5 個板栗品種果實發育及糖含量動態變化研究*

劉 旺，彭映輝，謝沛源，陳景震，姚 輝，全 新

（1 中南林業科技大學生命科學與技術學院，長沙 410004）（2 湖南省林業局）（3 湖南省林業科學院省部共建木本油料資源利用國家重點實驗室）（4 石門縣林業局）（5 沅陵縣林業局）

板栗（Castanea mollissima Blume）為殼斗科（Fagaceae）栗屬（Castanea）植物，多為喬木，素有“鐵桿莊稼”“干果之王”的美譽[1]。板栗果實是我國古代五大名果之一，富含糖類、淀粉、蛋白質等營養物質，炒食、生食、菜食風味俱佳，具有較高的食用價值[2-4]。中國板栗資源豐富，栽培歷史悠久，分布廣泛，北起吉林，南至海南島都有栽培，橫跨全國26 個省（市、自治區），是世界栗屬植物的原始種，品種有300 多個。

不同板栗品種果實品質和生長發育過程存在差異，板栗果實糖積累是決定果實品質形成的關鍵，顧采琴等[5]研究了不同石灰化程度板栗與蔗糖含量的關系，進一步為板栗石灰化發生機理提供了依據。于婷娟等[6]為選育優種，研究了山東地區不同板栗品種品質差異。糖含量作為果實品質的評價標準之一，在現階段已被許多學者進行廣泛研究，如楊柳等[7]對板栗花粉直感效應對果實含糖量的影響進行了研究。植物果實的含糖量高低是評價其果品口感、內在品質的一個重要因素，武燕奇等[8]研究了土壤持續干旱及復水條件下對板栗可溶性糖含量的影響，結果表明，隨著干旱脅迫時間的延長，不同板栗品種的可溶性糖含量不斷積累，復水后可溶性糖含量下降。朱燦燦等[9]為了研究不同板栗品種（單株）果實重要農藝性狀的遺傳變異規律，對34 個板栗品種（單株）的果實外觀特征和種仁營養物質進行了觀測。

湖南省是我國南方板栗主栽地區之一，目前，板栗良種選優的重點主要集中在改善育苗、栽培技術上[10-12]，然而在板栗果實發育過程中糖含量的變化規律，以及其與堅果性狀之間的關聯性少見報道。本研究通過對湖南省5 個優良板栗品種果實生長發育過程中堅果橫縱徑等形態指標與總糖、蔗糖等糖含量進行測定，了解不同板栗品種果實生長發育過程中糖含量的變化規律，以期為板栗的良種選優和堅果品質改善提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖南省瀏陽市永安鎮蘆塘村，地處北緯113°29′39″、東經29°26′31″。屬亞熱帶季風性濕潤氣候，年平均氣溫17.3 ℃，平均年降水量1 552.3 mm，年平均相對濕度80%，無霜期271.8 d，海拔400～500 m，平均坡度12°，地形為典型的丘陵山地，土壤為紅壤土，通透性佳，排水良好。土壤pH 值為4.78～4.84，有機質含量為19.15～26.94 g/kg，全氮含量為1.26～1.57 g/kg，Mg 含量為0.258～0.289 g/kg，Ca 含量為0.075～1.905 g/kg，速效氮含量為122.84～312.73 mg/kg，速效磷含量為10.930～17.629 mg/kg，速效鉀含量為65.0～85.4 mg/kg。

1.2 試驗材料

本試驗材料于2006 年進行不同品種嫁接，每個品種嫁接20 多株，已進入盛果期，砧木為高接換冠。5 個板栗品種分別為‘永安’優株（來源于湖南省瀏陽市永安鎮），‘黃花’優株（來源于湖南省長沙縣黃花鎮），‘融水’優株（來源于湖南省懷化市通道縣），‘城步’優株（來源于湖南省邵陽市城步苗族自治縣），林科院優株2‘鐵粒頭’為對照（來源于江蘇省，為湖南省優良引進品種，已推廣）（表1）。

表1 不同板栗品種來源

1.3 試驗方法

1.3.1 樣品采集

自板栗謝花后種仁開始形成（6 月下旬），于7月5 日起采集去苞后堅果樣品，每隔10 d 采樣1 次，在樹冠中上部外圍東、西、南、北4 個方向隨機選取果實20 個，直至果實完全成熟。板栗堅果形態測定按照參考文獻［13］的方法，每次采樣從中隨機選取5 個果實，測定形態指標和糖含量變化。

