羊肚菌人工栽培研究進展

蒙菲菲 凌巧 劉姻婷 馮邦朝

摘 要 簡述了羊肚菌的保健及藥用價值、羊肚菌的種類、生活習性，從母種、原種、栽培種、大田栽培等方面介紹了羊肚菌人工栽培研究進展，并提出今后的研究方向：林下栽培、設施化栽培、平原機械化栽培、不用外營養袋的高效配方基料栽培等。

關鍵詞 羊肚菌;生活習性;人工栽培;采后處理

中圖分類號：S759.81 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.10.010

羊肚菌是深受人們喜愛的藥食兩用大型真菌，屬馬鞍菌科羊肚菌屬，國外主要分布在北美、歐洲，國內主要分布在云貴川等地[1]。羊肚菌口感滑順、味道鮮美。羊肚菌子實體富含蛋白質、脂肪酸等成分，有多達19種氨基酸和鐵、鋅、硒等對人體有益的微量元素，氨基酸中屬人體必需氨基酸最多，占了全部氨基酸的一半左右[2-3]。羊肚菌的保健價值獲得了美國食品與藥品管理局（FDA）的認證[4]。目前，羊肚菌產品主要有保健酒、羊肚菌罐頭、羊肚菌茶等[5]。現代醫學研究者吳映明發現羊肚菌提取液能增強小鼠腹腔巨噬細胞的吞噬功能，激發抗腫瘤、抗心血管藥物的活性，所含有的多糖成分具有抑制腫瘤、抗菌、抗病毒、增強免疫力的保健功效[6]。我國野生羊肚菌十分稀少，遠不能滿足人們的需要。目前，羊肚菌人工栽培尚處于探索階段，我國在羊肚菌人工栽培方面的研究處于世界領先水平，在云南、四川等地率先開展了羊肚菌人工大田商業化栽培，取得了突破性進展。目前，羊肚菌人工栽培技術還很不成熟，產量低，不穩定，甚至會出現失收現象。本文通過查閱相關文獻資料，綜述羊肚菌人工栽培研究進展，分析亟待解決的問題，為今后的栽培技術研究提供一些參考。

1? 已馴化成功的羊肚菌種類

羊肚菌屬（Morchella）在我國分布的主要種類有黑脈羊肚菌（Morchella angusticeps Peck）、尖頂羊肚菌（Morchella conica Pers.）、小羊肚菌（Morchella deliciosa Fr.）、羊肚菌[Morchella esculenta（L.） Pers.]等。我國野生羊肚菌主要分布在甘肅、云南、四川等地。野外生長的羊肚菌分布范圍廣，密度低，尋找采收困難，因此科研工作者多年來一直在努力開展人工馴化栽培研究，以填補市場空缺。

目前已成功馴化栽培的品種有梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌、七妹羊肚菌、尖頂羊肚菌、羊肚菌，以及其他黑色品種，如Mel-21、Mel-20等[7-8]。2013—2015年，四川省農業科學院土壤肥料研究所選育出川羊肚菌1號、川羊肚菌3號、川羊肚菌4號等三個新品種[9]。梯棱羊肚菌是我國現階段羊肚菌栽培的主要品種，出菇多，穩定性好，容易栽培[10]，其次是六妹羊肚菌和七妹羊肚菌。據統計，黃色的粗柄羊肚菌品種栽培較少，可能是因為其栽培成功率及產量不高。

2? 羊肚菌的生活習性

羊肚菌生長在河邊、森林、路旁等低溫陰涼、雨水充足、保濕好的環境中，單生或群生[11]。土壤酸堿度以中性或微堿性為好。一般在5月上旬至6月上旬出菇較多，屬于喜冷涼型食（藥）用菌。羊肚菌喜生長在樹林下潮濕陰涼的環境，干旱的環境不適宜羊肚菌生長。原始森林是最適宜羊肚菌生長的地方，因為有大量枯枝殘葉腐爛發酵而成的有機物養料，給羊肚菌提供了豐富的養分。羊肚菌在經火燒后的地方也容易生長，可能是植物燃燒后的草木灰為羊肚菌的生長提供了較多的鉀元素。

3? 羊肚菌栽培

目前，羊肚菌的主要栽培模式有輪作模式、間套模式、層架式栽培等[12]。陰棚覆蓋栽培羊肚菌，可以保持土壤濕度，有效避免陽光直射，避免溫度劇烈變化，有利于菌絲的生長。羊肚菌栽培由最原始的平棚栽培發展到林下栽培、設施化栽培、平原機械化栽培、控溫棚栽培等多種方式，大大提高了生產的成功率及效率。

3.1? 菌種制備

3.1.1 母種制備

3.1.1.1菌種分離

種植所用菌種必須是經過分離獲得的純菌種，對分離出來的菌種進行篩選和鑒定，以免菌種品質不良而影響生產。羊肚菌菌種分離可采用組織分離、單孢分離、多孢分離、多菌核分離、單菌核分離、組孢混合分離等技術[8]。

