第29 屆國際生物學奧林匹克競賽試題實驗2 演化、生態(tài)學和行為學

張 立 張雁云 范六民 周 潔 楊 揚

（1 北京師范大學生命科學學院 北京 100875 2 北京大學生命科學學院 北京 100871 3 華中師范大學第一附屬中學 湖北武漢 430223 4 清華大學生命科學學院 北京 100084）

總分：100 分

時間：90 min

一般信息

●總分：100 分。

●考試時間：90 min。

●請將你的學生號碼勾選在標題頁的框中。

●請將所有問題的答案寫在所提供的、獨立的答題紙上。在試卷上的答案一律無效。

●為了使用黃色的旗幟（在你的桌子上的標志），只需將其置于桌子左側(cè)墻上的旗臺上。

●請確保你的位置上包含所有材料和設備。如果缺少任何東西，你必須在開始哨聲后15 min內(nèi)將黃旗置于旗架上。15 min 后申報缺少任何物品將不予考慮。

●如遇緊急情況，請將你的黃旗置于旗架上。

●建議你開始實驗前，仔細閱讀整個實驗流程，便于合理安排時間。

●在考試結(jié)束時立即停止答題。將全部試卷與答題紙放入信封中。實驗監(jiān)考人員將收取信封。

祝你好運。

在下表單元格中寫下相鄰單元格中提示的數(shù)字。

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A 部分 生物多樣性模型研究

這個星球上大約有1 000 萬種不同的真核生物。加上原核生物會極大增加人們對地球上現(xiàn)存物種數(shù)量的估計。地球上為什么有如此之高的生物多樣性，一直是演化和生態(tài)學的核心問題之一。Rainey 和Travisano（1998）試圖通過實驗室研究回答此問題的某些方面。他們使用了一種普遍流行的好氧細菌——熒光假單胞菌（Pseu‐domonas fluorescens）作為研究的模式生物。

他們的研究從P. fluorescens單態(tài)的種群開始，讓細菌細胞在靜止態(tài)的液體培養(yǎng)基（在不震蕩的燒杯）中生長。可用“光滑型”描述祖先種群的形態(tài)，因為它們可在培養(yǎng)皿上形成光滑菌落。研究表明，在熒光假單胞菌P. fluorescens中也可能形成其他2 種形態(tài)：皺紋擴散型和模糊擴散型（圖1）。

圖1 3 種不同形態(tài)的熒光假單胞菌P. fluorescens：平滑型（SM）、皺紋擴散型（WS）和模糊擴散型（FS）

細菌菌落系的建立和進化過程是通過在靜態(tài)環(huán)境中培養(yǎng)7 d（28℃在25 mL 液體培養(yǎng)基的燒杯中）實現(xiàn)的。7 d 后，Rainey 和Travisano 從第1 個細菌菌落系中轉(zhuǎn)移了1 個細菌樣本里的細胞（該菌落系已在靜態(tài)環(huán)境中培養(yǎng)了7 d），利用轉(zhuǎn)移出的樣本建立第2 個菌落系。然后，他們使第1 個和第2 個菌落系分別在靜止和搖晃的環(huán)境中再進化7 d。（在每天結(jié)束時，將部分燒杯的子樣品轉(zhuǎn)移到具有新鮮培養(yǎng)基的新燒杯中以保持菌落系的演化）（圖2）

圖2 Rainey 和Travisano 進行實驗的示意圖

這里，你將扮演Rainey 和Travisano 的角色，試著理解他們觀察到的結(jié)果。現(xiàn)在給你一些含有菌落系的培養(yǎng)皿，這些菌落系的獲得與Rainey 和Travisano 所做實驗的方法完全一致，這些培養(yǎng)皿中菌落系是從演化中的種群的不同階段采樣進行創(chuàng)建的（圖2）。

表型多樣性的變化

計數(shù)你在每個培養(yǎng)皿上觀察到的不同形態(tài)菌落的數(shù)量（假設每個培養(yǎng)皿代表其原始種群）。對于每個培養(yǎng)皿，可使用以下公式計算異質(zhì)性水平（H）：

