觀賞桃種質(zhì)資源表型性狀多樣性評價

張斌斌，蔡志翔，沈志軍，嚴(yán)娟，馬瑞娟，俞明亮

觀賞桃種質(zhì)資源表型性狀多樣性評價

張斌斌1,2，蔡志翔1，沈志軍1，嚴(yán)娟1，馬瑞娟1，俞明亮1

1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所/江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210014；2南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，南京 210037

【】探討以質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀為依據(jù)對觀賞桃種質(zhì)資源多樣性進(jìn)行評價的可行性，為觀賞桃種質(zhì)資源評價和新品種選育提供參考。采集38份觀賞桃種質(zhì)的10個質(zhì)量性狀（花型、花瓣類型、花瓣顏色、雌雄蕊高度比、花粉育性、萼筒內(nèi)壁顏色、花藥顏色、葉色、樹型、生長勢）和6個數(shù)量性狀（花徑、節(jié)間長度、花芽/葉芽、單花芽/復(fù)花芽、花芽起始節(jié)位、生育期）數(shù)據(jù)，并通過賦值法對質(zhì)量性狀指標(biāo)進(jìn)行分級。在對所有表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上，對數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析和系統(tǒng)聚類分析。觀賞桃種質(zhì)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)、變異程度均較質(zhì)量性狀高。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)這些性狀間存在內(nèi)在的關(guān)系，使得信息重疊。進(jìn)一步進(jìn)行主成分分析，將16個表型性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為10個主成分，前6個主成分可反映38份觀賞桃種質(zhì)表型性狀的主要特征信息，其所包含的表型性狀因子可以作為觀賞桃種質(zhì)創(chuàng)新和親本選擇的主要性狀指標(biāo)。對38份觀賞桃種質(zhì)16個性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，利用歐氏距離、運(yùn)用離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，在遺傳距離為9附近將其聚為8個類群，發(fā)現(xiàn)直觀表現(xiàn)特征最明顯的樹型、花瓣類型、葉色、生長勢等是進(jìn)行不同類群區(qū)分的主要表型性狀。利用表型性狀數(shù)據(jù)，以質(zhì)量性狀調(diào)查為依據(jù)，結(jié)合對數(shù)量性狀的觀測，分析觀賞桃種質(zhì)資源多樣性并進(jìn)行評價是可行的。