3.1.1.2母種擴繁培養

羊肚菌母種培養常用的培養基是將PDA和腐殖土混合在一起制成的培養基，pH調節到正常范圍。培養溫度為22 ℃時，菌絲生長速度較快，一般只需要一周就可以長滿試管。一周之后菌絲開始產生色素，幾天后開始形成菌核。

3.1.2? 原種制備

3.1.2.1原種培養基制備

木屑58%、小麥40%、石膏1%、石灰1%，pH自然，用高壓滅菌鍋進行滅菌，滅菌溫度128 ℃，時間120 min。

3.1.2.2接種

將擴繁得到的健康、適齡的母種進行無菌接種，一管母種接5～7瓶原種為好，這樣培養基中的菌絲存活率高。此步驟是為了使羊肚菌菌絲適應小麥和木屑等營養基質，為后期的栽培種培養打下基礎，可大大提高羊肚菌的存活率。

3.1.3? 栽培種制備

3.1.3.1栽培種培養基制備

木屑27%、小麥60%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%，按料水比1∶1.5（體積比）進行攪拌混合，浸泡30 min后裝袋，高壓滅菌鍋滅菌，滅菌溫度128 ℃，時間150 min。

3.1.3.2 接種

栽培種接種時應使用菌絲茂盛、菌齡合適的原種，原種瓶表面用70%乙醇擦拭后，在超凈臺里用紫外線照射30 min后進行無菌操作。每瓶原種可接20～30袋栽培種。培養溫度控制在22 ℃以下，產生黃褐色菌核時最優，約15 d菌絲長滿菌瓶（袋）[13]。為防止菌種老化后引起抗逆性、豐產性下降，羊肚菌種的播種最佳時期為滿袋后的7～10 d之內[14]。

3.2? 大田栽培

大田栽培，更確切的定義應該是仿生栽培[12]。最早的方法是，用野生羊肚菌子實體進行分離純化得到優良母種，接著制作原種、栽培種，在大田里用闊葉木屑作為主要培養料，一層木屑、一層菌種進行多層播種，之后覆土，模擬自然環境進行養菌及出菇管理的一項技術[15]。現今已不用木屑，改為加營養袋補充養分的方式。

3.2.1 大田播種埋土栽培

羊肚菌栽培選擇地勢平坦、土壤疏松且營養豐富、排水性良好的稻田或旱地[14]，尤其是陰涼且陽光強度弱的地方適宜羊肚菌生長。播種前先進行土地翻耕，灑上石灰，起到一定的病蟲害防治作用，最后在高錳酸鉀消毒過的盆中把菌種掰碎成小塊進行均勻播種，覆土3～5 cm[16]。

3.2.2? 加營養袋

羊肚菌培養過程中需要大量的營養物質，剛開始時加入的營養配方基本已被消耗完，應及時補充養分。補加營養并不是將養料直接撒在大田上，而是將配方所需的原料裝滿滅菌袋后進行滅菌消毒備用。當菌絲布滿土壤，有大量菌霜產生時，在營養袋的縱向一面劃破，并把它放置在菌絲長滿的地面上。羊肚菌在偏暗的環境中生長快，菌絲濃密，所以多采用黑色遮陽網膜進行蓋膜培養[17]。

3.2.3? 采收

羊肚菌子實體出土后7～12 d成熟，子囊果不再增大，菌蓋表面蜂窩凹狀充分伸展，此時羊肚菌肉質厚實，有彈性，香味濃郁，是采收的最佳時期。采收方法：用左手捏住羊肚菌的菌柄，右手慢慢旋起，以防土壤松動，導致其他沒有成熟的菌種被拔起;應注意輕拿輕放，防止羊肚菌刮劃損傷、折斷[18]，商品性降低，對貯藏、銷售造成不利影響。

4? 羊肚菌產品采后處理

目前，羊肚菌的保鮮技術研究薄弱，通常采用傳統食用菌保鮮技術如速凍、冷藏法、氣調冷藏法、化學法、輻照法、臭氧處理法等進行羊肚菌的保鮮研究[15]。羊肚菌產品主要以鮮品、干品方式銷售，但由于保鮮技術不成熟，加之采收、采后處理措施、運輸等還沒有形成統一標準，產業鏈不完善，市場流通以干貨為主[19]。

5? 展望

我國羊肚菌人工栽培盡管已取得了豐碩的成果，栽培技術、栽培效率在不斷提高，但羊肚菌產業發展仍然面臨諸多挑戰。遺傳育種工作難以展開，生活史與營養類型研究有待深入，栽培技術難點仍未有大的突破，產品保鮮與加工仍處于探索階段，種質資源仍待挖掘，外援營養袋的作用機理尚未完全研究透徹。商業化栽培受自然環境條件變化的影響較大，遭遇低溫、高溫、雪災、風災等自然災害易造成嚴重減產。菌核對栽培產量也有一定的影響。這些問題都亟待研究解決。加大羊肚菌的基礎性研究，推動室外栽培技術快速發展，使羊肚菌栽培模式更加多元化，逐步實現林下栽培、設施化栽培、平原機械化栽培，不用外援營養袋的高效配方栽培，將成為我國羊肚菌室外栽培的一個研究方向。

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（責任編輯：易? 婧）