不同生育時期增溫對寒地水稻產量和品質的影響

姜樹坤, 王立志, 楊賢莉, 遲力勇, 李忠杰, 李明賢, 張喜娟, 趙茜, 李銳, 姜輝, 李文華*

(1.黑龍江省農業科學院耕作栽培研究所， 黑龍江省寒地作物生理生態重點實驗室， 黑龍江省農作物低溫冷害工程技術研究中心， 哈爾濱 150086；2.黑龍江省農業科學院農業氣象綜合觀測站， 哈爾濱 150086)

黑龍江稻區(寒地稻區)是我國最大的粳稻產區，同時也是我國優質稻谷的主要來源地，對保障國家糧食安全具有重要的戰略性意義。隨著全球氣候變暖，位于中國最北端的黑龍江省氣溫也呈現明顯的變暖趨勢，1961—2012年的氣溫線性增長率高達0.35 ℃·10 a-1，是全國氣候變暖最顯著的地區之一[1-2]。受氣候變暖影響，黑龍江省的水稻種植區域逐漸北擴東進，面積逐年增加[3-4]。2015年以來，水稻種植面積穩定在400萬hm2左右[5]。但是，由于溫室效應加劇，高溫、低溫、干旱和洪澇等極端天氣發生的頻率和強度也顯著增加，升溫表現尤為明顯[6]。1961—2016年，夏季最高氣溫≥32℃日數逐年增多，年平均增加1.8 d。熊偉等[7]模擬發現，在RCP2.6和RCP8.5氣候情景下，2021—2050年我國東北單季稻區的高溫事件呈增加趨勢，高溫日數和高溫積溫的變化幅度較為明顯，高溫已成為威脅寒地水稻生產的主要氣候因素之一。

國內外學者對不同生育時期高溫脅迫影響水稻發育和產量形成的機理進行了大量研究，并取得了一些成果。不同生育時期的高溫脅迫均通過顯著降低熱敏感品種的結實率，進而導致產量下降，且抽穗期高溫處理影響大于灌漿早期處理[8-9]。在生理水平，高溫通常會增加氣孔導度和葉綠素含量，并使得水稻蒸騰作用增強[10]。同時導致水稻幼穗中吲哚乙酸(indole acetic acid, IAA)、玉米素(zeatin, Z)和玉米素核苷(zeatin riboside, ZR)減少，脫落酸(abscisic acid, ABA)含量增加[11]。此外，高溫脅迫還能誘導葉片中參與光合作用和信號轉導的蛋白質含量增加[12]。對于高溫脅迫影響稻米品質的研究略少，主要集中在結實期溫度對稻米品質的影響。結實期高溫往往導致稻米堊白粒率、堊白度增大，糙米率、精米率和整精米率下降，直鏈淀粉、蛋白質、大量元素(鎂、鉀、磷、硫)和微量元素(銅、鋅)含量增加[13-15]。高溫處理還能夠影響淀粉的精細結構，使熱敏感品種胚乳中復粒和單粒淀粉體的體積變小且彼此差異變大，排列變疏松；復粒淀粉體變少，單粒淀粉體變多。進一步分析發現，高溫脅迫通過調節籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphate glucose pyro-phosphorylase, ATPase)、顆粒結合淀粉合成酶(granule-bound starch synthase，GBSS)和淀粉分支酶(q enzyme，Q)活性，進而影響淀粉的合成與積累[16]。

以上關于高溫影響水稻生長發育、產量形成和品質的研究主要集中秈稻上，研究的區域也主要集中在江蘇、浙江、湖南、四川一帶的南方稻作區[8-13]。目前，針對高溫對粳稻產量與品質的影響及其機理的研究偏少，以寒地粳稻為試驗材料的更是鮮有報道。由于寒地稻區位于我國最北端，獨特的高緯度環境導致寒地水稻對高溫更加敏感。因此，比較不同生育時期高溫處理對寒地水稻生長的影響，闡明不同生育時期高溫處理影響水稻產量和品質的特征特性及產生原因,不僅可以為減輕寒地水稻高溫危害和耐高溫栽培技術研發提供參考，還可以為寒地水稻高溫響應的相關基礎理論研究和選育耐高溫寒地粳稻品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為寒地稻區的兩個優質粳稻品種龍稻18和龍稻21，均由黑龍江省農業科學院耕作栽培研究所選育并保存。龍稻18主莖葉片數13片，生育期140 d，株高95 cm左右，出糙率、整精米率、堊白粒米率、堊白度、直鏈淀粉含量和膠稠度等品質指標達到國家優質稻谷標準一級[17]。龍稻21主莖葉片數13片，生育期140 d，株高85 cm左右，出糙率、整精米率、堊白粒米率、堊白度、直鏈淀粉含量和膠稠度等品質指標達到國家優質稻谷標準二級[17]。

