海水酸化對(duì)珊瑚藻生長(zhǎng)和鈣化作用的影響

聶 磊，謝子強(qiáng)，彭 丹

（1.深圳信息職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院，廣東 深圳 518268；2.廣東海洋大學(xué)深圳研究院，廣東 深圳 518120）

人類現(xiàn)代社會(huì)活動(dòng)高強(qiáng)度排放大量溫室氣體，導(dǎo)致大氣CO2濃度不斷升高，進(jìn)而引發(fā)諸如海平面升高、水循環(huán)異常、全球變暖、海洋酸化等系列重大環(huán)境問題，且相關(guān)問題自工業(yè)革命以來不斷加劇。據(jù)報(bào)道，全球海洋pH 值至21 世紀(jì)末期可能降至7.4，大氣CO2濃度可能加大到現(xiàn)在的5 倍[1]。珊瑚藻（coralline algae）屬于紅藻門（Rhodophyta）紅藻綱（Rhodophyceae）真紅藻亞綱（Florideophycidae）珊瑚藻目（Corallinales），是一類海洋常見大型紅藻，物種多樣性豐富，體內(nèi)含有大量碳酸鈣。珊瑚藻主要有殼狀、枝狀和瘤塊狀三種形態(tài)，葉狀體堅(jiān)硬，又分有節(jié)和無節(jié)兩大類。珊瑚藻是海洋生物礁系統(tǒng)中最為重要的功能類群之一，在生物礁生態(tài)系統(tǒng)和礁體建造中具有廣泛和核心作用。開展珊瑚藻研究和保護(hù)，對(duì)生物礁生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)保護(hù)、以珊瑚為主的海洋受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)等具有重大影響[2]。珊瑚藻具有鈣質(zhì)無機(jī)骨架，在生物礁鈣質(zhì)體的建造與維護(hù)方面不可替代，同時(shí)又被認(rèn)為是對(duì)海洋酸化最敏感的藻類生物之一，但目前國內(nèi)外關(guān)于海水酸化態(tài)勢(shì)下珊瑚藻的生理機(jī)制研究仍較少見，至于殼狀珊瑚藻（crustose coralline algae，CCA）的國內(nèi)生理生態(tài)研究更是空白[3]。本研究以南海海域典型的殼狀珊瑚藻擬中葉藻和枝狀珊瑚藻叉節(jié)藻為對(duì)象，比較分析海水酸化對(duì)于殼狀及枝狀珊瑚藻的生長(zhǎng)、光合色素積累、碳酸酐酶（CA）以及鈣化固碳的影響差異，以期為探索珊瑚藻，尤其殼狀珊瑚藻的生態(tài)機(jī)理以及珊瑚礁的生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)提供理論支持。

1 材料與方法

實(shí)驗(yàn)采用的叉節(jié)藻（Amphiroa ephedraea）和擬中葉藻（Mesophyllum simulans）樣品于2018 年8 月采集于深圳大鵬灣潮間帶(114°36′N，22°25′E),新鮮采集的叉節(jié)藻，蒸餾水洗去泥沙及其他附著物，去除雜藻，選擇生長(zhǎng)旺盛，藻體完整的樣本滅菌處理3～4 次。以500 mL 錐形瓶作為培養(yǎng)容器，保持每瓶添加的叉節(jié)藻藻體質(zhì)量為（5.0±0.05）g。殼狀藻擬中葉藻連同原有生長(zhǎng)基石一起在錐形瓶中培養(yǎng)[4]。

1.1 不同培養(yǎng)條件的設(shè)置

實(shí)驗(yàn)設(shè)置3 個(gè)不同pH 值的培養(yǎng)條件：8.2、7.8和7.4，各設(shè)3 個(gè)平行組。pH 值使用經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)液校正的pH 計(jì)（FE20，Mettler Toledo，Switzerland）測(cè)定。pH 值8.2 的處理為深圳大鵬灣自然海水，通過向自然海水充入瓶裝CO2氣體獲得7.8 和7.4 的 pH值，充氣時(shí)用pH 計(jì)即時(shí)監(jiān)測(cè)海水pH 值變化，當(dāng)pH 達(dá)到所需值時(shí)停止充氣，放入藻體進(jìn)行靜水培養(yǎng)。光照培養(yǎng)箱控制培養(yǎng)溫度為20 ℃，光照強(qiáng)度為100 μmol·m-2·s-1，光暗比為12 h∶12 h，每天搖動(dòng)藻體 2 次。培養(yǎng)過程監(jiān)測(cè) pH 值，90 d 后測(cè)定不同處理下珊瑚藻的各項(xiàng)生長(zhǎng)和生理生化指標(biāo)。

