清瀾港近岸海灣春秋兩季浮游植物群落結構特征及其與環境因子的關系

曾茹 李亞軍 何金曼 黃曉晴 鄧曉東

摘要 [目的]了解清瀾港近岸海灣浮游植物的群落結構特征和水質環境因子之間的關系。[方法]于2019年4月和9月對清瀾港近岸海灣12個站位的浮游植物進行網采取樣調查。[結果]春季記錄浮游植物共40屬76種，秋季共鑒定出浮游植物35屬62種，其中硅藻門和甲藻門種類組成占優勢，主要優勢種有中肋骨條藻和熱帶骨條藻。春季多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數平均分別為2.14、0.53、1.65;秋季多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數平均分別為1.71、0.45、1.12。典型冗余RDA分析結果顯示，春季水溫、COD、氨氮和總磷是影響浮游植物群落組成的最主要因素;而秋季鹽度、電導率和pH對浮游植物的群落結構影響最大，水質方面，氨氮、總氮和總磷是浮游植物的顯著影響因子。[結論]該研究為流域內的水生生物資源利用和水環境管理提供參考。

關鍵詞 清瀾港;浮游植物;群落結構;環境因子;典型冗余分析

中圖分類號 Q948.8文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）10-0077-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.021

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Characteristics of Phytoplankton Community Structure in the Coastal Bay of Qinglan Port in Spring and Autumn and Its Relationship with Environmental Factors

ZENG Ru，LI Ya-jun，HE Jin-man et al （Institute of Tropical Biotechnology，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Hainan Provincial Key Laboratory of Marine Biological Resources Research and Utilization，Haikou，Hainan 571101）

Abstract [Objective]To understand the relationship between the community structure characteristics of phytoplankton and the water quality environmental factors in the coastal bay of Qinglan Port.[Method]This study conducted a sampling survey of phytoplankton at 12 stations in the coastal bay of Qinglan Port in April and September 2019.[Result]A total number of 76 species belonging to 40 genera in spring and that a total number of 62 species belonging to 35 genera in autumn，in which diatoms and dinoflagellates were predominant in the species composition and the cell abundance.The dominant species were Skeletonema costatum and Skeletonema tropicum.The average Shannon-Wiener diversity index，Pielou evenness index and Margalef diversity index were 2.14，0.53，1.65 in spring，respectively.And the average Shannon-Wiener diversity index，Pielou evenness index and Margalef diversity index were 1.71，0.45，1.12 in autumn，respectively.The results of RDA analysis showed that water temperature，COD，the content of ammonia nitrogent and total phosphorus content were the most important factors affecting the composition of phytoplankton community in spring，while salinity，electronic conductivity and pH had the greatest impact on phytoplankton community structure in autumn.Which in terms of water quality，the content of ammonia nitrogent，total nitrogent content and total phosphorus content were significant influencing factors of phytoplankton community structure in autumn.[Conclusion]This study provides reference for the utilization of aquatic biological resources and water environment management in the basin.

Key words Qinglan Port;Phytoplankton;Community structure;Environmental factors;RDA

浮游植物（Phytoplankton）作為水域生態系統的主要初級生產者，對水域生態系統的能量流動、物質循環以及維持生態系統的平衡具有極重要的作用[1]。據報道，浮游植物可以有效地反映水體水質的狀況，具有指示環境的作用，與水域生態系統的環境變化密切相關[2]。浮游植物的群落組成能夠快速且靈敏地反映水域生態系統環境的變化，同時，生態系統中水域環境的變化也會反過來導致浮游植物的群落組成和時空分布發生改變[3]。目前，浮游植物的群落組成結構特征和水環境因子之間的關系已受到相關領域學者的廣泛關注[4-6]。因此，研究浮游植物的群落結構對研究水域生態系統以及水域的水體狀況具有重要的意義。