觀賞桃；質(zhì)量性狀；數(shù)量性狀；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類分析

0 引言

【研究意義】桃起源于中國，觀賞桃在我國唐朝已有記載，栽培歷史已有上千年之久，于300多年前傳入西方國家，目前已在亞洲、北美、南非、澳大利亞等地栽培和利用[1]。觀賞桃以其花色、花型、樹型、枝型、葉色等性狀的多樣性以及較長的花期等特點(diǎn)，在園林綠化中占有重要地位，不僅對風(fēng)景名勝區(qū)建設(shè)、行道樹綠化、庭院布置、城市規(guī)劃設(shè)計等有增色作用，它在改善生態(tài)環(huán)境方面也起著不可估量的作用[2-4]。觀賞桃還可作為盆景與盆栽、專類園布置、切花與插花等用途使用[5]，在園林綠化中的應(yīng)用日益廣泛。表型性狀是觀賞桃重要的外在性狀，進(jìn)行觀賞桃種質(zhì)資源表型性狀的評價研究對觀賞果樹資源收集利用、遺傳評價、親本選配具有重要參考意義。【前人研究進(jìn)展】植株或果實(shí)性狀是進(jìn)行觀賞桃種質(zhì)資源篩選的重要參考指標(biāo)，常見的多為觀花、葉、果、姿等類型，觀賞價值較高。育種者也根據(jù)生產(chǎn)、綠化等需求，通過資源收集、雜交育種，培育出了一批具有特異觀賞特性的優(yōu)良品種[2,6-8]，滿足了園林綠化中對所需植物品種類型多樣性的要求。桃具有很多觀賞特性，主要體現(xiàn)在花、葉、樹、果實(shí)上。根據(jù)《桃種質(zhì)資源描述規(guī)范與數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[9]，在桃花的評價中，有花型、花瓣類型、花瓣顏色等外觀特征。花的性狀是觀賞桃在春季的主要表型性狀。觀賞桃絕大多數(shù)品種均屬先花后葉的類型，花芽數(shù)量、單花芽與復(fù)花芽比例的高低、花型、株型等性狀直接決定著植株的整體觀賞效果。以觀葉為主的紅葉桃在春、秋季節(jié)表現(xiàn)為紅色，為豐富景觀的季節(jié)色彩提供了輔助作用。在樹姿方面，直立、開張、垂枝等樹形在美化配植的構(gòu)景中起著關(guān)鍵作用，是提升園林設(shè)計境界的基本因素之一。表型特征直接反映了植物的外部特征，它是檢測植物遺傳變異中最具傳統(tǒng)型的研究方法，涉及外觀指標(biāo)眾多，為植物多樣性評價的主要參考依據(jù)。表型性狀多樣性用多樣性指數(shù)表示，其來源于信息理論，反映了質(zhì)量性狀的分級與分布狀況，包含多樣性的豐富度和均勻度，以質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀為基礎(chǔ)所得的多樣性指數(shù)，可直觀反映這兩類性狀的多樣性程度，既準(zhǔn)確科學(xué)又簡便易行[10-11]。對表型的多樣性進(jìn)行研究，有利于幫助研究人員了解物種的進(jìn)化潛力和遺傳穩(wěn)定性，還可為優(yōu)異種質(zhì)資源的篩選利用和遺傳研究提供科學(xué)參考[12-17]，在此基礎(chǔ)上，通過對基因資源的深入挖掘，為復(fù)雜性狀的形成機(jī)理研究提供重要依據(jù)[18]。通過分析植物種群在不同生境下的分布情況以比較表型變異，進(jìn)而可分析不同基因型植物對環(huán)境變化適應(yīng)的選擇機(jī)制。【本研究切入點(diǎn)】目前，觀賞桃的品種選育仍以常規(guī)雜交育種為主，通過對多個觀賞性狀進(jìn)行綜合評價進(jìn)而進(jìn)行優(yōu)良單株篩選。基于對觀賞桃種質(zhì)資源的表型性狀分析，通過尋找主要性狀的遺傳變異，對充分利用其表型性狀多樣性進(jìn)行雜交育種、親本選擇，形成類型豐富、觀賞效果特異的觀賞桃品種有參考意義。國內(nèi)外對觀賞桃的親緣關(guān)系、葉綠素?zé)晒馓匦缘纫验_展了相關(guān)研究[19-21]，利用分子標(biāo)記技術(shù)如AFLP[1]、ISSR[22]、RAPD[23]等手段對其進(jìn)行分子遺傳基礎(chǔ)研究和解析也已有報道，但缺少在形態(tài)學(xué)水平上進(jìn)行表型性狀遺傳多樣性評價分析的研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】以38份不同類型觀賞桃種質(zhì)的16個表型性狀為依據(jù)進(jìn)行質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)整合與分析，以期明確觀賞桃表型多樣性及其變異水平，為提高育種效率、加快優(yōu)良品種選擇、豐富園林植物應(yīng)用提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017—2018年在江蘇省南京市進(jìn)行。本試驗(yàn)所用觀賞桃種質(zhì)資源成年植株均保存于國家果樹種質(zhì)南京桃資源圃（北緯32°2′，東經(jīng)118°52′），用于調(diào)查的植株樹齡一致，所有植株均栽植于同一地塊，土壤條件、施肥情況以及生長環(huán)境條件一致，按照常規(guī)生產(chǎn)措施進(jìn)行正常的肥水管理。測試種質(zhì)數(shù)量為38份（表1），于2017—2018年調(diào)查數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀。這些性狀包括花型、花瓣類型、花瓣顏色、雌雄蕊高度比、花粉育性、萼筒內(nèi)壁顏色、花藥顏色、葉色、樹型、生長勢、花徑、節(jié)間長度、花芽/葉芽、單花芽/復(fù)花芽、花芽起始節(jié)位、生育期等16個。為便于統(tǒng)計分析，文中各種質(zhì)以數(shù)字1—38作為代號進(jìn)行描述。