1.2 生長(zhǎng)分析

培養(yǎng)開始前和結(jié)束時(shí)用蒸餾水清洗藻體，其中擬中葉藻藻結(jié)皮用刀片輕輕刮下。用吸水紙吸干藻體表面，分別測(cè)定藻體的鮮質(zhì)量，按公式（1）計(jì)算出相對(duì)生長(zhǎng)率（RGR）[4]：

其中，m0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)海藻的鮮質(zhì)量，mt為實(shí)驗(yàn)t天后海藻的鮮質(zhì)量。t為實(shí)驗(yàn)中藻類培養(yǎng)時(shí)間，單位為d。

1.3 光合色素分析

采用分光光度法測(cè)定珊瑚藻葉綠素a（Chl a）、類胡蘿卜素（Car）和藻紅蛋白（PE）質(zhì)量濃度，取 0.1 g 左右的新鮮藻體經(jīng)丙酮研磨后浸提，4 000 r/min 離心10 min，取上清液分別在波長(zhǎng) 480 nm、645 nm和 663 nm 下測(cè)定提取液的光密度，然后再按照下列公式將濃度換算為樣品葉綠素 a 質(zhì)量濃度（單位：mg·L-1）和類胡蘿卜素質(zhì)量濃度(單位：μg·L-1)，D代表上清液在相應(yīng)波長(zhǎng)下光密度[5]：

藻紅蛋白（PE）質(zhì)量濃度的測(cè)定：取 0.1 g 新鮮藻體在磷酸緩沖液（pH=6.8）研磨后浸提，經(jīng)4 000 r/min 離心10 min，取上清液分別在波長(zhǎng)455、564 和592 nm 波長(zhǎng)處測(cè)定光密度D[5]。PE 質(zhì)量濃度按公式（4）計(jì)算，單位為mg·L-1：

1.4 碳酸酐酶（CA）活性分析

稱取藻樣品0.5 g 置于預(yù)冷研缽中，在冰浴條件下加入3 mL 提取液（5 mmol/L 巰基乙醇，15 mmol/L 巴比妥緩沖液，pH=8.2）進(jìn)行研磨，用4層消毒紗布對(duì)研磨勻漿過濾，濾液在4 ℃環(huán)境中用離心機(jī)7 000 r/min 下離心5 min，取上清液（CA粗提液），4 ℃下冷藏待進(jìn)行CA 活性測(cè)定，以煮沸5 min 冷卻的部分上清液作為對(duì)照。采用pH 計(jì)法測(cè)定碳酸酐酶活性，分別在兩個(gè)冰浴條件下的小燒杯中依次加入15 mmol/L 巴比妥緩沖液、未煮沸或者煮沸的碳酸酐酶粗提液以及冰冷的CO2飽和水，記錄下pH 值由8.2 下降至7.4 所用的時(shí)間。研磨過濾后的固體殘?jiān)半x心后的沉淀物用于葉綠素a 濃度的測(cè)定。CA 活性的計(jì)算公式如下[6]：

其中υCA代表碳酸酐酶活性，tc代表對(duì)照中pH 值從8.2 下降至7.4 所用的時(shí)間（min），ts代表未煮沸酶液pH 值從8.2 下降至7.4 所用的時(shí)間（min），MChla代表測(cè)定藻體的葉綠素量（μg）。

1.5 藻體中碳成分的含量測(cè)定

珊瑚藻樣品經(jīng)烘箱烘干（于50 ℃條件下）后研磨成粉末狀，準(zhǔn)確稱取1.0 mg 樣品用玻璃微纖維濾紙包裹，置于不密封的玻璃試管中，試管在濃鹽酸揮發(fā)形成的酸霧條件下暴露酸熏24 h，除去樣品中的顆粒無機(jī)碳（PIC），第二次烘干待測(cè)定，樣品有機(jī)碳含量由碳氮分析儀（multi N/C UV，Analytik Jena AG，Germany）測(cè)定。經(jīng)過酸熏處理的粉末樣品測(cè)定結(jié)果為珊瑚藻藻體顆粒有機(jī)碳（POC）含量，未經(jīng)酸熏處理的樣品測(cè)定結(jié)果為總的碳顆粒含量，減去POC 的量即為藻體顆粒無機(jī)碳（PIC）含量。

