鄱陽湖長江江豚繁殖特征及保護啟示?

吳 斌 李 涵 賀 剛

（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部湖泊漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，江西省水產(chǎn)科學研究所 江西南昌 330000）

鄱陽湖位于江西省北部，長江中下游南岸，是我國最大的淡水湖，也是重要的長江江豚（Neo‐phocaena asiaeorientalis）棲息地，其江、湖關(guān)系復雜，受氣候變化、三峽水庫運行、五河入流及湖區(qū)取用水、采砂等人類活動的綜合影響，呈現(xiàn)“高水是湖，低水似河，洪水一片，枯水一線”的獨特景觀。鄱陽湖湖口入江水道河床下切導致湖口水位降低、湖區(qū)水面坡降增大，地形是鄱陽湖枯水期水位變化的主要驅(qū)動因子[1]。鄱陽湖長江江豚數(shù)量多年保持穩(wěn)中有增態(tài)勢，早期對鄱陽湖長江江豚種群的調(diào)查結(jié)果顯示，其種群數(shù)量大約100～400 頭[2]。2018 年7 月中國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部正式發(fā)布了2017 年長江江豚生態(tài)科學考察結(jié)果，鄱陽湖有457 頭長江江豚（2012 年450 頭），是野外長江江豚分布密度最高的區(qū)域[3]。

1 鄱陽湖長江江豚繁殖特征

長江江豚的婚配制度為混交制，雌性可能先于雄性性成熟，雌性首次生育年齡為4 ～ 6 齡，雄性 為4.5～7 齡[4]。Shirakihara 等[5]發(fā) 現(xiàn)2 頭21 齡 和23 齡的個體仍可懷孕和哺乳。但也有研究指出，長江江豚一般15 齡左右退出繁殖或繁殖成功率較低，其新生幼豚的性比為1∶1，每胎1 仔[6]。雄性后代可能會在大約2 齡時離開雌豚，或至少2齡后雄性后代與雌豚的關(guān)系疏遠。但雌性后代可與雌豚長期在一起，且可在母系群體中進行繁殖[7]。Chen 等[7]在2009 年、2010 年、2011 年 和2015年的春季進行了4 次鄱陽湖長江江豚的捕放調(diào)查，標記了所有被捕的個體，植入了體內(nèi)物理條碼并獲得了遺傳信息樣本，主要基于親子鑒定和線粒體單倍型的結(jié)果，分析了長江江豚的群體構(gòu)成及子代擴散特點。筆者基于該文的主要結(jié)果及其公開提供的原始數(shù)據(jù)，從繁殖特征的角度對數(shù)據(jù)進行了深入挖掘和探討。

2009 年一頭雌豚體長為152.5 cm（原文個體識別物理條碼號為2009F7），2015 年發(fā)現(xiàn)其有一頭體長131 cm 的雄性子代（原文個體識別物理條碼號為2015M7）。根據(jù)體長和年齡的轉(zhuǎn)換關(guān)系[8]，即雄性為Y=114.4458x0.1410，雌性為Y=116.2519x0.0947，Y為體長（單位：cm），x為年齡（單位：年），體長152.5 cm 的雌豚2009 年的年齡約為16.5 齡，體長131 cm 的雄性個體2015 年年齡約為3.5 齡，可推斷鄱陽湖長江江豚雌豚在18～19齡可能仍然具有一定繁殖能力。此外，2015 年也發(fā)現(xiàn)一頭體長134 cm 的雌豚（年齡約為4.5 齡，原文個體識別物理條碼號為2015F19），有一頭體長107 cm 的雌性子代（年齡約為0.4 齡，原文個體識別物理條碼號為2015F20）。由此可知，鄱陽湖長江江豚少數(shù)雌性可能4 齡左右就可生產(chǎn)后代，除去長江江豚妊娠期11 個月[8]，即鄱陽湖長江江豚雌性個體性成熟年齡可能是3 齡左右。