1.2 調(diào)查方法與性狀信息采集

16個表型性狀中，除萼筒內(nèi)壁顏色、生長勢外的14個性狀調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照《桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[9]。以游標(biāo)卡尺測量花盛開時花朵的直徑，記為花徑。將長果枝中部節(jié)與節(jié)之間的平均長度記為節(jié)間長度，由于矮化型觀賞桃植株枝條短，調(diào)查生長勢一致的代表性枝條節(jié)間長度作為衡量指標(biāo)。計算長果枝上全部花芽數(shù)量與葉芽數(shù)量的比率，記為花芽/葉芽值。計算長果枝上單花芽數(shù)量與復(fù)花芽數(shù)量的比率，記為單花芽/復(fù)花芽值。將長果枝上自基部開始第一個花芽著生的節(jié)位記為花芽起始節(jié)位。將植株自葉芽萌動至落葉終止的天數(shù)記為生育期。根據(jù)觀賞桃種質(zhì)資源花的特征，將萼筒內(nèi)壁顏色分為白、綠白、綠黃、橙黃4種；根據(jù)樹勢差異將生長勢分為弱、中、中強(qiáng)、強(qiáng)4種。每份種質(zhì)調(diào)查3株長勢基本一致的植株，每株分別調(diào)查10朵花、10片葉、10根枝條，統(tǒng)計或計算相應(yīng)性狀信息。

10個質(zhì)量性狀指標(biāo)（花型、花瓣類型、花瓣顏色、雌雄蕊高度比、花粉育性、萼筒內(nèi)壁顏色、花藥顏色、葉色、樹型、生長勢）通過賦值法進(jìn)行分級（表2），38份種質(zhì)各質(zhì)量性狀分級代號及數(shù)量性狀表型值分別見附表1、附表2。

表1 38份觀賞桃種質(zhì)資源來源及其用途

表2 觀賞桃種質(zhì)資源質(zhì)量性狀分級

FT：花型Flower type；PT：花瓣類型Petal type；PC：花瓣顏色Petal color；HPS：雌雄蕊高度比Height of pistil surface；PF：花粉育性Pollen fertility；ICTC：萼筒內(nèi)壁顏色I(xiàn)nter calyx tub color；AC：花藥顏色Anther color；LC：葉色Leaf color；TH：樹型Tree habit；TV：生長勢Tree vigor。下同The same as below

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

質(zhì)量性狀有不同類別，根據(jù)其出現(xiàn)比例可用來計算頻率分布，并根據(jù)頻率分布計算多樣性指數(shù)（Shannon’s信息指數(shù)，以表示），公式為=-Σ×Ln，其中為某一調(diào)查性狀的第種類型出現(xiàn)的頻率[24]。

對數(shù)量性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并計算平均值（）、標(biāo)準(zhǔn)差（）和變異系數(shù)（），公式為=/。在進(jìn)行頻次分布計算時，首先對各數(shù)量性狀分別進(jìn)行分級，分級標(biāo)準(zhǔn)分為10級，相鄰兩級間相差0.5，即1級＜-2、-2≤2級＜-1.5，-1.5≤3級＜-，-≤4級＜-0.5，-0.5≤5級＜，≤6級＜+0.5，+0.5≤7級＜＋，＋≤8級＜+1.5，+1.5≤9級＜+2，+2≤10級。根據(jù)種質(zhì)數(shù)量在相應(yīng)區(qū)間的分布，計算頻率，并進(jìn)一步計算多樣性指數(shù)。在進(jìn)行性狀變異統(tǒng)計分析時，以變異系數(shù)小于10%作為變異程度較小的度量，10%—20%為變異程度中等，若變異系數(shù)較高（＞20%），則可認(rèn)為該性狀具有較高的變異程度。

用Excel軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的處理和計算。用SPSS軟件對所有性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化處理，并進(jìn)行主成分分析和系統(tǒng)聚類分析。采用歐氏距離，結(jié)合離差平方和法進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果

2.1 觀賞桃種質(zhì)資源多樣性分析

由表3可知，本研究中所有的數(shù)量性狀都具有較高的多樣性指數(shù)，且均比質(zhì)量性狀高，數(shù)量性狀的變幅為1.428—1.995，而質(zhì)量性狀的變幅為0.122—1.294，說明兩種性狀相比，數(shù)量性狀較質(zhì)量性狀的多樣性更高。