1.6 鈣化固碳速率和光合固碳速率的測(cè)定

不同培養(yǎng)條件下的珊瑚藻分別測(cè)定其在3 h 的時(shí)間間隔內(nèi)PIC 和POC 含量變化，以PIC 含量的增加速率表示藻的鈣化固碳速率（Cn），POC 含量的增加速率表示光合固碳速率（Pn）。

1.7 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS18.0 分析后,根據(jù)單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)差異顯著性，顯著性水平α設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 海水酸化對(duì)于珊瑚藻光合固碳速率、光合色素含量及碳酸酐酶活力的影響

珊瑚藻的光合作用是以CO2和為底物，把無機(jī)碳合成有機(jī)物的過程，可以用方程式表示為：CO2+H2O ? CH2O+O2；這是對(duì)CO2的一個(gè)吸收過程。在本研究中，通過向培養(yǎng)水體中充入高濃度CO2的方法降低海水pH 值，珊瑚藻的光合固碳速率（Pn）隨著pH 值的下降而逐步上升，其中pH7.4 條件下藻體的光合固碳能力要高于pH 7.8（圖1）。經(jīng)90 d 培養(yǎng)后，pH7.4 培養(yǎng)條件下的叉節(jié)藻光合固碳速率達(dá)到[（6.21±0.47）mg·g-1·h-1]，較pH 7.8 條件下增加了6.15%，達(dá)到了pH 8.2 條件下的26.52%。殼狀珊瑚藻在pH 值降低狀況下的光合能力上升幅度絕對(duì)值不如枝狀珊瑚藻，但相對(duì)差異值則更為明顯。經(jīng)90 d 培養(yǎng)后，擬中葉藻在pH 7.8到 pH 7.4 之間的光合固碳效率上升幅度達(dá)到13.46 %（達(dá)到顯著水平），超過叉葉藻的上升幅度。

圖1 海水酸化處理對(duì)珊瑚藻光合固碳速率的影響Fig.1 The effects of seawater acidification on the rate of photosynthetic carbon fixation of coralline algae

不同pH 海水處理90 d 后測(cè)定珊瑚藻中的葉綠素a 質(zhì)量濃度，結(jié)果見圖2。與pH 8.2 的對(duì)照組比較可發(fā)現(xiàn)，海水酸化處理下實(shí)驗(yàn)組的葉綠素a 與藻紅蛋白（PE）質(zhì)量濃度明顯降低，且隨著pH 值減低而不斷下降，在pH 7.8 和pH 7.4 處理下，叉節(jié)藻分別下降了29.52%和48.30%，而擬中葉藻葉綠素a 分別下降了22.72%和50.15%，均達(dá)到了顯著水平，藻紅蛋白質(zhì)量濃度的變化趨勢(shì)與此類似。在pH 7.8 和pH 7.4 的海水酸化處理下，叉節(jié)藻的類胡蘿卜素含量分別上升了21.52%、和23.47%，而和擬中葉藻則上升了24.33%和33.35%，珊瑚藻的類胡蘿卜素質(zhì)量濃度在海水酸化處理下的變化趨勢(shì)與葉綠素a 與藻紅蛋白（PE）相反。

圖2 海水酸化處理對(duì)珊瑚藻光合色素含量的影響Fig.2 The effects of seawater acidification on the contents of photosynthetic pigments of coralline algae

作為與Rubisco 羧化酶（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶）同樣屬于光合作用過程中催化（同化）無機(jī)碳的關(guān)鍵（限速）性酶，碳酸酐酶（CA）主要分布在珊瑚藻細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)體、葉綠體中或者細(xì)胞質(zhì)膜表面，主要生理功能為可逆性催化CO2（碳酸酐）水合反應(yīng)的迅速進(jìn)行，反應(yīng)式為：CO2+H2O ?+H+[6]。由圖3 可見，海水酸化處理下珊瑚藻的碳酸酐酶活性明顯下降。在pH 7.8 和pH 7.4 處理下，叉節(jié)藻的碳酸酐酶活性分別下降了 23.10%和40.43%，和擬中葉藻則下降36.3%和59.61%，經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析均達(dá)到了顯著水平。

