分析

2.1 氮鋅配施對水稻生長的影響

如圖1所示，不同氮水平下，施鋅均能夠顯著提高苗期日本晴和廣兩優35的生物量，15 kg/hm2的施鋅量對其生長最為適宜；但是，在日本晴施氮160 kg/hm2或是廣兩優35施氮240 kg/hm2的條件下，施鋅對水稻生物量沒有顯著影響。隨著水稻的生長發育，施鋅對日本晴和廣兩優35生物量的促進效應逐漸降低，甚至出現對生長的抑制效應，施鋅30 kg/hm2顯著降低了廣兩優35在分蘗期和抽穗期的生物量。在成熟期，高氮(240 kg/hm2)和高鋅(30 kg/hm2)的配比施用又顯著提高了日本晴和廣兩優35的生物量。

2.2 氮鋅配施對水稻產量的影響

如表1所示，不同氮鋅配比處理對日本晴每公頃穗數具有極顯著影響。增加鋅肥用量，顯著提高了日本晴的穗數；且在不施氮和低氮(80 kg/hm2)條件下，施用鋅肥顯著增加了日本晴的理論產量。在不施氮的條件下，與不施鋅相比，施用30 kg/hm2鋅肥使日本晴的理論產量提高了58%；在低氮(80 kg/hm2)條件下，與不施鋅相比，施用15、30 kg/hm2鋅肥使日本晴的理論產量分別提高了32%和42%；在中氮(160 kg/hm2)條件下，與不施鋅相比，施用鋅肥使日本晴的理論產量提高了2%～5%；在高氮(240 kg/hm2)條件下，與不施鋅相比，施用15、30 kg/hm2的鋅肥使日本晴的理論產量分別提高了7%和29%。

表1 氮鋅配施下水稻產量及其構成因素Table 1 Yield and its components of rice under combined application of nitrogen and zinc

不同氮鋅配比處理對廣兩優35每公頃穗數和結實率均具有顯著影響。隨著施鋅量的增加，廣兩優35的理論產量呈增加趨勢。不施氮條件下，與不施鋅相比，施用15、30 kg/hm2鋅肥使廣兩優35的理論產量分別提高了20%和28%；在低氮(80 kg/hm2)條件下，與不施鋅相比，施用15、30 kg/hm2鋅肥使廣兩優35的理論產量分別提高了15%和28%；在中氮(160 kg/hm2)條件下，與不施鋅相比，施用鋅肥使廣兩優35的理論產量提高了5%～6%；在高氮(240 kg/hm2)條件下，施用15、30 kg/hm2鋅肥使廣兩優35的理論產量分別提高了78%和87%。

不同字母表示相同氮水平內不同鋅處理下相比達到顯著差異(P<0.05)。Different letters indicated the significant difference (P<0.05) under different zinc treatments at the same nitrogen level.

綜上結果表明：與不施鋅相比，施用15、30 kg/hm2鋅肥均提高了日本晴和廣兩優35的理論產量，與施用15 kg/hm2鋅肥相比，施用30 kg/hm2鋅肥下，水稻理論產量的增加幅度更大；并且，無論是日本晴還是廣兩優35，在低氮(≤80 kg/hm2)或高氮(240 kg/hm2)條件下，施用鋅肥對水稻理論產量的促進效應更大；對推廣品種廣兩優35而言，高氮高鋅配施對產量的促進效應最大。

2.3 氮鋅配施對水稻氮吸收分配的影響

如表2所示，氮鋅互作處理對日本晴新葉、老葉和莖中的氮含量均具有顯著影響，對廣兩優35新葉、老葉、莖和葉鞘中的氮含量均具有顯著影響。缺氮和低氮(80 kg/hm2)條件下，施鋅顯著降低了日本晴新葉和老葉中的氮含量；中氮(160 kg/hm2)和高氮(240 kg/hm2)條件下，施鋅顯著提高了日本晴新葉中的氮含量。與日本晴不同的是，施用氮肥≤160 kg/hm2的條件下，施用鋅肥顯著提高了廣兩優35葉片中的氮含量；而在高氮(240 kg/hm2)條件下，施用鋅肥反而降低了廣兩優35葉片中的氮含量。