1.3.2 堅果形態發育規律測定

用游標卡尺測定不同發育時期堅果橫、縱徑，取平均值，并計算果形指數。

用電子天平（ME204/02）稱量不同發育時期堅果單果重，取平均值。

1.3.3 果實糖含量變化測定

總糖含量測定參照GB/T 15672—2009，果糖含量測定參照GB 5009.8—2016 第一法（0.2），蔗糖含量測定采用間苯二酚比色法[14]。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0軟件進行數據處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 板栗果實生長發育動態變化研究

2.1.1 板栗堅果形態指標生長發育動態

由圖1 可以看出，不同板栗品種堅果橫、縱徑生長變化過程基本一致，橫、縱徑發育過程總體近似雙S 曲線，有2 個明顯的高峰。可將板栗果實生長發育過程中形態發育分為4 個時期：果實發育初期（7 月上中旬）、果實發育中期（7 月中旬至8 月中旬）、果實速生長期（8 月中旬至9 月上旬）、果實發育后期（穩定生長期，9 月中下旬）。

圖1 不同板栗品種堅果橫、縱徑生長發育動態

在果實生長初期，不同板栗品種堅果橫、縱徑增長緩慢，其中‘融水’優株增長速度較快。進入果實發育中期，不同板栗品種堅果橫、縱徑增長明顯，呈先上升后下降的趨勢。8 月中旬后，果實形態發育進入速生長期，直至9 月上旬，各品種果實形態發育又再次增長并且速率明顯加快。‘城步’優株果實形態在8 月15—25 日長勢迅速，橫、縱徑日增量分別為1.73、1.36 mm，平均橫、縱徑在此期間也達到了最大值，為36.92 mm 和29.12 mm，并超過了對照。9 月上旬各板栗品種進入發育后期，形態增長逐漸步入穩定。果實成熟后，除‘永安’優株外，其他幾個品種果實橫徑均保持在30 mm 左右，縱徑均在27 mm 左右（圖1）。

由圖2 可知，‘融水’優株和‘城步’優株果實的果形指數基本大于對照，分別由0.89、0.96 降至0.80、0.79，最終穩定在0.96、0.89；‘永安’優株果形指數由0.82 降至0.74，最后逐漸上升，在發育后期達到0.92，高于對照；‘黃花’優株在整個發育過程中果形指數基本低于對照。由此可知不同板栗品種果形指數總體變化規律均呈先下降再升高至穩定的趨勢，成熟后堅果形狀總體呈橢圓形或近圓形。

圖2 不同板栗品種果形發育動態

2.1.2 板栗堅果單果重生長發育規律

不同板栗品種堅果在生長發育進程中單果重變化與橫、縱徑變化稍有不同，總體趨勢為前慢后快，呈單S 曲線（圖3）。5 個板栗品種堅果在發育初期單果重增長緩慢；果實發育中期，‘永安’優株和‘城步’優株單果重有了明顯增長，‘黃花’優株和‘融水’優株依舊增長緩慢；進入速生長期后，‘永安’優株、‘黃花’優株和‘融水’優株堅果單果重開始呈現快速增長的趨勢；‘城步’優株相較對照‘鐵粒頭’堅果單果重在速生長期則呈現先加速增長后下降的趨勢，在8 月15—25 日出現急劇增長，單果重為16.665 g，高于對照，而后在8月25 日至9 月4 日則急劇下降；果實發育進入后期，果實逐漸成熟，5 個板栗品種堅果單果重均趨于穩定狀態，果實發育后期‘黃花’優株、‘融水’優株相較其他品種表現好，僅次于對照，‘融水’優株堅果單果重最大，平均值為13.418 g，而‘永安’優株的堅果單果重最小，平均值為10.874 g。

圖3 不同板栗品種堅果單果重變化趨勢

2.2 板栗果實生長發育過程中糖類變化規律

2.2.1 板栗果實總糖含量變化規律

在板栗果實的生長發育過程中，5 個板栗品種果實總糖含量變化大體相似（圖4）。果實發育初期，5 個板栗品種果實總糖含量增長緩慢，其中‘融水’優株于7 月5—15 日平均日增長0.44 個百分點，在5 個品種中初期表現最優；果實發育中期，果實中總糖含量均呈現不同程度的快速增長，‘城步’優株果實總糖含量增長趨勢表現最優，果實總糖含量于8 月5—15 日增長了9.70 個百分點，平均日增長0.97 個百分點，而‘黃花’優株表現最劣，果實總糖含量平均日增長僅為0.36 個百分點。