圖3 海水酸化處理對(duì)珊瑚藻碳酸酐酶活性的影響Fig.3 The effects of seawater acidification on the activities of CA of coralline algae

2.2 海水酸化對(duì)于珊瑚藻鈣化固碳速率及相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響

珊瑚藻能夠通過鈣化作用(Calcification)，將海水中的碳酸氫根轉(zhuǎn)化為氣態(tài)CO2,具體方程式為:海水酸化處理明顯降低了珊瑚藻鈣化固碳速率，在海水pH值7.4 的酸性環(huán)境條件下，叉節(jié)藻經(jīng)過90 d 處理后鈣化能力表現(xiàn)為負(fù)值[（-0.52±0.07）mg·g-1·h-1]，較對(duì)照絕對(duì)值下降了110.42%，殼狀珊瑚藻也在酸化環(huán)境下明顯降低了鈣化能力，在海水pH 7.8 酸化處理的75 d，擬中葉藻的鈣化固碳速率就下降為了負(fù)值[（-0.08±0.01）mg·g-1·h-1] (圖4)。pH 7.8 和pH 7.4 的海水處理90 d 后，擬中葉藻的鈣化固碳速率絕對(duì)值分別下降了77.78%和128.89%。

圖4 海水酸化處理對(duì)珊瑚藻鈣化固碳速率的影響Fig.4 The effects of seawater acidification on the rate of calcified carbon fixation of coralline algae

藻體鈣化量（PIC）與有機(jī)物（POC）的比例同時(shí)受到珊瑚藻光合固碳能力與鈣化固碳能力影響。由于海水酸化條件下，珊瑚藻的光合能力明顯提升，鈣化能力卻顯著下降，因此PIC/POC 比值有明顯的降低，pH 7.8 和pH 7.4 酸化海水處理下，叉節(jié)藻和擬中葉藻的PIC/POC 比值均在0.2 以下（圖5）。

圖5 海水酸化處理對(duì)珊瑚藻PIC/POC 比值的影響Fig.5 The effects of seawater acidification on the ratio of PIC/POC of coralline algae

隨著海水酸化處理的pH 值逐漸降低,盡管光合固碳能力有所升高，但枝狀珊瑚藻的鈣化能力卻急劇下降，因此相對(duì)增長(zhǎng)率（RGR）越來越小，在pH7.4 海水處理下，叉節(jié)藻相對(duì)增長(zhǎng)率較對(duì)照明顯下降了38.24%（P＜ 0.05），而殼狀的擬中葉藻可能由于生長(zhǎng)緩慢，在90 d 的培養(yǎng)期內(nèi)相對(duì)增長(zhǎng)率的下降程度并未達(dá)到顯著水平(圖6)。

圖6 海水酸化處理對(duì)珊瑚藻生長(zhǎng)的影響Fig.6 The effects of seawater acidification on the growth of coralline algae

3 討論

海洋是地球碳循環(huán)體系里的核心部分，隨著全球變化的進(jìn)程，海水里的CO2體積分?jǐn)?shù)逐漸增大，加劇海洋酸化。海水pH 值不斷降低，極大地改變了海洋碳酸鹽系統(tǒng)面貌，對(duì)于在全球碳循環(huán)中扮演舉足輕重角色的海洋鈣化生物，包括鈣化海藻也將產(chǎn)生重要影響[8]。作為全球海洋底棲世界的最重要成分，珊瑚藻的生理生態(tài)特性在國內(nèi)外已有一些科學(xué)探索，包括光合生理、碳酸鹽骨架礦物學(xué)以及生態(tài)服務(wù)功能等，但仍有大量理論空白等待研究，人類尤其在殼狀珊瑚藻領(lǐng)域了解不多[9]。國內(nèi)外對(duì)于環(huán)境因素對(duì)珊瑚藻的生理影響研究很少，當(dāng)前僅少量報(bào)道研究了光照、海水酸化等因素對(duì)枝狀珊瑚藻的生理影響，至于殼狀珊瑚藻生理生化分析方面的專門研究則更為少見[3,10]。