就質(zhì)量性狀頻率分布而言，花瓣顏色的多樣性指數(shù)較高（1.294），頻率分布顯示該性狀的白、粉紅、紅、雜色4個類型分別為18.4%、42.1%、26.3%、13.2%，表現(xiàn)為較高的離散程度，揭示觀賞桃的花瓣顏色性狀方面蘊(yùn)含著較大的遺傳變異程度。樹型的多樣性指數(shù)僅比花瓣顏色稍低，該性狀中，開張形樹型占比最高，為63.2%，說明觀賞桃多數(shù)資源屬于植株開張類型。雌雄蕊高度比的多樣性指數(shù)為1.008，低、等、高3種類型的不同頻率分布分別為18.4%、52.6%、28.9%，說明雌雄蕊等高的種質(zhì)資源最多，其次為雌蕊較雄蕊高的觀賞桃類型。生長勢的多樣性指數(shù)為0.911，在質(zhì)量性狀中排第4位，其中生長勢中等的種質(zhì)占71.1%，其他生長勢弱、中強(qiáng)或強(qiáng)的種質(zhì)占比相對較低，表明多數(shù)觀賞桃資源生長勢以中等為主。萼筒內(nèi)壁顏色的多樣性指數(shù)為0.890，與花藥顏色的0.886較為接近，說明這2個性狀的多樣性變異情況類似。對萼筒內(nèi)壁顏色而言，71.1%的種質(zhì)為綠黃色，白色占比為15.8%，綠白、橙黃2種顏色種質(zhì)的占比均低于10%。花藥顏色性狀中，顏色為橘紅色的種質(zhì)數(shù)量較多，頻率為55.3%；其次為黃色，頻率為39.5%；花藥顏色為白色或淺褐色的種質(zhì)占比均為2.6%，數(shù)量少。花瓣類型、花型、花粉育性、葉色4個性狀的多樣性指數(shù)均處于較低水平，分別為0.206、0.122、0.122、0.276，頻率分布也顯示每個性狀中不同類型種質(zhì)數(shù)量差異大。觀賞桃種質(zhì)花型以薔薇型為主，花瓣類型以重瓣為主，花粉育性以可育為主，葉色以綠色為主。

在數(shù)量性狀的頻率分布、多樣性指數(shù)方面（表3），花芽/葉芽具有較高的多樣性指數(shù)，為1.995，頻率分布顯示其離散程度較高，結(jié)合表4，可知其變異系數(shù)為38.26%，群內(nèi)遺傳變異程度高。數(shù)量性狀中生育期的多樣性指數(shù)排在第2位，花徑和花芽起始節(jié)位次之（二者數(shù)值接近，分別為1.778和1.753），單花芽/復(fù)花芽的多樣性指數(shù)為1.546，僅高于節(jié)間長度（1.428）。從變異系數(shù)看，節(jié)間長度、花芽/葉芽、單花芽/復(fù)花芽、花芽起始節(jié)位4個性狀均高于20%，說明其變異程度較高；花徑的變異系數(shù)為12.88%，變異程度中等，而生育期的變異系數(shù)僅為3%，說明其變異程度相對較低。

表3 38份觀賞桃種質(zhì)資源16個性狀的頻率分布與多樣性指數(shù)

表4 38份觀賞桃種質(zhì)資源6個數(shù)量性狀表型差異

由以上分析可知，觀賞桃種質(zhì)絕大多數(shù)性狀均具有較高的多樣性水平，變異程度也較高，具有豐富的類型，在進(jìn)行遺傳改良時，均具有較高的利用空間和潛力。

