隋新霞,劉學俊,樊慶琦,崔德周,李永波,黃琛,黃承彥,楚秀生
(1.山東省農業科學院作物研究所/農業部黃淮北部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/小麥玉米國家工程實驗室,山東 濟南 250100;2.山東農業工程學院,山東 濟南 250100)
小麥是我國重要的糧食作物,性喜涼,灌漿期的適宜溫度為18~22℃,上限溫度為26~28℃,日均氣溫30℃以上就會造成一定程度的高溫脅迫[1]。隨著全球氣候變暖,黃淮麥區小麥灌漿后期常常出現30~35℃的高溫天氣,影響籽粒灌漿,造成千粒重下降、產量降低,減產幅度可達10%~30%,給小麥生產帶來嚴重危害[2-9]。
小麥不同品種灌漿期的耐高溫能力不同,建立合理有效的小麥灌漿期耐熱鑒定技術體系,并用其對育成小麥品種(系)及種質資源進行耐熱性鑒定,是培育耐熱小麥新品種的重要基礎[10-15]。由于大田鑒定小麥耐熱性易受周圍環境及氣候因素的影響,目前最常見的小麥灌漿期耐熱性鑒定方法是在田間搭建人工增溫棚模擬高溫環境:如陳希勇等[16]通過塑料大棚人工升溫的辦法模擬高溫脅迫環境,認為可以采用千粒重或穗粒重熱感指數和幾何平均產量兩個指標相結合來鑒定和評價小麥品種的耐熱性;李世平等[17]通過搭建日光溫室研究小麥灌漿期的耐熱性,認為千粒重耐熱指數是最直接的評價指標,生理性狀指標則是耐熱性鑒定的間接輔助指標,這與許為鋼等[12]的觀點一致。
本研究利用溫度、光照、濕度等因素可精準控制的智能溫室,通過設置室內高溫條件模擬大田高溫脅迫環境,對20個黃淮麥區小麥品種(系)灌漿期耐熱性進行鑒定評價,以期為培育耐熱小麥新品種(系)、篩選耐熱小麥種質資源以及研究小麥耐熱機理等提供強有力的技術支撐。
選用21個黃淮麥區主栽或新育成小麥品種(系)作為試驗材料,其系譜和來源見表1。其中濟麥22和洲元9369分別作為熱敏感對照和耐熱對照[10,18]。

表1 供試小麥品種(系)的系譜和來源
試驗分別于2013、2014、2016年在山東省農業科學院作物研究所智能溫室內進行。小麥種子浸泡24 h,露白后于4℃春化處理40 d;然后種于直徑230 mm的花盆中,每盆4株,每個材料種10盆,置于控溫、控光、控濕的智能溫室中生長發育。營養生長階段設置智能溫室晝夜溫度為20℃/16℃,晝夜時長為16 h/8 h;開花后將晝夜溫度調整為25℃/16℃,晝夜時長不變。開花后15 d時,將每個材料分為高溫脅迫組和未脅迫對照組進行試驗。
在2013年智能溫室高溫脅迫試驗中,三間溫室分別設晝夜溫度為35℃/20℃、37℃/20℃和39℃/20℃,以便判定最適宜的高溫脅迫溫度;其它年份的高溫脅迫試驗中,以確定的最適宜晝夜溫度進行高溫脅迫處理,晝夜時長不變,直至小麥發育成熟;對照組的晝夜溫度仍為25℃/16℃,晝夜時長不變,直至小麥發育成熟。在小麥整個生長發育期間,保證盆土水分正常,注意防治白粉病、蚜蟲等小麥病蟲害。記載每個小麥品種(系)的單株開花期和成熟期,計算灌漿持續期,并在成熟后脫粒,考察每個小麥單株的主穗粒重、粒數等性狀。
耐熱鑒定結果(表2)表明,在小麥灌漿期進行高溫脅迫,其主穗粒重、單株粒重、千粒重和灌漿持續期均顯著減少(P<0.01),可作為鑒定小麥灌漿期耐熱性的候選指標。三個高溫脅迫處理間,除39℃處理的千粒重顯著低于35℃和37℃處理外,其余指標三者間均無顯著差異。因此,綜合考慮智能溫室節能以及山東省大田小麥灌漿期的實際高溫條件等因素,35℃是智能溫室內鑒定小麥灌漿期耐熱性較為適宜的高溫脅迫溫度。

表2 2013年智能溫室不同溫度處理對小麥農藝性狀的影響
為了驗證智能溫室小麥耐熱鑒定指標的穩定性,分別在2013、2014連續兩年對12個小麥品種(系)進行智能溫室35℃高溫脅迫處理試驗,通過對小麥主穗粒重、單株粒重、千粒重和灌漿持續期熱感指數的比較分析發現(表3),主穗粒重熱感指數的穩定性較好,兩年數據相關系數達0.67,其它指標兩年熱感指數的相關系數相對較低,因此選取主穗粒重作為小麥灌漿期耐熱性判定的主要指標,其它指標作為輔助判定指標。根據小麥主穗粒重熱感指數結合其它輔助指標,判定小麥品種鄭麥7698、煙農19和濟麥23具有較好的灌漿期耐熱性。