表2 氮鋅配施下水稻成熟期各組織部位的氮含量Table 2 N content in different tissues of rice at maturation stage under combined application of nitrogen and zinc mg/g

在施用氮肥≤80 kg/hm2的條件下，施鋅反而降低了日本晴植株中的氮累積量；但在高氮(240 kg/hm2)條件下，施用30 kg/hm2鋅肥仍能顯著提高日本晴植株中的氮累積量(圖2A)。對廣兩優35來說，只有在不施氮肥的條件下，施鋅能夠提高植株中的氮累積量(圖2C)。

施鋅對氮在日本晴和廣兩優35各部位的分配比例具有顯著影響，并且在兩品種之間存在一定的差異。在施用氮肥≤160 kg/hm2的條件下，施用鋅肥促進了氮向日本晴小穗中的分配；但是在高氮(240 kg/hm2)條件下，施鋅反而抑制了氮向日本晴小穗中的分配(圖2B)。對于廣兩優35而言，在低氮(≤80 kg/hm2)條件下，施鋅抑制了氮向小穗中的分配；而在中、高氮(≥160 kg/hm2)條件下，施用鋅肥促進了氮向廣兩優35小穗中的分配(圖2D)。由此可見，對于不同的水稻品種，適宜的氮鋅配比能夠促進水稻中氮從營養器官向生殖器官中分配，進而促進產量和籽粒蛋白質含量提高。

ST：莖；SH：葉鞘；OL：老葉；NL：新葉；SP：穗。下同。ST:Stems；SH:Sheaths；OL:Old leaves；NL:New leaves；SP:Spikelets.The same as below.

2.4 氮鋅配施對水稻鋅吸收分配的影響

如表3所示，氮鋅互作對日本晴各部位的鋅含量均有極顯著影響，但僅對廣兩優35新葉和小穗中的鋅含量具有極顯著影響。對于日本晴，適宜施用氮肥能夠提高各部位的鋅含量。對于廣兩優35，不同的氮鋅配比施用表現出不同的結果。在不施鋅條件下，施用氮肥能夠提高莖和小穗中的鋅含量，而降低葉鞘中的鋅含量；在施用鋅肥的條件下，施氮顯著提高新葉中的鋅含量，而降低老葉中的鋅含量。

表3 氮鋅配施下水稻成熟期各組織部位的鋅含量Table 3 Zn concentration in different tissues of rice at mature stage under combined application of nitrogen and zinc μg/g

當鋅肥施用量為0 kg/hm2或15 kg/hm2時，隨著施氮量的增加，日本晴植株中的鋅累積量呈先上升后下降的趨勢，在氮肥處理為80 kg/hm2時，鋅累積量達到最高；當鋅肥施用量為30 kg/hm2時，日本晴植株中的鋅累積量隨供氮水平的增加而升高(圖3A)。施用氮肥對廣兩優35植株中的鋅累積量影響并不大，僅在不施鋅條件下，施氮能夠提高鋅在廣兩優35植株中的積累量(圖3C)。

適宜的氮鋅配比施用也能夠促進鋅從水稻莖向小穗中分配。在施用15 kg/hm2鋅肥的條件下，施用160 kg/hm2氮肥降低了鋅在日本晴和廣兩優35莖中的分配比例(分別為17%、3%)，提高了鋅在日本晴和廣兩優35小穗中的分配比例(分別為9%、4%)。在30 kg/hm2的施鋅條件下，施用80 kg/hm2的氮肥提高了鋅在日本晴穗中的分配比例(5%)；施用160 kg/hm2的氮肥提高了鋅在廣兩優35穗中的分配比例(6%)(圖3B、3D)。由此可見，適宜的氮鋅配比同樣能夠促進鋅向水稻生殖器官分配，進而促進產量和籽粒微量元素含量提高。