2.2 觀賞桃種質(zhì)資源主要性狀間的相關(guān)性分析

由16個性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果（表5）可以看出，花型與花芽/葉芽極顯著正相關(guān)而與生育期則呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；花瓣類型與生長勢極顯著負(fù)相關(guān)、與花徑極顯著正相關(guān)；花瓣顏色與萼筒內(nèi)壁顏色極顯著正相關(guān)；雌雄蕊高度比與樹型顯著正相關(guān)、與節(jié)間長度極顯著負(fù)相關(guān)；花粉育性與葉色極顯著負(fù)相關(guān)；萼筒內(nèi)壁顏色與花瓣顏色極顯著正相關(guān)、與花芽/葉芽顯著正相關(guān)、與單花芽/復(fù)花芽極顯著負(fù)相關(guān)；花藥顏色與生長勢呈顯著負(fù)相關(guān)；樹型與花徑顯著負(fù)相關(guān)、與花芽/葉芽極顯著負(fù)相關(guān)、與花芽起始節(jié)位顯著正相關(guān)；花徑與花芽起始節(jié)位、節(jié)間長度與生育期、單花芽/復(fù)花芽與生育期均呈顯著負(fù)相關(guān)。說明這些性狀間存在內(nèi)在關(guān)系，這使得信息重疊，并進(jìn)一步揭示了主成分分析可在指標(biāo)間內(nèi)在聯(lián)系分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行。

2.3 觀賞桃種質(zhì)資源表型性狀的主成分分析

由表6可知，16個指標(biāo)可轉(zhuǎn)化為10個主成分，分析發(fā)現(xiàn)，前6個主成分的特征值均大于1，以此作為主成分篩選的依據(jù)，共得到6個主成分，它們的特征值分別為2.648、2.521、2.102、1.844、1.311、1.271，方差貢獻(xiàn)率分別為16.55%、15.75%、13.14%、11.52%、8.20%、7.94%，累計貢獻(xiàn)率為73.10%，已包含了絕大多數(shù)表型性狀的信息，可認(rèn)為該6個主成分可反映38份觀賞桃種質(zhì)16個表型性狀的主要特征信息。在各個主成分中，第1主成分主要由花瓣類型、樹型、花徑、花芽/葉芽、花芽起始節(jié)位5個性狀決定。第2主成分中，特征向量中載荷較大的指標(biāo)有花瓣顏色、萼筒內(nèi)壁顏色、花芽/葉芽、單花芽/復(fù)花芽4個，說明這4個性狀決定了第2主成分。從第3主成分看，花瓣類型、雌雄蕊高度比、生長勢、花徑4個指標(biāo)特征向量的載荷較高。第4主成分主要由花粉育性、葉色決定。對第5主成分而言，特征向量載荷較大的指標(biāo)為單花芽/復(fù)花芽，該主成分主要由此性狀決定。決定第6主成分的性狀為花型、節(jié)間長度。表明花藥顏色、生育期2個性狀對前6個主成分無明顯的決定作用；對其他14個性狀而言，質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀均對主成分有明顯的決定作用。

表5 16個性狀間的相關(guān)性分析

*和**分別代表＜0.05和＜0.01

*, ** represent＜0.05 and＜0.01, respectively

表6 觀賞桃種質(zhì)資源表型性狀的主成分分析

2.4 觀賞桃種質(zhì)資源表型性狀的聚類分析

對38份觀賞桃種質(zhì)16個性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，利用歐氏距離，運(yùn)用離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，在遺傳距離為9附近將其聚為8個類群（圖1）。

第I類包含‘粉肉色碧桃’‘日月桃’‘黃金美麗’‘探春’‘紅花碧桃’‘滿天紅’‘人面桃’‘緋桃’‘桃花2號’‘合歡二色’‘迎春’‘二色碧桃’‘五寶桃’‘灑紅桃’‘絳桃’‘桃花1號’16份種質(zhì)，該類群主要表現(xiàn)為花重瓣，花瓣顏色為紅、粉紅或雜色，花粉可育，萼筒內(nèi)壁顏色為綠黃或綠白色，綠色葉，樹形開張，生長勢中等或強(qiáng)，花徑較大，節(jié)間長度大，花芽/葉芽比值高。與其他類型相比，花色、花藥顏色、樹型、生長勢、花徑、節(jié)間長度與花芽/葉芽比為該類群最明顯的特征，尤其是開張形的樹型結(jié)構(gòu)。