表3 2013年和2014年智能溫室不同小麥品種(系)的熱感指數
掛牌標記每個小麥品種(系)主莖穗的開花日期,使每個材料接受高溫脅迫的時期完全相同,由此獲得的主穗粒重最能客觀反映小麥品種(系)受高溫脅迫影響的程度,因此是智能溫室判定小麥品種(系)灌漿期耐熱性的主要指標。但不同小麥品種(系)的分蘗發育快慢不同,而高溫熱脅迫均是在主穗開花后15 d時進行,因此單株粒重和由單株粒重與粒數折算的千粒重不能準確反映小麥品種(系)的耐熱性,僅能作為耐熱性判定的參考指標。灌漿持續期是通過目測各個小麥品種(系)籽粒的成熟程度來確定籽粒灌漿的終止時間,在判斷上會產生一定的偏差,因此該指標僅可作為耐熱性判定的參考指標。
2016年,利用本研究建立的智能溫室小麥耐熱性鑒定方法對黃淮麥區11個主推小麥品種進行灌漿期耐熱性鑒定。以主穗粒重熱感指數為主要耐熱指標,同時綜合考慮單株粒重、千粒重和灌漿持續期的熱感指數,判定小麥品種安農0711和淮麥33具有較好的灌漿期耐熱性(表4)。

表4 2016年智能溫室黃淮麥區小麥品種各性狀的熱感指數
隨著全球異常氣候條件頻發,黃淮麥區小麥灌漿期出現高溫、干熱風的天氣越來越多,因此培育灌漿期耐熱性好的小麥品種,是實現小麥高產穩產的重要基礎。研究表明,小麥品種的耐熱性由多個基因控制,而且受環境變化影響較大,因此準確鑒定小麥的耐熱特性,對于利用耐熱小麥種質資源和培育耐熱性好的小麥新品種(系)至關重要。
適宜的鑒定方法以及合理有效的評價指標是準確鑒定小麥耐熱性的重要基礎。多數耐熱性研究都以計算小麥熱感指數為基礎來判斷小麥品種(系)的耐熱性,認為熱感指數小于1為耐熱品種,大于1則為不耐熱品種。韓利明等[18]研究指出,以熱感指數是否小于1來劃分品種耐熱性的方法不盡合理,因為其所反映的是該品種在所參試品種中的相對表現。本研究結果也顯示,同一個小麥品種在不同的鑒定群體中,計算的熱感指數不同,對同一個小麥品種可能會有不同的判定結果。因此,本研究認為在進行小麥耐熱性鑒定時應設置耐熱品種和熱敏感品種為對照,在判斷小麥品種(系)的耐熱性時,依據所在群體的熱感指數與對照品種熱感指數進行比較,若熱感指數<1,則判定該品種為耐熱品種,且與耐熱品種相比,其熱感指數值越小耐熱性越強;若熱感指數≥1,則判定為不耐熱品種,且與熱敏感品種相比,其熱感指數值越大耐熱性越差。
當前鑒定冬小麥灌漿期耐熱性主要是通過田間搭建增溫棚提高棚內溫度來對小麥材料進行熱脅迫,進而判斷小麥品種(系)的耐熱性。研究表明,在小麥灌漿期搭建大田增溫棚,可使棚內溫度比環境溫度提高5~10℃,能對棚內小麥起到一定的熱脅迫作用。但該方法受周圍環境及氣候因素如播種質量、出苗情況以及光照、濕度等因素的影響較大,導致所獲數據的重復性差,對小麥品種耐熱性判定不夠準確[19-21]。而利用智能溫室鑒定小麥品種(系)的耐熱性,則不受小麥生長季節的限制以及環境氣候條件的影響,一年可進行多次鑒定,克服了田間鑒定易受小麥生長季節以及環境氣候等不可控因素影響的缺點;更重要的是,智能溫室能夠對溫度、光照、濕度等條件進行精準控制,所獲得的數據準確可靠,對小麥品種耐熱性劃分更加精準。
本研究建立了利用智能溫室進行小麥灌漿期耐熱性鑒定的方法,其優點是不受小麥生長季節限制以及周圍環境氣候條件的影響,一年可多次進行小麥耐熱性鑒定評價,而且獲得的數據準確可靠,對小麥耐熱性劃分更加精準。利用該技術,鑒定出鄭麥7698、安農0711、淮麥33、煙農19和濟麥23具有較好的灌漿期耐熱性。