清瀾港位于海南文昌市東南部，是海南東部第一大港，水域寬闊，面積達12萬m2，地處八門灣，是國家一級開放口岸港口、三沙市補給基地、文昌航天發射中心中轉樞紐、海南第二大漁港。清瀾港近岸海灣多為居民居住點、漁民生活區，大量漁船停靠，酒店眾多，大量工業、農業及生活污水排入港灣等，這些因素日漸影響清瀾港的水體環境和水域生態系統的狀況，導致其生物多樣性的降低和水域生態系統功能的下降等[7]。對于清瀾港有關浮游植物的研究報道較少，主要集中在紅樹林地區浮游植物的研究上[7]，而清瀾港近岸海灣有關浮游植物的相關研究鮮見報道。因此，該研究分春秋兩季分別于2019年4月和9月對清瀾港近岸海灣的浮游植物進行取樣調查，旨在了解該水域浮游植物的種類組成、群落生物多樣性特征及其與環境因子的關系，以期為流域內的水生生物資源利用和水環境管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 調查站位設置和采樣方法

在清瀾港海域設置12個站位，站位設置主要參考《海洋調查規范》（GB 12763—2007），站位地理坐標見表1，各站位采樣分布見圖1。浮游植物的采集、貯存、運輸和預處理按照《海洋調查規范第 9部分：海洋生態調查指南》（GB 17378.7—2007）規定的海洋生物調查規范方法進行。浮游藻類樣品用淺Ⅲ型浮游生物網采樣，由底到表方式垂直拖網一次采集樣品，將采集到的藻類樣品收集至1 L標本瓶中。樣品用終濃度為5%的甲醛固定后帶回實驗室，隨后靜置沉淀濃縮至50 mL，取0.1 mL 濃縮樣品在CX41生物顯微鏡下進行種類鑒定和計數。現場測定水溫、pH、鹽度、溶解氧、電導率、透明度、水深等指標。

1.2 樣品處理及分析 將樣品帶回室內，濃縮至50 mL，在CX41生物顯微鏡下計數、鑒定。

Shannon-Wiener 多樣性指數（H′），計算公式[8]：

H′=-Si=1Pilog2Pi（1）

Pielou 均勻度指數（J′），計算公式[9]：

J′ = H′/log2S（2）

Margalef豐富度指數（D′），計算公式[10]：

D′=（S-1）/lnN（3）

優勢種確定是由優勢度決定的，計算公式[11]：

Y=fi ×Pi（4）

式中，S為種類數;Pi=ni/N（ni是第i個物種的個體數，N是全部物種的個體數）; fi 為第 i 種在各個站位出現的頻率;Pi 為第i種占各個站位細胞總量的比例。

1.3 水質測定 利用哈希 DR3900多參數水質檢測儀對采集的海水進行分析，包括總氮、總磷、氨氮、 硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮和COD含量等水質參數，具體操作按試驗說明進行。

2 結果與分析

2.1 樣品采集地環境相關的理化數據 調查期間清瀾港附近海域水溫、鹽度、pH、電導率、溶解氧如表2所示。春季樣品在4月份采集，水溫為25.4～27.9 ℃，平均水溫為26.7 ℃;秋季樣品在9月份采集，水溫略高于春季，平均水溫為30.1 ℃。春秋兩季pH變化差異不大，平均pH分別為8.2和8.3。春季電導率較為穩定，為20.4～22.4 μs/cm;秋季電導率變化較大，最低值出現在站位4-3，為16.6 μs/cm，平均值為23.0 μs/cm。調查海域海水鹽度變化較大，春季平均值為29.4‰，最高出現在站位3-1，為34.6‰，最低出現在站位4-3，為25.3‰;秋季平均鹽度為27.6‰，各站位鹽度差異大，最低出現在站位4-3，為18.3‰，最高為站位3-1，為29.6‰。12個站位中，春季溶解氧除了站位4-3為4.7 mg/L外，其余均較為穩定，平均值為5.3 mg/L;秋季溶解氧變化大，最高為站位4-3，為7.7 mg/L，最低為站位3-2，為5.7 mg/L，秋季溶解氧高于春季。12個調查站位的水深和透明度差異大，最深水深有950 m，透明度150 m;最淺水深150 m，透明度30 m。