第II類僅包含‘菊花桃’1份種質(zhì)，說明‘菊花桃’與其他種質(zhì)相比，表型性狀較獨(dú)特，其區(qū)別于其他種質(zhì)的特征是花型。

第III類包含6份觀賞桃種質(zhì)，即‘F1垂枝’‘F2垂枝’‘紅垂枝’‘紅白垂枝’‘朱粉垂枝’‘鴛鴦垂枝’，主要表現(xiàn)為花薔薇型、重瓣，雌雄蕊高度比為等或高，花粉可育，萼筒內(nèi)壁顏色為綠黃色，綠色葉，垂枝形，樹勢中等或弱，花芽/葉芽高。該類群最明顯的特征為垂枝樹型。

第IV類中有觀賞桃種質(zhì)3份，分別為‘紅壽’‘粉壽’‘白壽’。這3份種質(zhì)均具有花薔薇型、重瓣、花粉可育、萼筒內(nèi)壁顏色為綠黃色、綠色葉、樹形矮化、生長勢中等、花徑較大、節(jié)間長度接近、單花芽/復(fù)花芽比例低等表型特征。該類型種質(zhì)的矮化樹形是其區(qū)別于其他類型的主要性狀。

第V類包含‘紅葉桃’‘單瓣紫桃’‘紅粉佳人’3份種質(zhì)，主要為花薔薇型、重瓣，萼筒內(nèi)壁顏色為綠黃色，紅色葉，開張形樹型節(jié)間長度較短，花芽/葉芽高。在該類群中，紅色葉是其區(qū)別于其他種質(zhì)的最明顯特征。

圖1 基于16個表型性狀的38份觀賞桃種質(zhì)資源聚類圖

第VI類中有‘帚形山桃’‘單瓣白壽’2份種質(zhì)，表型性狀的主要特征為花薔薇型、單瓣、花粉可育、綠色葉、樹勢強(qiáng)。該類型種質(zhì)的主要特征為花單瓣，是區(qū)別于其他類型種質(zhì)的最顯著特征。

第VII類中包含4份種質(zhì)，分別為‘白碧桃’‘白碧桃1號’‘白花碧桃’‘白花山碧桃’，它們的相似特征為花薔薇型、重瓣、花瓣白色、花粉可育、綠色葉、開張形樹型、樹勢中等、花徑較大。該類型植株均表現(xiàn)為白色花朵特征，與其他類型區(qū)別最大。

第VIII類中有‘紅花柱形桃’‘粉花柱形桃’‘白花柱形桃’3份種質(zhì)，主要表現(xiàn)為花薔薇型、重瓣，花粉可育，綠色葉，柱形樹型，生長勢中強(qiáng)，花徑大，節(jié)間較短，單花芽/復(fù)花芽高。該類型主要特征為樹型呈柱形。

以上分析表明，直觀表現(xiàn)特征最明顯的樹型、花瓣類型、葉色、生長勢等是進(jìn)行不同觀賞桃種質(zhì)類群區(qū)分的主要表型性狀。在進(jìn)行觀賞桃種質(zhì)評價時，表型性狀的調(diào)查必不可少。該聚類結(jié)果為植物種質(zhì)資源觀賞性狀利用提供了理論基礎(chǔ)。

3 討論

3.1 觀賞桃種質(zhì)的表型多樣性

生物多樣性的外在表現(xiàn)多指植物的表型性狀，其直觀、便于調(diào)查，為種質(zhì)資源性狀多樣性評價的主要特征指標(biāo)，是在長期的自然選擇和人工輔助選擇中逐漸形成的表型表現(xiàn)形式，雖然受環(huán)境條件、遺傳因素等影響可能會發(fā)生表型特定變化，但只要樣本量足夠、表型變異明顯，其基本的形態(tài)特征變異規(guī)律便可通過表型性狀多樣性評價分析，進(jìn)而為遺傳育種確定具備高變異特性的親本材料[25-30]，在掌握種質(zhì)資源多樣性的基礎(chǔ)上，可進(jìn)一步進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新，挖掘優(yōu)異資源，為育種工作服務(wù)[31]。