1.2 試驗設計

試驗于2018年4月—10月在黑龍江省農業科學院耕作栽培研究所試驗基地進行，采用盆栽實驗，每個處理10盆，盆內徑20 cm，深度36 cm，每盆裝土10 kg。盆栽試驗使用的土質類型為黑土，有機質含量為28.5 g kg-1，堿解氮含量為79.4 mg·kg-1，有效磷含量為28.7 mg·kg-1，速效鉀含量為157.2 mg·kg-1。4月15日育苗，5月16日移栽，每盆3穴。磷酸二銨、硫酸鉀和硫酸銨作為底肥施用，折合的施用量分別為150、75和150 kg·hm-2；追肥使用硫酸銨，折合的施用量為300 kg·hm-2，其他管理與一般大田相同。

日間模擬增溫處理在自行設計建設的六角形開口玻璃房進行，室內外放置小型氣候觀測設備記錄試驗期間的溫度等氣象因子。分別設置全生育期、分蘗期、拔節期、孕穗期、抽穗期和灌漿期6個不同生育時期的增溫處理(表1)，玻璃房外設置對照處理(CK)。每個增溫處理增溫15 d，處理后移至室外。

表1 不同生育時期增溫處理的基本信息Table 1 Basic information of temperature treatment in different growth stages

1.3 調查方法

1.3.1產量測定 收獲前根據平均分蘗數，每個處理選取有代表性的中等植株5穴，自然風干后測定株高、生物產量、經濟產量和經濟系數。調查所有穗的一次枝梗數，按眾數取其中20穗，分別測定總穎花數、空癟粒數、實粒數、穗長、千粒重、結實率及千粒重。

1.3.2品質測定 將5穴稻谷全部集中脫粒，統一用NP-4350型風選機去除空癟籽粒，風干并存放3個月后，用于稻米品質指標測定。按照優質稻谷標準[17]相關方法測定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度等指標。使用日本佐竹SATAKE STA1B型稻米食味儀測定蛋白質含量和食味值。

2 結果與分析

2.1 玻璃房的模擬增溫效果分析

增溫設施內外溫度變化情況如圖1所示，通過比較陰雨(7月12日)和晴朗兩種典型天氣類型(7月13日)下的增溫效果可以看出，增溫主要發生在8:00—18:00之間。陰雨天氣類型下的對照日間平均氣溫為26.7 ℃，增溫設施內的日間平均氣溫為28.5 ℃，日間增溫1.8 ℃；對照夜間平均氣溫為24.3 ℃，增溫設施的夜間平均氣溫為24.2 ℃，夜間增溫基本持平。晴朗天氣類型下的對照日間平均氣溫為29.9 ℃，增溫設施內的日間平均氣溫為32.3 ℃，日間增溫2.4 ℃；對照夜間平均氣溫為24.4 ℃，增溫設施內的夜間平均氣溫為24.3 ℃，夜間增溫基本持平。

進一步分析整個生育期的增溫效果，發現對照的日間平均氣溫為27.4 ℃，增溫設施內的日間平均氣溫為29.3 ℃，日間增溫1.9 ℃；對照夜間平均氣溫為18.5 ℃，增溫設施內的夜間平均氣溫為18.4 ℃，夜間增溫基本持平。從整個生育期看，晴天增溫效果明顯，日間平均氣溫可以增加2.6 ℃；陰雨天的日平均氣溫也可增加1.2 ℃。

注：**表示P<0.01水平差異顯著。Note: ** denotes significant difference at P<0.01 level.圖1 玻璃房模擬增溫效果Fig.1 Simulated warming effect of the glass house

2.2 不同生育時期增溫對寒地水稻農藝性狀的影響

不同生育時期增溫顯著影響寒地水稻的株高和生物量，兩個水稻品種都表現出類似的規律，全生育期增溫可顯著增加水稻株高和生物量，增溫對株高和生物量的影響主要發生在分蘗期和拔節期，拔節期以后的增溫對株高和生物量的影響相對較弱。

2.2.1不同生育時期增溫對寒地水稻株高的影響 從圖1可以看出，全生育期增溫可使龍稻21的平均株高從83.4增加到90.2 cm，增幅達到6.8 cm；使龍稻18的平均株高從93.2增加到104.6 cm，增幅達到11.4 cm。分蘗期和拔節期增溫對株高的正向作用稍弱，龍稻21的平均株高分別增加3.8和5.5 cm，龍稻18的平均株高分別增加6.4和7.3 cm。孕穗期增溫對龍稻21的株高沒有明顯影響，但龍稻18的株高增加5.9 cm。抽穗期和灌漿期的增溫對龍稻21和龍稻18的株高沒有明顯影響。