2.2 浮游植物種類組成 根據此次調查海域采集到的樣品經顯微鏡鑒定，清瀾港春季共鑒定出浮游植物40屬76種，秋季共鑒定出浮游植物35屬62種，分屬于硅藻門、甲藻門、藍藻門、黃藻門、綠藻門，其中春季硅藻門種類最豐富，為61種，占所有物種的84.7%，其次為甲藻門，為12種，占所有物種的15.7%;硅藻門種類在秋季同樣也占優勢，為42種，占所有物種的67.7%，其次為甲藻門，為13種，占所有物種的20.9%。春季物種數多于秋季，春季鑒定出1種黃藻門種類，秋季未出現，秋季鑒定出1種綠藻門種類。春季1-3站位浮游植物種類最豐富，共采集到28種屬，1-2站位種類最少，僅采集到9種屬;秋季1-2站位浮游植物種類最豐富，共采集到21種屬，2-2站位種類最少，僅采集到7種屬（圖2）。

2.3 密度分布 從表3可以看出，清瀾港春秋兩季硅藻細胞密度顯著高于其他種類微藻，春秋兩季細胞密度平均占總密度的比例分別為98.55%和97.18%。春秋兩季12個調查站位浮游植物的細胞平均密度相當，分別為371.7×103和362.5×103 cells/mL。春季站位3-2的細胞密度最高，為2 397.7×103 cells/mL，根據浮游植物細胞密度評價水質的標準[12]，該站位水體為貧中營養;其次為站位3-3，細胞密度為1 046.2×103 cells/mL，水體屬于貧中營養;最低為站位4-2，為3.9×103 cells/mL。秋季3-3站位細胞密度最低，為25.8×103 cells/mL，細胞密度最高值出現在站位1-1，為1 615.3×103 cells/mL，水體屬于貧中營養，秋季細胞密度較春季降低。

2.4 優勢種

此次調查結果顯示，清瀾港調查海域的優勢種只有2種，分別為中肋骨條藻和熱帶骨條藻（表4和圖3）。中肋骨條藻的優勢度（Y）春秋兩季分別為0.52和0.38。熱帶骨條藻的優勢度（Y）春秋兩季分別為0.10和0.37。說明2019年度清瀾港存在一定的赤潮現象。

2.5 多樣性指數、均勻度指數與豐富度指數

從表5可以看出，該海域春季多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數3個參數的平均數值分別為2.21、0.53和1.65，秋季分別為1.62、0.45、1.12。春季多樣性指數最高值出現在站位1-2，為2.94，最低值出現在站位3-2，為0.71;高隆灣內的站位3-1和3-3多樣性指數均低于2.00，站位3-2的多樣性指數低于1.00;其余站位多樣性指數均為2.00～3.00。Shannon-Wiener多樣性指數為0～1時，水體為重污染;指數值為1～3時，為中度污染;指數值大于3時，為清污染或無污染[12]。由此可見春季清瀾港水體處于中度污染的狀態。秋季各站位多樣性指數處于1～3，水體處于中度污染狀態。春季均勻度指數最高值出現在站位1-2，為0.93，最低值出現在站位3-2，為0.16;秋季均勻度指數最高值出現在站位3-3，為0.70;最低值出現在站位2-1，為0.29。春季豐富度指數在0.94～2.75，平均為1.65，最高出現在站位1-3，最低在站位1-2;秋季豐富度指數在0.54～1.72，平均為1.12，最高出現在站位1-2，最低在站位2-2。多樣性指數越高的站位，均勻度指數越高。