Shannon’s信息指數(shù)已廣泛應(yīng)用于植物表型性狀的多樣性評價，是進(jìn)行種質(zhì)資源多樣性統(tǒng)計中常用的分析方法之一[32-33]。王業(yè)社等[34]對11個紫薇品種的表型性狀多樣性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)花徑、著花數(shù)、花序長、花序?qū)挕⒎N子千粒重5個數(shù)量性狀和花色、瓣爪色2個質(zhì)量性狀變異明顯，多樣性指數(shù)高；蘇群等[35]對49份睡蓮資源的30個形態(tài)性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)全部16個數(shù)量性狀和2個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)均較高；易雙雙等[36]對紅掌種質(zhì)資源觀賞性狀，Szamosi等[37]對甜瓜種質(zhì)資源形態(tài)性狀研究也得出了類似結(jié)論，均認(rèn)為數(shù)量性狀較質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)高、變異程度豐富，這與本研究的結(jié)果一致，其原因可能是數(shù)量性狀受種質(zhì)資源類型、環(huán)境條件、基因型等因素影響較大，而質(zhì)量性狀則變化幅度小，相對而言比較穩(wěn)定，使其具有較低的多樣性指數(shù)。

對于植物數(shù)量性狀的分級，國際上多采用1—3級、1—4級、1—5級、1—9級等分級方法進(jìn)行，將單一性狀眾多的觀測數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為連續(xù)分布的分級性狀，以利于對數(shù)量性狀進(jìn)行分析。張瑩等[38]在國內(nèi)外尚無梨葉片、枝條等表型性狀數(shù)值指標(biāo)的背景下提出了1—5級數(shù)值分類指標(biāo)和參照品種，提升了評價的準(zhǔn)確性和規(guī)范性。本研究將觀賞桃數(shù)量性狀劃分為10個等級，發(fā)現(xiàn)單一數(shù)量性狀的分級數(shù)量在5—9級，是其具有較高多樣性指數(shù)的原因之一。

多樣性指數(shù)高的性狀表現(xiàn)形式豐富多樣，潛在的遺傳變異能力大，育種價值更高。在觀賞果樹中，花瓣顏色的遺傳變異程度較大，類型多樣。有研究表明，觀賞石榴花瓣色、花萼色2個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)均在1.2以上，變異明顯[39]，與本研究中花瓣顏色多樣性指數(shù)高的結(jié)果一致。但本研究中樹型的多樣性指數(shù)為1.056，而觀賞石榴則僅為0.383[39]，表明觀賞果樹樹型的遺傳變異程度差異受果樹種類因素影響更大。

性狀鑒定中，變異系數(shù)通常被用作表征種質(zhì)間遺傳差異的主要指標(biāo)，代表相關(guān)性狀的多樣性。一般而言，遺傳背景豐富的性狀變異系數(shù)也較大，對進(jìn)行種質(zhì)鑒定評價有很高的參考意義[40]。本研究所涉及的數(shù)量性狀中，單花芽/復(fù)花芽、花芽/葉芽、花芽起始節(jié)位、節(jié)間長度的變異系數(shù)依次降低，該結(jié)果與方偉超等[41]以386—411份桃品種資源為研究對象進(jìn)行變異情況分析所得出的以上4個性狀的變異系數(shù)排序一致。

3.2 基于觀賞桃種質(zhì)表型性狀多樣性的綜合評價

已有諸多研究利用主成分分析進(jìn)行種質(zhì)表型性狀評價探討[42-44]，而主成分分析所篩選出的性狀指標(biāo)往往可通過對種質(zhì)的聚類分析分組情況進(jìn)行驗(yàn)證。本研究中，提取的6個主成分所涵蓋的性狀有所差異，其所包含的表型性狀因子可以作為觀賞桃種質(zhì)創(chuàng)新和親本選擇的主要性狀指標(biāo)。通過聚類分析所得到的8個類群中，不同類群間的共性特征有差異。進(jìn)行植物種質(zhì)資源評價的基礎(chǔ)為以數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀組成的表型性狀，通過將分子標(biāo)記方法與表型數(shù)據(jù)相結(jié)合，可以實(shí)現(xiàn)對植物表型性狀多樣性的客觀性評估。陳霽等[20]利用SSR標(biāo)記對1份毛桃、7份桃近緣種以及34份觀賞桃資源進(jìn)行親緣關(guān)系分析和鑒定評價，聚類分析發(fā)現(xiàn)觀賞桃可聚為2個大類，碧桃、垂枝桃、壽星桃、柱形桃類群內(nèi)的種質(zhì)在聚類圖中均呈鄰接排布，與本研究基于表型性狀的觀賞桃種質(zhì)資源聚類結(jié)果排序類似。進(jìn)一步說明，在相關(guān)性分析、主成分分析的基礎(chǔ)上，綜合運(yùn)用觀賞桃表型性狀的質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀對種質(zhì)進(jìn)行聚類，可將遺傳距離較近、親緣關(guān)系相似的種質(zhì)從眾多遺傳背景復(fù)雜的種質(zhì)中區(qū)分出來。本研究所采用的表型性狀指標(biāo)采集容易、操作簡單，便于實(shí)際應(yīng)用，基于表型性狀進(jìn)行分級評價觀賞桃種質(zhì)資源，不僅省時、快速、有效，且不失種質(zhì)性狀的關(guān)鍵信息，同時聚類分析結(jié)果可使雜交育種有目的地進(jìn)行種質(zhì)資源的優(yōu)化組合，采用最佳方案，經(jīng)過選育最終培育出具有不同觀賞價值和用途的觀賞桃品種[45-46]。