2.2.2不同生育時期增溫對寒地水稻生物量的影響 從圖3可以看出，全生育期增溫可使龍稻21的生物量從17.0增加到24.4 t·hm-2，龍稻18的生物量從15.3增加到19.8 t·hm-2，增幅分別達到7.4和4.5 t·hm-2。分蘗期增溫可使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加2.3和4.7 t·hm-2。拔節期增溫可使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加6.0和4.1 t·hm-2。孕穗期增溫可使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加1.5和2.6 t·hm-2。抽穗期增溫可使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加2.5和5.5 t·hm-2。灌漿期增溫可以使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加1.5和3.2 t·hm-2。

圖2 不同生育時期增溫處理的水稻株高Fig.2 Plant height of rice under different increasing temperature at different growth stages

圖3 不同生育時期增溫處理的水稻生物量Fig.3 Biomass of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.2.3不同生育時期增溫對寒地水稻產量的影響 從圖4可以看出，全生育期增溫可使龍稻21的產量從9.1 增加到13.1 t·hm-2，使龍稻18的產量從9.2增加到11.3 t·hm-2，增幅分別達到4.0和2.1 t·hm-2。分蘗期增溫可以使龍稻21的產量增加1.2 t·hm-2，對龍稻18的產量沒有明顯影響。拔節期增溫可以使龍稻21和龍稻18的產量分別增加和1.5 t·hm-2。孕穗期增溫使龍稻21和龍稻18的產量分別減少0.2和1.2 t·hm-2。抽穗期增溫可以使龍稻21和龍稻18的產量分別增加0.8和2.5 t·hm-2。灌漿期增溫可以使龍稻21和龍稻18的產量分別增加1.1和1.8 t·hm-2。表明全生育期增溫可以顯著增加群體的產量，增溫的調控作用也主要發生在分蘗和拔節期，灌漿期的增溫對產量也有一定的促進作用。

圖4 不同生育時期增溫處理的產量Fig.4 Yield of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.2.4不同生育時期增溫對寒地水稻經濟系數的影響 從圖5可以看出，全生育期增溫對龍稻21的經濟系數無顯著影響，但能夠使龍稻18的經濟系數下降0.04。孕穗期增溫導致龍稻21和龍稻18的經濟系數分別下降0.05和0.20。抽穗期增溫導致龍稻21和龍稻18的經濟系數分別下降0.05和0.20。不同生育時期增溫對龍稻18經濟系數的影響均表現為下降，而對龍稻21的影響不盡相同。表明經濟系數對增溫處理的反應主要表現為負效應，主要發生在孕穗期和灌漿期。

圖5 不同生育時期增溫對水稻經濟系數的影響Fig.5 Economic coefficient of rice under different increasing temperature in different growth stages

2.3 不同生育時期增溫對寒地水稻產量構成因素的影響

進一步分析不同生育時期增溫對產量構成因素的影響可以看出，增溫的作用主要體現在增加單株有效穗數和每穗穎花數方面，對結實率和千粒重的作用通常是負向的。正向作用的主要發生在分蘗期和拔節期。

2.3.1不同生育時期增溫對寒地水稻有效穗數的影響 從圖6可以看出，全生育期增溫使龍稻21和龍稻18的單株有效穗數分別增加5.2和4.4個。分蘗期增溫使龍稻21和龍稻18的單株有效穗數分別增加3.0和2.4個。拔節期增溫使龍稻21和龍稻18的單株有效穗數分別增加5.2和5.4個。孕穗期、抽穗期和灌漿期的增溫對龍稻21和龍稻18的單株有效穗數影響不顯著。

圖6 不同生育時期增溫對水稻的穗數Fig.6 Panicle number of rice under different increasing temperature in different growth stages

2.3.2不同生育時期增溫對寒地水稻每穗穎花數的影響 從圖7可以看出，全生育期增溫使龍稻21和龍稻18的每穗穎花數分別增加28.2和42.0個。分蘗期增溫使龍稻21和龍稻18的每穗穎花數分別增加17.4和25.3個。拔節期增溫使龍稻21的每穗穎花數增加12.8個，使龍稻18的每穗穎花數減少8.8個。孕穗期增溫使龍稻21的每穗穎花數增加14.2個，使龍稻18的每穗穎花數減少5.3個。抽穗期和灌漿期的增溫對龍稻21和龍稻18的每穗穎花數影響很弱。

圖7 不同生育時期增溫對水稻的每穗穎花數Fig.7 Spikelet number per panicle of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.3.3不同生育時期增溫對寒地水稻結實率的影響 從圖8可以看出，不同生育時期增溫對龍稻21和龍稻18結實率的影響不盡相同。不同生育時期增溫對龍稻21結實率的影響主要表現最為正向效應，而對龍稻18主要表現為負向效應。其中，孕穗期增溫可以導致龍稻18的結實率下降10.4%，抽穗期增溫可以導致龍稻18的結實率下降3.2%，而對龍稻21影響不大。