圖4 不同板栗品種果實發育過程中總糖含量變化趨勢

8 月中旬后板栗果實發育步入速生長期，‘永安’優株、‘黃花’優株、‘融水’優株和對照‘鐵粒頭’總糖含量出現先下降（8 月中下旬）再上升（8 月下旬至9 月上旬）的趨勢；‘城步’優株則是出現先急劇增長（8 月中下旬）再緩慢下降（8 月下旬至9 月上旬）的趨勢，在此期間總糖含量達到最大，平均值為42.0%（圖4）。

果實發育后期，‘永安’優株、‘融水’優株、‘城步’優株和對照‘鐵粒頭’果實總糖含量均達到穩定狀態，‘融水’優株在發育后期總糖含量最高，平均值為45.8%；‘黃花’優株雖在成熟期后至9 月下旬總糖含量呈繼續增長的趨勢，但總糖含量相比其他幾個品種依舊最低，平均值為39.2%（圖4）。

2.2.2 板栗果實蔗糖含量變化規律

5 個板栗品種果實蔗糖含量在生長發育過程中變化大體相似（圖5）。果實發育初期，除對照‘鐵粒頭’蔗糖含量呈上升趨勢外，其他4 個品種均降低，且對照在初期蔗糖含量一直保持最高；果實發育中期，‘黃花’優株蔗糖含量相較其他品種增長緩慢；‘永安’優株、‘融水’優株和‘城步’優株果實蔗糖含量則是從緩慢增長（7 月中下旬）變為急劇增長（7 月下旬至8 月上旬），最后維持緩慢增長（8 月上中旬）至峰值，‘融水’優株在此期間蔗糖含量最高，平均值為0.30%，而對照果實蔗糖含量呈先下降（7 月中下旬）再增長（7 月下旬至8月中旬）的趨勢。

圖5 不同板栗品種果實發育過程中蔗糖含量變化趨勢

速生長期，‘永安’優株蔗糖含量呈先緩慢增長（8 月中下旬）后急劇下降（8 月下旬至9 月上旬）的趨勢，‘黃花’優株呈先急劇增長至峰值后急速下降的趨勢；‘融水’優株、‘城步’優株蔗糖含量均呈下降趨勢；對照則是呈先下降（8 月中下旬）再上升（8 月下旬至9 月上旬）的趨勢（圖5）。

5 個板栗品種果實發育后期蔗糖含量下降至一定值又再次出現增長的趨勢（9 月中下旬）直至穩定，果實發育后期‘城步’優株相較對照表現較佳，果實蔗糖含量最高，為0.08%，‘永安’優株最低，為0.03%（圖5）。

2.2.3 板栗果實果糖含量變化規律

5 個板栗品種果實果糖含量在果實生長發育過程中變化大體相似（圖6）。自7 月上旬果實進入發育初期，5 個板栗品種果實果糖含量均呈緩慢增長的趨勢，其中‘黃花’優株果實果糖含量最高；果實發育中期，‘永安’優株開始呈現穩步上升的趨勢，較其他品種果糖含量高，至8 月中旬達到峰值，為2.90%，‘黃花’優株和對照‘鐵粒頭’果實果糖含量則是先上升（7 月中下旬）后下降（7 月下旬至8 月上旬）再上升（8 月上中旬），‘融水’優株、‘城步’優株果實果糖含量均呈先上升（7 月中旬至8 月上旬）后下降（8 月上中旬）的趨勢；進入速生長期，‘永安’優株、‘融水’優株、‘城步’優株和對照果實果糖含量開始呈現不同程度的急速下降，直至9 月上旬開始穩定，穩定持續到發育后期果實成熟；‘黃花’優株果實果糖含量則是一直呈下降趨勢，到了果實發育后期又轉而升高，成熟期后果糖含量最高，為0.42%。