筆者將文中捕放調(diào)查的數(shù)據(jù)按照特定年齡和年限分析其性比，發(fā)現(xiàn)鄱陽湖長江江豚0～1 齡個體性別比為1.1（雌∶雄=11∶10），接近1∶1，提示其新生性比處于正常狀態(tài)。在通長江水道中（2009年和2010 年數(shù)據(jù)）的長江江豚存在偏雄性化趨勢，而在大型沙坑中（2011 年和2015 年數(shù)據(jù)）的長江江豚存在偏雌性化趨勢（圖1），提示鄱陽湖中心湖區(qū)可能是長江江豚繁育的主要水域，而通長江水道可能是雄性個體擴散和求偶的主要水域，這與混交制的交配制度是相適應的。在此交配方式下，雌性個體數(shù)量和狀態(tài)是種群動態(tài)的決定性因素，而擴散存在一定的風險性，雄性個體主導擴散，進行基因交流，對于種群是有利的。最后，根據(jù)年齡和性別分組，得到鄱陽湖長江江豚的個體數(shù)比例金字塔（圖2），不難發(fā)現(xiàn)其種群動態(tài)的主要特征表現(xiàn)為：2～4 齡及4～6 齡長江江豚個體數(shù)占比明顯降低，提示降低2～6 齡長江江豚的死亡率可能是保護工作的重點方向之一。

圖1 鄱陽湖長江江豚抽樣性比

圖2 鄱陽湖長江江豚分年齡性別的個體數(shù)比例金字塔

2 鄱陽湖長江江豚保護啟示

通過分析鄱陽湖長江江豚繁殖特征及個體數(shù)金字塔可發(fā)現(xiàn)，強化基因交流、充分發(fā)揮雌豚的繁殖潛能、降低幼豚死亡率、減緩災害影響是鄱陽湖長江江豚保護的主要方面。具體措施如下：

加強基因交流、提高繁殖效能是改善鄱陽湖長江江豚脆弱性的主要手段。例如，長江江豚在鄱陽湖大型沙坑的互聯(lián)互通，以及鄱陽湖與湖口下游的安慶自然保護區(qū)之間互聯(lián)互通。水利工程和橋梁建設(shè)等應當確保鄱陽湖長江江豚交流通道的暢通，必要時應進行人為輔助交流。繁殖率、最大繁殖年齡和幼豚死亡率等均能對鄱陽湖長江江豚種群動態(tài)產(chǎn)生明顯影響，而餌料資源短缺、生境質(zhì)量不高、水體污染和“江-湖”交流不暢等直接影響了長江江豚繁殖和幼豚生存，因此，改善繁育條件是鄱陽湖長江江豚保護的有效手段之一。例如，通過鄱陽湖長江江豚餌料資源動態(tài)監(jiān)測，適時進行增殖放流；挖沙活動等應當避讓長江江豚主要繁育水域；水利工程和橋梁建設(shè)等應當避開長江江豚主要繁育季節(jié)；分析水下噪聲及省界水質(zhì)污染問題是否導致“江-湖”交流不暢。

建立水位調(diào)控、應急破冰、驅(qū)離救護等響應機制可減緩災害影響。極端低溫冰凍、枯水期變長、極端低水位及人為事故等災害發(fā)生均會給長江江豚帶來一定影響，亟需構(gòu)建應急響應體系。例如，通過預防性聲驅(qū)，降低其在低水位冰凍風險水域逗留覓食的可能性；建立船運事故、非法捕撈、污染事故等的預防和救助補償方案等。

綜上，以完善鄱陽湖長江江豚省級自然保護區(qū)規(guī)劃，推動晉升為國家級自然保護區(qū)為引領(lǐng)，并與湖口下游的安慶自然保護區(qū)統(tǒng)一協(xié)調(diào)，最終形成鄱陽湖長江江豚基因交流有效通道或渠道、高質(zhì)量母子豚的繁育條件及有力的災害應急響應機制是鄱陽湖長江江豚種群生存力分析帶來的啟示。