圖8 不同生育時期增溫對水稻的結實率Fig.8 Seed set rate of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.3.4不同生育時期增溫對寒地水稻千粒重的影響 從圖9可以看出，不同生育時期增溫對龍稻21和龍稻18千粒重的影響均為負向。全生育期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降0.1和1.9 g。分蘗期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降1.3和2.0 g。拔節期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降1.7和0.1 g。孕穗期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降1.1和1.7 g。抽穗期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降0.7和0.9 g。灌漿期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降0.8和0.3 g。

圖9 不同生育時期增溫對水稻的千粒重Fig.9 1 000-grain weight of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.4 不同生育時期增溫對寒地稻米品質的影響

不同生育時期增溫對稻米食味值、蛋白質含量、直鏈淀粉含量和粒形的影響相對較小(表2)，增溫主要影響了稻米的加工品質，分蘗期、拔節期等前期增溫提高了稻米糙米率和精米率，而孕穗期、抽穗期和灌漿期等生育后期的增溫導致稻米糙米率和精米率降低，其中抽穗期增溫對加工品質影響最大。本研究中，拔節期增溫使龍稻21的糙米率和精米率分別提高2.8%和2.6%；分蘗期增溫使龍稻18的糙米率和精米率分別提高4.7%和2.6%，拔節期增溫使龍稻18的糙米率和精米率分別提高2.7%和4.7%。孕穗期增溫導致龍稻21的糙米率和精米率分別降低3.2%和3.1%，導致龍稻18的糙米率和精米率分別降低7.7%和2.1%；抽穗期增溫導致龍稻21的糙米率和精米率分別降低20.8%和23.8%，導致龍稻18的糙米率和精米率分別降低9.5%和14.0%；灌漿期增溫導致龍稻21的糙米率和精米率分別降低12.8%和10.5%，導致龍稻18的糙米率和精米率分別降低6.4%和11.3%。此外，不同生育時期增溫還導致了堊白粒率和堊白度的增加。

表2 不同生育時期增溫處理下稻米的主要品質指標Table 2 Rice quality under increasing temperature at different growth stages

3 討論

寒地稻區位于中國的北端，溫度是寒地水稻生產的最主要限制因子。近年來，全球氣候變暖，還時常發生一些極端高溫天氣。王秀芬等[18]分析了1961—2014東北地區的極端高溫事件，與遼寧和吉林省相比，黑龍江省的極端高溫事件比率雖然相對較低，但日最高氣溫超過35 ℃天氣出現天數和連續3 d 日最高氣溫超過35 ℃天氣出現次數均呈現增加趨勢。因此，加強對黑龍江地區的極端熱害研究具有很高的理論和實踐價值。國內外學者對高溫熱害開展了大量的研究[8-13]，基本確定了高溫熱害的敏感時期發生在孕穗期-減數分裂期。森田敏等[14]研究表明，孕穗-抽穗期增溫處理能夠導致稻谷千粒重和籽粒充實度下降，本研究也發現,孕穗-抽穗期增溫處理導致千粒重下降。同時，本研究還發現，孕穗期的增溫處理導致龍稻18結實率下降了10.4%，抽穗期的增溫處理導致龍稻18結實率下降了3.2%，這與李留勇[8]和曹云英等[9]的研究結果一致。

國內外學者對高溫熱害的研究一般都采用人工氣候室[13-14]或者人工氣候箱[16]來模擬所需要的溫度條件，但人工氣候室或人工氣候箱模擬時往往需要將模擬條件設定為幾步，與自然界真實條件還有較大差距，且運行成本很高。本研究利用六角形開口玻璃房進行模擬增溫，可以使玻璃房內的日間平均氣溫增加1.9 ℃，夜間氣溫基本持平，且增溫條件更接近自然。雖然控制精度稍差，但也實現了晴天增溫2.6 ℃，陰雨天增溫1.2 ℃的試驗條件，為進行增溫研究提供了可參考的方案。

眾多研究表明，水稻除了在穗形成期(孕穗期)對高溫敏感外，水稻的籽粒灌漿期也顯著受高溫脅迫的影響，嚴重影響稻谷的品質，尤其是加工品質[13-16]，本研究中抽穗期和灌漿期的增溫導致稻谷糙米率、精米率的降低以及堊白米率、堊白度的升高。分析其原因可能是由于高溫脅迫降低了籽粒的最大灌漿速率進而延遲整個灌漿進程，導致水稻受精后胚乳生長發育受到影響，沒能形成正確的淀粉精細結構，導致淀粉體結構松散，表現為堊白米率、堊白度升高[19-20]。同時，導致籽粒的加工品質下降，糙米率和精米率降低。