圖3 氮鋅配施下成熟期日本晴和廣兩優35的鋅累積量(A、 C)以及鋅在各部位的分配比例(B、 D)Fig.3 Zn accumulation (A,C) and distribution (B,D) of Nipponbare and Guangliangyou 35 at maturation stage under combined application of nitrogen and zinc

3 討 論

本研究分析了12組不同氮鋅配比處理下秈型雜交水稻品種廣兩優35和常規粳稻品種日本晴的生物量和產量以及對氮、鋅的吸收分配的影響，結果表明氮鋅配施對水稻早期的生長和后期的產量形成均具有協同增效效應。

本研究結果還顯示，氮和鋅的協同增效效應在不同水稻品種中具有一定的差異性。雖然與不施鋅相比，施用鋅肥(15 kg/hm2和30 kg/hm2)均提高了日本晴和廣兩優35的籽粒產量，但是對日本晴而言，低氮高鋅配施對產量的促進效應最大，而對推廣品種廣兩優35而言，高氮高鋅配施對產量的促進效應最大。在日本晴中，中、低氮條件下，配施鋅肥更加有利于氮向小穗中分配；而在廣兩優35中，中、高氮條件下，配施鋅肥更加有利于氮向小穗中分配。因此，對于不同水稻品種而言，只有適宜的氮鋅配比施用才能達到最佳的協同增效效應，使作物充分利用養分，獲得最高的生物量和產量。趙鵬等[21]在冬小麥中研究發現，中氮高鋅配施能顯著提高冬小麥氮素利用效率。通過優化土壤氮水平和葉面鋅處理，結合適宜的品種，在低氮投入下也可以提高小麥鋅濃度并保持小麥高產[22]。扶海超等[23]在玉米中研究發現，氮鋅互作對其生長、養分含量方面并不表現出持續促進或持續抑制，而是在適宜的氮濃度范圍內，施鋅才能促進植株對氮的吸收。可見，在生產實踐中，需要根據不同的作物品種與土壤肥力水平，選擇適宜的氮肥與鋅肥配比施用，才能發揮氮與鋅最佳的協同增效效應。

綜上，本研究結果表明，氮鋅配施提高了植株中的氮和鋅含量，促進氮和鋅向生殖器官(小穗)中分配是提高產量的主要生理機制。氮和鋅的協同增效效應在不同水稻品種中具有一定的差異性，針對不同的水稻品種需要使用不同的氮鋅配比才能達到最佳的協同增效效應。

磷是植物生長發育所必需的大量營養元素之一，也是肥料三要素之一，在農業生產中具有十分重要的作用。土壤中磷與鋅之間存在著強烈的拮抗作用，稱之為“磷誘導的鋅缺乏”；同時，磷與鋅在植物根部也存在明顯的交互作用，鋅缺乏可導致植物出現磷中毒現象，磷缺乏則會使植物體內的鋅含量上升[24-28]。有研究表明，不同的磷鋅配比對水稻的生長和產量等有不同的影響，或是協同增效或是拮抗作用[29]。磷與氮之間的相互作用則更加傾向為協同效應。在缺磷條件下，施氮顯著提高磷缺乏響應基因及磷轉運基因的表達水平，從而增強植物根系對磷的吸收；同樣，缺磷會顯著降低硝酸根轉運基因的表達水平，從而抑制植物根系對氮的吸收[30]。此外，缺磷會顯著影響植物根系的生長，從而影響植物根系對氮、鋅及其他營養元素的吸收[31]。在本研究供試土壤的基礎理化指標的測定結果中可以發現其土壤速效磷含量較低，僅5.51 mg/kg，為磷缺乏土壤。磷與氮和鋅之間又存在著明顯不同的交互作用，土壤中不同水平的磷含量必然會對水稻吸收氮和鋅造成一定的影響。本研究結果是在磷相對缺乏的條件下獲得的，因此，后期針對不同磷水平下開展氮鋅互作的研究結果更能為“精準農業、精準施肥”提供更高價值的理論參考。