2.6 清瀾港各調查站位水質分析

從清瀾港12個站位水體中總氮、總磷、氨氮、硝態氮、亞硝態氮、化學需氧量含量檢測結果（圖4）可以看出，清瀾港調查海域春季海水總氮含量為6.69～9.79 mg/L，平均值為7.57 mg/L;秋季總氮含量為5.52～8.05 mg/L，平均值為6.82 mg/L。春季硝酸鹽氮含量為0.77～1.03 mg/L，平均值為0.90 mg/L;秋季硝酸鹽氮含量為0.47～0.77 mg/L，平均值為0.60 mg/L;春季每個調查站位硝酸鹽氮含量均顯著高于秋季。春季亞硝酸鹽氮含量為0.007～0.011 mg/L，平均值為0.008 mg/L，最高為站位1-1;秋季各站位亞硝酸鹽氮含量變化較大，平均值為0.007 mg/L，個別站位如1-1、2-2、2-3、4-1與春季相比下降較多。春秋兩季調查期間海水氨氮含量平均值分別為1.57和1.87 mg/L。站位3-1、3-2、3-3在春季氨氮含量較其他站位高，分別為2.5、5.5、2.7 mg/L，其余站位為0.70～1.91 mg/L;秋季氨氮含量最高為站位1-1，氨氮含量為5.6 mg/L，其次為站位4-1，氨氮含量為4.1 mg/L;與春季相比，秋季站位1-1和4-1的氨氮含量急劇增加。春季總磷含量為0.17～1.68 mg/L，平均值為0.73 mg/L;秋季總磷含量為0.47～1.33 mg/L，平均值為0.64 mg/L，略低于春季;春秋兩季總磷含量最高的站位分別為3-2和1-1，春季總磷最低值出現在站位2-2，而秋季總磷含量最低值出現在靠近外海的2個站位2-3和1-3。春季海水化學需氧量（COD）含量較穩定，為121.19～130.93 mg/L，平均值為125.50 mg/L;秋季COD平均值為137.21 mg/L，每個調查站位的COD值均遠高于春季。

2.7 浮游植物群落與環境因子RDA對應分析

利用Canoco 5軟件對浮游植物群落和環境因子關系進行對應分析。選出浮游植物豐度前10的物種，首先對物種數據矩陣進行降趨勢對應分析（DCA），根據分析結果中排序軸數值大小特征，判斷下一步分析方法。分析結果表明，春秋兩季數據采用典型冗余分析（RDA）較為合適。

2.7.1 春季浮游植物群落與環境因子RDA對應分析。

以清瀾港浮游植物豐度前10的藻株和水體與環境因子進行RDA分析，見圖5，軸1和軸2能反映66.59%的物種信息。由圖5可知，春季水溫、COD、氨氮（NH4-N）和總磷（TP）對浮游植物群落結構影響較大，與浮游植物群落分布呈正相關;總氮（TN）和電導率次之;硝酸鹽氮（NO3-N）和亞硝酸鹽氮（NO2-N）影響最小。就藻株個體而言，電導率是影響中肋骨條藻的最主要因素，總氮、總磷和氨氮是影響錘狀中鼓藻和鐘形中鼓藻的主要因素;水溫是新月菱形藻最主要的影響因素;這些因素都與藻株呈正相關。

2.7.2 秋季浮游植物群落與環境因子RDA對應分析。

以清瀾港浮游植物豐度前10的藻株和水體與環境因子進行RDA分析，見圖6，軸1和軸2能反映77.70%的物種信息。由圖6可知，秋季鹽度、電導率和pH對浮游植物的群落結構影響最大，水溫次之，COD影響最小;水質方面，總氮是影響浮游植物最主要的因素，氨氮和總磷次之，這些因素與浮游植物群落分布呈正相關;亞硝酸鹽氮影響最小。就藻株個體來說，水溫是影響柔弱擬菱形藻的主要因素，其次是鹽度和電導率;總氮是影響菱形海線藻矮小變種的主要因素，其次為氨氮;氨氮是影響熱帶骨條藻的主要因素，其次是總磷和總氮;總磷是影響色球藻的主要因素;pH對角毛藻影響最大。