其中，fi是培養(yǎng)皿上形態(tài)i的頻率，n是培養(yǎng)皿上存在的菌落類型數(shù)。

A-1）根據(jù)從這些培養(yǎng)皿上觀察到的結(jié)果，填寫在答題紙的表1 中（保留小數(shù)點后2 位）。

培養(yǎng)皿A0 A7 B7 A14 B14 SM計數(shù)WS計數(shù)FS計數(shù)SM頻次WS頻次FS頻次 H

A-2）根據(jù)得到的數(shù)據(jù)，在答題紙上用“√”表示下列陳述是否正確。

a）多樣性更可能是由于表型可塑性而非突變所導致

b）靜態(tài)環(huán)境提供了更多的生態(tài)位，增加了多樣性

c）觀察到的多樣性是由祖先種群中存在的突變引起的

d）較大的子樣本導致較高的異質(zhì)性

e）由于世代時間短和種群規(guī)模大，用細菌進行該實驗是更合適的

A-3）假設只有3 種細菌形態(tài)，計算最大可實現(xiàn)的異質(zhì)性。

B 部分 對種群演化模型的研究

研究種群遺傳學的主要模型之一是賴特-費舍爾模型（Wright-Fisher model，以現(xiàn)代進化論的2位創(chuàng)始人R. A. Fisher 和Sewall Wright 命名）。

在最簡單的形式下，該模型假設種群中有固定數(shù)量的單倍型個體。個體是無性繁殖的，只復制自身進行繁殖。為創(chuàng)造下一代，從當前一代中隨機選擇一個個體，并向下一代提供一個后代。這一過程會被重復，直至下一代的種群大小與現(xiàn)在的種群大小相同。請注意，一些個體可能只是偶然地被多次選為下一代的父母。在此步驟之后，下一代將替換當前的一代。此整個過程將被依次重復，從而創(chuàng)建未來的后代。

如果一個種群中的所有個體都具有相同的適合度，則每個個體被選為父母的可能性是相同的，但如果他們的適合度不同，則對抽樣過程進行加權(quán)，以便更適合的個體被挑選出。

在你的筆記本電腦上，有一個應用程序顯示了賴特-費舍爾模型的預期結(jié)果（在桌面上，轉(zhuǎn)到IBO2018Task2，雙擊“WF_model.py”并等待應用程序啟動）。可操作4 個變量，可移動滑塊以改變每個變量的值。在你為每個參數(shù)選擇了期望值之后，只需點擊，便可看到在賴特-費舍爾模型中給定所選的參數(shù)后異質(zhì)性（H）是如何隨時間變化的（請參見A 部分中對H的正式定義）。

圖3 賴特-費舍爾模型應用程序的界面

使用此應用程序，回答以下問題（請記住，該模型純粹是給定參數(shù)的函數(shù)運算結(jié)果）。

B-1）在答題卡中，用“√”表示以下陳述是否正確。

A）增加世代數(shù)會改變平衡狀態(tài)下的異質(zhì)性

B）在任何參數(shù)設置下，縮小種群規(guī)模都不會增加平衡狀態(tài)下的異質(zhì)性

C）減小種群規(guī)模可加速平衡異質(zhì)性的實現(xiàn)

D）增加突變率可加速平衡異質(zhì)性的實現(xiàn)