4 結(jié)論

觀賞桃種質(zhì)資源數(shù)量性狀的多樣性較質(zhì)量性狀高。在對表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上，運(yùn)用主成分分析法提取主成分，結(jié)合聚類分析法，可將遺傳距離較近的種質(zhì)聚在一起，并與某個或某幾個性狀相關(guān)聯(lián)，是進(jìn)行種質(zhì)資源多樣性評價的可靠方法。利用表型性狀數(shù)據(jù)，以質(zhì)量性狀結(jié)合數(shù)量性狀進(jìn)行觀賞桃種質(zhì)資源多樣性評價分析的方法可行。

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Diversity Analysis of Phenotypic Characters in Germplasm Resources of Ornamental Peaches

ZHANG BinBin1, 2, CAI ZhiXiang1, SHEN ZhiJun1, YAN Juan1, MA RuiJuan1, YU MingLiang1

1Institute of Pomology, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement, Nanjing 210014;2College of Landscape Architecture, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037

【】The aim of this study was to investigate the feasibility of a phenotypic evaluation of the qualitative and quantitative characters present in the germplasm resources of ornamental peaches, and these findings could provide a scientific basis for the evaluation and selection of new varieties of ornamental peaches.【】Ten qualitative characters (flower type, petal type, petal color, height of pistil surface, pollen fertility, inter calyx tub color, anther color, leaf color, tree habit, and tree vigor) and six quantitative characters (flower size, internode length, flower bud/leaf bud, simple bud/multiple bud, site of first node with flower bud, and growth period) of 38 germplasm resources of ornamental peaches were investigated. The qualitative characters were graded by assignment method. After correlation analysis, the principal component analysis and cluster analysis of the phenotypic data were conducted. 【】The diversity and degree of variation of quantitative characters in the germplasm resources were higher than that of the qualitative characters. The correlation analysis indicated that there was a relationship among some of the different characters, so that the information of the characters was overlapped. The principal component analysis showed that 16 characters were transformed into 10 principal components, and the first six principal components reflected the main phenotypic characters of 38 germplasm resources of ornamental peaches. The phenotypic factors contained in these principal components could be used as the main character indexes for germplasm innovation and parent selection for breeding ornamental peaches. The original data of 16 characters of 38 germplasm resources of ornamental peaches were standardized, and the cluster analysis was conducted using Euclidean distance and the sum of squares method. The germplasm resources were clustered into eight groups with a genetic distance of nine. The most obvious characteristics, such as petal type, leaf color, tree habit, and tree vigor, were the main phenotypic characters that could be used for distinguishing different groups. 【】This qualitative and quantitative study showed that it was feasible to analyze and evaluate the diversity of germplasm resources of ornamental peaches based on their phenotypic characters.

ornamental peach; qualitative character; quantitative character; correlation analysis; principal component analysis; cluster analysis

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.013

2020-08-10；

2020-10-22

農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物物種資源保護(hù)項(xiàng)目（2016NWB007）、江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（桃）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（JATS[2018]257，JATS[2019]401）

張斌斌，E-mail：binbin1714@163.com。通信作者俞明亮，E-mail：mly1008@aliyun.com

（責(zé)任編輯 趙伶俐）