深圳海域位于我國南亞熱帶海區(qū)，尤其東部的大鵬海域水溫、鹽度比較穩(wěn)定，而且水體清澈、透光性好，適宜珊瑚藻棲息生長(zhǎng)[11]。本區(qū)珊瑚藻群落可以分為近岸與離岸兩種類型，近岸型的種類以對(duì)于濁度、沉積速率和懸浮物耐受能力較強(qiáng)的種類為主，并且對(duì)光照強(qiáng)度較敏感。本實(shí)驗(yàn)以本地區(qū)近岸型的典型枝狀珊瑚藻種類叉節(jié)藻和殼狀珊瑚藻種類擬中葉藻為研究對(duì)象，開展海水酸化相關(guān)研究。

3.1 海水酸化對(duì)珊瑚藻的光合作用影響分析

在以往的大型海藻研究中，都已發(fā)現(xiàn)高濃度CO2能促進(jìn)光合作用[12]。本實(shí)驗(yàn)通過向培養(yǎng)水體中充入高濃度的CO2，使pH 值降低(如降至pH=6.8)，引起培養(yǎng)海水中CO2和的濃度增加，為光合作用的暗反應(yīng)過程提供了更充足的底物，同樣導(dǎo)致了小珊瑚藻光合作用的升高。其中，pH7.4 條件下藻體的光合固碳效率要高于pH 7.8。殼狀珊瑚藻在pH 值降低狀況下的光合能力上升變化幅度更為明顯（P＜ 0.01）。

在光合色素方面，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高濃度CO2使得珊瑚藻體中葉綠素a 和藻紅蛋白的含量下降，類胡蘿卜素含量升高，這與之前在細(xì)基江蘺（Gracilaria tenuistipitata）等藻類研究結(jié)果相似[13]。保護(hù)色素含類胡蘿卜素量的增加，應(yīng)該是海水酸化刺激下藻體應(yīng)對(duì)的保護(hù)措施；藻紅蛋白起著吸收光能與傳遞能量的重要作用，從實(shí)驗(yàn)結(jié)果看，海水酸化處理對(duì)珊瑚藻藻紅蛋白有明顯的破壞作用。

3.2 海水酸化對(duì)珊瑚藻的鈣化作用影響分析

珊瑚藻通過光合和鈣化兩種方式固定二氧化碳，因?yàn)闊o法直接利用空氣中的無機(jī)碳，珊瑚藻在漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程中形成了一套無機(jī)碳濃縮機(jī)制，亦被稱為“CO2/泵”[14]。碳酸酐酶（CA）在其中扮演了將氣態(tài)CO2分子轉(zhuǎn)換為可溶性的核心角色，再以特殊轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，最終為珊瑚藻的光合暗反應(yīng)提供無機(jī)碳底物。在各種大型海藻中，紅藻門的海藻對(duì)利用能力較弱，遠(yuǎn)不如褐藻和綠藻[15]。因此碳酸酐酶（CA）通過CO2濃縮機(jī)制提供足夠的濃度，對(duì)于保障珊瑚藻等紅藻類的光合能力有著重要意義。對(duì)于鈣化藻類的無柄珊瑚藻（Corallina sessilis）相關(guān)研究結(jié)果顯示，海水CO2濃度升高會(huì)導(dǎo)致碳酸酐酶活性下降[16]，主要原因可能在于濃度的不斷提高導(dǎo)致了CA 的活性受到抑制，而本研究在枝狀珊瑚藻和殼狀珊瑚藻的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也與此類似。