圖6 不同板栗品種果實發育過程中果糖含量變化趨勢

2.3 不同板栗品種果實成熟期品質差異分析

2.3.1 不同板栗品種果實成熟期外部形態差異分析

由表2 可知，果實成熟期5 個板栗品種堅果橫徑變化范圍為14.40～36.30 mm，平均值為29.88 mm；縱徑變化范圍為12.40～31.60 mm，平均值為26.45 mm，橫徑較縱徑大。‘永安’優株果實橫、縱徑最小，均低于20 mm；‘黃花’優株、‘融水’優株和‘城步’優株與對照相差不大，橫徑均大于30 mm，縱徑均大于25 mm。各品種果實橫徑從大到小排序為：‘鐵粒頭’＞‘黃花’優株＞‘融水’優株＞‘城步’優株＞‘永安’優株，縱徑從大到小排序為：‘鐵粒頭’＞‘融水’優株＞‘黃花’優株＞‘城步’優株＞‘永安’優株。

表2 不同板栗品種果實成熟期品質差異

5 個板栗品種的果形指數為0.80～0.96，果實呈橢圓形或近圓形。5 個品種堅果單果重的變化范圍為10.02～18.73 g，平均值為13.41 g，對照堅果單果重最大，‘融水’優株堅果單果重略低于對照，為15.03 g，‘永安’優株最小，為10.78 g。成熟期堅果單果重從大到小排序為：‘鐵粒頭’＞‘融水’優株＞‘黃花’優株＞‘城步’優株＞‘永安’優株（表2）。

2.3.2 不同板栗品種果實成熟期糖含量差異分析

由表2 可知，5 個板栗品種成熟期果實總糖含量變化范圍為39.05%～46.45%，平均值為42.06%，‘融水’優株、‘城步’優株總糖含量均大于對照，‘融水’優株最高，為45.85%，‘黃花’優株最低，為39.19%。成熟期果實總糖含量由高到低排序為：‘融水’優株＞‘城步’優株＞‘鐵粒頭’＞‘永安’優株＞‘黃花’優株。蔗糖含量的變化范圍為0.035%～0.082%，平均值為0.061%，‘城步’優株蔗糖含量最高，為0.080%，‘永安’優株最低，為0.033%。成熟期果實蔗糖含量由高到低排序為：‘城步’優株＞‘鐵粒頭’＞‘融水’優株＞‘黃花’優株＞‘永安’優株。果糖含量的變化范圍為0.229%～0.518%，平均值為0.345%，‘黃花’優株、‘融水’優株果糖含量均大于對照，‘黃花’優株最高，為0.513%，‘城步’優株最低，為0.234%。成熟期果實果糖含量由高到低排序為：‘黃花’優株＞‘融水’優株＞‘鐵粒頭’＞‘永安’優株＞‘城步’優株。

2.3.3 不同板栗品種果實品質性狀方差分析

通過對不同板栗品種果實品質性狀進行方差分析（表3），堅果橫徑F＝21.192，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品種堅果橫徑具有極顯著差異；堅果縱徑F＝42.219，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品種果實縱徑具有極顯著差異；堅果單果重F＝5.017，Sig.＝0.018＞0.01，不同板栗品種堅果單果重差異顯著；果形指數F＝5.943，Sig.＝0.010，不同板栗品種果形指數有極顯著差異；總糖含量F＝99.955，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品種總糖含量有極顯著差異；蔗糖含量F＝177.842，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品種蔗糖含量有極顯著差異；果糖含量F＝1 039.169，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品種果糖含量有極顯著差異。

表3 不同板栗品種果實品質方差分析

2.4 板栗果實形態變化與糖類含量的相關性分析

綜合分析板栗果實形態指標和糖含量品質的相關性，可以直觀地了解板栗果實不同發育階段形態變化與糖分積累的情況。由表4 可以看出，板栗堅果橫徑與縱徑呈極顯著正相關，相關系數為0.967。堅果單果重與橫、縱徑均呈顯著正相關，相關系數分別為0.603 和0.625。果形指數與堅果橫、縱徑及堅果單果重均存在負相關關系，但均未達到顯著水平。總糖含量與果形指數存在極顯著正相關關系，相關系數為0.738；與橫、縱徑及堅果單果重均存在正相關關系，但均未達到顯著水平。蔗糖含量與橫、縱徑均存在極顯著正相關關系，相關系數分別為0.711 和0.776；與堅果單果重、果形指數和總糖含量均存在正相關關系，但均未達到顯著水平。果糖含量與橫、縱徑及堅果單果重均存在正相關關系，與果形指數和總糖、蔗糖含量均存在負相關關系，但均未達到顯著水平。