3 結論與討論

2019年清瀾港春秋季2個航次調查12個站位，春季共鑒定出浮游植物40屬76種，秋季鑒定出35屬62種。春秋兩季浮游植物細胞密度以硅藻門為主，分別占總密度的97%以上。而此次研究結果顯示，春秋兩季浮游植物種類均以硅藻門為主，與歷年檢出結果較為接近[7]。盡管2個航次平均細胞密度相差不大，為362.5×103～371.7×103 cells/mL ，但春季12個調查站位之間細胞密度相差比較懸殊;高隆灣內的站位包括3-2和3-3的細胞密度遠高于其他幾個站位，水體處于貧中營養的狀態，可能的原因是由于周邊酒店林立，人為活動造成的水體富營養化從而導致浮游植物密度急劇增加。有研究顯示，水體環境的富營養化會加劇浮游植物密度的急劇增長[13]。秋季站位1-1細胞密度遠高于其他站位，處于貧中營養的水體狀態，同時，八門灣內的3個站位包括4-1、4-2和4-3受人為活動影響較大，細胞密度也顯著高于其他幾個調查站位。研究表明，氮磷含量的高低與骨條藻的生長密切相關，兩者呈正相關[14]，2019年清瀾港調查海域的優勢種只有中肋骨條藻和熱帶骨條藻，可能是與該海域的氮磷營養鹽含量高有關。

浮游植物的種類組成、豐度及空間分布與環境因子密切相關，這些環境因子包括鹽度、溫度、光照、營養鹽、浮游動物攝食等[15-16]。此次研究將浮游植物和環境因子參數進行典型冗余分析（RDA），結果表明，春季水溫、COD、氨氮和總磷是影響清瀾港浮游植物群落結構的主要因素。研究調查發現，水溫的增高，光照作用的增強，有利于藻類的生長[17]。水溫會影響藻類的生長和呼吸速率，Davison[18]提出光自養生物主要通過溫度來控制酶動力學，從而影響其生長。就藻株個體而言，春季電導率是影響中肋骨條藻的最主要因素;總氮、總磷和氨氮是影響錘狀中鼓藻和鐘形中鼓藻的主要因素;水溫是新月菱形藻最主要的影響因素，20～25 ℃是其最適合生長的溫度[19];這些因素均與藻株呈正相關。秋季在水質方面，總氮是影響浮游植物最主要的因素，氨氮和總磷次之，這些因素與浮游植物群落分布呈正相關。秋季就藻株個體來說，總氮是影響菱形海線藻矮小變種的主要因素，其次為氨氮;氨氮是影響熱帶骨條藻的主要因素，其次是總磷和總氮;總磷是影響色球藻的主要因素。總的來說，春秋季節對浮游植物群落結構影響較大的因素主要是氮磷營養鹽的含量。研究報道，大多數藻類與氮磷營養鹽含量密切相關[20]。同時RDA結果也顯示，清瀾港水域營養鹽是影響浮游植物群落組成結構的重要因素之一，這與于一雷等[7]的研究結果相符合。營養鹽是浮游植物生長的物質基礎條件[21]，一般情況下，營養鹽含量的升高可以明顯促進浮游植物的生長[22]。

研究表明，浮游植物生物群落是否穩定可用多樣性指數來衡量，一般情況下，生物多樣性越高，群落結構越穩定，代表水質狀況或者水體營養狀態比較良好[23-24]。此次研究結果顯示，春季調查海域除站位3-1、3-2和3-3的多樣性指數小于2，其余站位多樣性指數均為2～3，表明春季調查海域浮游植物的生境質量一般;而秋季大部分站位多樣性指數均小于2，表明秋季浮游植物的生長環境質量變差，秋季水體狀況不如春季水體環境狀態好。總體顯示，清瀾港浮游植物種類

豐富，以硅藻門和甲藻門為主。春季水溫、氨氮和總磷是影

響浮游植物群落結構的主要因素，而秋季鹽度、電導率和pH是影響浮游植物群落結構的主要顯著因子，在水質方面，浮游植物主要的影響因子是氨氮、總氮和總磷。

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