珊瑚藻的生命過程中涵括了鈣化作用和有機(jī)碳生產(chǎn)兩個(gè)過程，藻體通過有機(jī)碳泵(生物泵)從事有機(jī)碳的初級(jí)生產(chǎn)，通過碳酸鹽反向泵（溶解泵）完成胞壁沉積CaCO3的鈣化作用，最終，全球廣泛分布的珊瑚藻通過這兩個(gè)剛好相反同時(shí)又相輔相成的化學(xué)過程實(shí)現(xiàn)對(duì)大氣CO2濃度的調(diào)節(jié)，進(jìn)而影響全球的氣候變化[17]。珊瑚藻屬于對(duì)CO2濃度升高引起海水酸化過程高度敏感的重點(diǎn)生物種之一，其鈣化作用容易受到空氣和海水中 CO2濃度變化的雙重影響。學(xué)術(shù)界普遍的認(rèn)識(shí)是，當(dāng)空氣CO2體積分?jǐn)?shù)升高時(shí)，海水中H+濃度對(duì)數(shù)值將相應(yīng)減小，導(dǎo)致CaCO3飽和度逐漸降低，珊瑚藻鈣化因此會(huì)受到抑制[18]。徐智廣等[19]研究發(fā)現(xiàn)海水pH 值5.5 的酸性環(huán)境條件下，小珊瑚藻鈣化表現(xiàn)為負(fù)值[（-2.53±0.57）mg·g-1·h-1]，這可能是過多的H+使得小珊瑚藻的鈣化組織部分溶解所造成。本研究同樣發(fā)現(xiàn)海水酸化處理明顯降低珊瑚藻鈣化固碳速率，海水pH 值7.4 的酸性環(huán)境條件下，叉節(jié)藻和擬中葉藻在實(shí)驗(yàn)處理后鈣化均表現(xiàn)為負(fù)值。在海水pH 7.8 酸化處理的75 d，擬中葉藻的鈣化固碳速率就已下降為負(fù)值[（-0.08±0.01）mg·g-1·h-1] 。海水酸化條件下，珊瑚藻的光合能力明顯提升，鈣化能力卻顯著下降，因此PIC/POC 比值相應(yīng)有明顯降低。pH 7.8 和pH 7.4 酸化海水處理下，叉節(jié)藻和擬中葉藻的PIC/POC 比值均在0.2以下。

3.3 海水酸化對(duì)珊瑚藻的生長(zhǎng)影響分析

已有的相關(guān)研究顯示[16,20]，珊瑚藻的生長(zhǎng)及生理活性對(duì)于海水酸化以及伴隨而來的海水溫度升高有負(fù)面的反應(yīng)，海水CO2濃度升高可抑制珊瑚藻的鈣化與生長(zhǎng)，破壞藻體的生理結(jié)構(gòu)。在本實(shí)驗(yàn)中，枝狀珊瑚藻隨著海水酸化處理的pH 值下降出，光合固碳能力有所升高，但鈣化能力卻急劇下降，因此相對(duì)增長(zhǎng)率（RGR）越來越小，在pH 7.4 海水處理下，叉節(jié)藻相對(duì)增長(zhǎng)率較對(duì)照明顯下降了38.24%（P＜ 0.05），而殼狀的擬中葉藻由于生長(zhǎng)緩慢的原因，在90 d 培養(yǎng)期內(nèi)相對(duì)增長(zhǎng)率的下降程度并未達(dá)到顯著水平。

海水酸化對(duì)于殼狀及枝狀珊瑚藻的生長(zhǎng)、光合色素積累、碳酸酐酶活性以及鈣化固碳能力的影響存在明顯差異。殼狀珊瑚藻在海水酸化下的鈣化生理指標(biāo)和生長(zhǎng)數(shù)值變化幅度不算明顯，但相對(duì)差異更為顯著。實(shí)驗(yàn)中殼狀珊瑚藻擬中葉藻可能由于本身生長(zhǎng)緩慢，且由于本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)周期的持續(xù)時(shí)間有限，暫未發(fā)現(xiàn)海水酸化對(duì)于藻體生長(zhǎng)的負(fù)面影響達(dá)到顯著水平，尚有待今后更長(zhǎng)周期的培養(yǎng)和實(shí)驗(yàn)。

綜上，一定pH 值范圍內(nèi)的海水酸化處理，對(duì)于珊瑚藻的光合作用有所促進(jìn)，同時(shí)明顯降低鈣化量和碳酸酐酶活性，改變光合色素含量與PIC/POC比值，進(jìn)而抑制枝狀藻體生長(zhǎng)。鑒于珊瑚藻在海洋生態(tài)系統(tǒng)中所承擔(dān)的重要角色，在未來研究中，非常值得對(duì)珊瑚藻，尤其是殼狀珊瑚藻的鈣化過程開展更加廣泛和深入的研究，為海洋生物對(duì)于海水酸化響應(yīng)研究，以及全球變化下生物圈碳循環(huán)與碳匯的研究提供相應(yīng)依據(jù)[2-3,21]。