表4 板栗果實形態變化與糖類含量的相關性分析

3 結論與討論

許多學者將果實生長發育中橫、縱徑的變化作為鑒定果實生長快慢的指標[15-19]。不同板栗品種堅果形態發育基本一致，總體呈“慢—快—慢”的生長趨勢，橫、縱徑發育的增長過程中有2 個明顯的高峰，近似雙S 形曲線，這與董敏等[20]、胡波[21]的研究結果一致。通過板栗果實的生長發育曲線可將板栗果實整個生長發育過程劃分為4 個時期：果實發育初期（7 月上中旬，幼果開始形成，形態和單果重發育增長緩慢）、果實發育中期（7 月中旬至8月中旬，形態發育增長明顯，單果重增加依舊緩慢）、果實速生長期（8 月中旬至9 月上旬，形態發育增長加速至一定值后開始穩定，單果重開始增長迅速）、果實發育后期（9 月中下旬，果皮顏色逐漸發生變化，由淡黃色轉換為紅褐色，單果重繼續上升至一定值后穩定）。由此我們可以通過觀察板栗果實外部形態發育特點而簡單快捷地判斷果實發育的階段和成熟程度。

許多學者對不同植物的糖含量變化做了研究，楊麗等[22]為了確定最佳采收時間，研究了巴戟天不同栽培年限和1 年內不同采收期寡糖類成分含量變化規律。李文亮等[23]研究了美洲南瓜有殼品種‘04LAg-26-2’和無殼品種‘04LAg-26-28’的可溶性糖含量等營養物質變化規律。本研究表明，不同板栗品種果實的總糖積累總體呈現“由低到高”的趨勢，在果實發育初期總糖含量較低，此時板栗果實初苞形成不久，果實糖分積累的重點還未完全轉向幼果中，其中‘融水’優株初期總糖含量在5個品種中表現最優，于7 月5—15 日平均日增長量為0.44%。發育中期，總糖含量開始出現增長的趨勢，‘城步’優株果實總糖增長趨勢表現最優，于8月5—15 日總糖含量增長了9.70%，平均日增長量為0.97%；而‘黃花’優株表現最劣，果實總糖平均日增長量僅為0.36%。到了果實速生長期，5 個品種均在不同時間點出現增長高峰，成熟期板栗果實的糖含量大多由此時期積累而來。板栗果實果糖含量積累與總糖、蔗糖含量積累呈負相關，5 個板栗品種蔗糖和果糖含量總體均呈現“低—高—低”的趨勢。在果實發育初期，5 個板栗品種蔗糖、果糖含量較低，此時‘黃花’優株果實的果糖含量較其他品種高；果實發育中期，‘黃花’優株蔗糖含量相較其他品種增長緩慢，‘永安’優株、‘融水’優株和‘城步’優株果實蔗糖含量則從緩慢增長變為急劇增長，最后維持緩慢增長至峰值，其中‘融水’優株蔗糖含量最高。‘永安’優株的果糖含量呈穩步上升的趨勢率先達到峰值；此時是2 種糖積累的高峰，大部分果樹光合產物以蔗糖為主要形式，通過質外體或共質體途徑運輸進入果實參與代謝和積累，可在此期間通過增加光照面積等手段來增大光合速率提升蔗糖的積累。到了速生長期不同板栗品種的果糖含量均呈現不同程度的下降趨勢，蔗糖含量則先下降到一定值后又緩慢上升至穩定，這可能與果實發育后期，果實內部的干物質逐漸開始積累，糖類逐漸向淀粉轉化有關，與謝鵬等[24]的研究結果保持一致。

果實橫、縱徑等形態性狀和糖含量是評價果樹果實品質的重要指標。胡瓊等[25]為綜合比較南方鮮食棗——‘中秋酥脆棗’不同批次棗果的品質特征，對白熟期及脆熟期棗果中的可溶性糖、還原性糖、淀粉、維生素C、可溶性蛋白及8 種礦質元素含量進行分析研究。孫穎等[26]采用灰色關聯度法對引種后的野漆樹子代優株在種子千粒重、種子活力、種皮含量、種皮油脂成分及果實油脂成分等方面進行研究。本研究通過對5 個板栗品種的成熟期果實形態指標與糖含量品質進行差異分析可以得出，不同板栗品種果實的堅果單果重存在顯著差異，果實橫、縱徑等形態性狀與糖含量存在極顯著差異。

綜合5 個板栗品種果實成熟期品質性狀分析得出，‘融水’優株和‘城步’優株果實橫、縱徑與堅果單果重等形態性狀與總糖、蔗糖含量等內在品質表現較優，可作為板栗優良品種在湖南地區進行推廣。