E）當沒有突變時，增加選擇強度可降低平衡狀態(tài)下的異質(zhì)性

B-2）選出一個最符合模擬結(jié)果的平衡異型性方程（N代表種群大小，μ代表突變率），在答題紙上打“√”。

C 部分 研究黑腹果蠅（Drosophila melano‐gaster）幼蟲的攝食行為

有2 種類型的果蠅幼蟲：活躍的好動者和不愛活動的靜棲者。活躍的好動者通過調(diào)動媒介尋找食物，而不愛活動的靜棲者則沒有。這些覓食策略似乎是由遺傳決定的。

在筆記本電腦上的一系列視頻（IBO2018Task3）中，你可見到在一個種群中不同類型幼蟲的5 個連續(xù)世代（Gen1 至Gen5）。

C-1）通過觀看果蠅幼蟲的影片，填寫下表（使用與A 部分相同的方法計算H值，小數(shù)點后保留2 位）。

注意：對于被統(tǒng)計為“靜棲者”的幼蟲，在整個影片片段中，其全部身體應留在或接觸到食物邊界內(nèi)（鏡頭中的2 個深灰色圓圈對應于2 個食物斑塊）。

世代數(shù)靜棲者（計數(shù)）好動者（計數(shù)）靜棲者（頻率）好動者（頻率） H 1 2 3 4 5

C-2）根據(jù)以上結(jié)果，指出以下每個陳述是否正確，用“√”在答題紙上作答。

A）果蠅幼蟲的覓食行為遵循最佳覓食理論，這意味著每一世代將根據(jù)環(huán)境因素選擇最佳的覓食測量

B）果蠅幼蟲的覓食行為遵循有條件的策略，這是一種能使個體改變行為的機制，在這里指靜棲者與好動者的覓食行為

C）結(jié)果與負的頻率依賴性選擇一致

D）假設負的頻率依賴性選擇對覓食策略起作用，沒有一種策略可在種群中固定下來

可通過考慮種群本身或考慮生物相互作用（例如，競爭）對種群動態(tài)的影響預測隨時間變化的種群規(guī)模。下面介紹2 種模型，就是當考慮種群隨時間變化的方式時，分別代表了這2 種方法（考慮種群和考慮物種間作用）。

I：邏輯斯蒂增長的不連續(xù)模型：

St：第t世代靜棲者的種群數(shù)量

Rt：第t世代好動者的種群數(shù)量

rS：靜棲者的種群內(nèi)稟增長率

rR：好動者的種群內(nèi)稟增長率

KS：靜棲者的承載力

KR：好動者的承載力

αRS：靜棲者對好動者通過競爭產(chǎn)生的對種群增長的影響

αSR：好動者對靜棲者通過競爭產(chǎn)生的對種群增長的影響

C-3-1）根據(jù)模型I 和模型II 完成下表。模型參數(shù)如下（小數(shù)點后保留2 位）：

模型I：

3 r K 500

模型II：

rS KS 3 2 500 0.1 rR KR αSR αRS 500 0.1

世代數(shù)0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0模型Ⅰ靜棲者（計數(shù)）184.00模型Ⅱ靜棲者（計數(shù)）184.00模型Ⅱ好動者（計數(shù)）262.00 427.79 343.22 408.41 196.94 120.45 381.17 371.71 539.93 368.38 34.89 571.68 459.81 424.04 459.64 522.19 11 12 13 14 15 182.86 516.81 497.54 432.68 589.09 510.47

進行了一項更廣泛的研究，以探討黑腹果蠅（D. melanogaster）幼蟲攝食策略頻率的長期變化。研究結(jié)果如下表所示。

C-3-2）計算模型Ⅰ和模型Ⅱ所預測的攝食策略的頻率，并填寫下表（對于模型Ⅰ，由于在種群中除了靜棲者之外還有好動者，所以，用靜棲者的數(shù)量除以2 倍的K值計算靜棲者的頻率）；保留小數(shù)點后2 位數(shù)。

模型Ⅰ和模型Ⅱ需要一些初始值進行預測，以下哪一個初始值是最好的？（用“√”在答題紙上作答）

A）靜棲者：289，好動者：212

B）靜棲者：205，好動者：295

C）靜棲者：523，好動者：300

D）靜棲者：307，好動者：514

世代數(shù)模型Ⅱ的預測結(jié)果靜棲者模型Ⅱ的預測結(jié)果好動者研究結(jié)果靜棲者0.41 0.54 0.61 0.62 0.91 0.32 0.68 0.63 0.46 0.27 0.84 0.67 0.47 0.39 0.42 0.54 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0模型Ⅰ的預測結(jié)果靜棲者11 12 13 14 15

皮爾遜相關

皮爾遜相關是估算2 組數(shù)據(jù)之間相關性的數(shù)學函數(shù)。（x1，…，xn和y1，…，yn）相關系數(shù)的計算公式如下：

樣本x樣本y觀察到的靜棲者的頻率模型Ⅰ所預測的靜棲者的頻率觀察到的靜棲者的頻率模型Ⅱ所預測的靜棲者的頻率相關系數(shù)

C-4）計算期望相關性的相關系數(shù)（r）并填寫下表。

C-5）在答題紙中用“√”表示以下陳述是否正確。

A）邏輯斯蒂增長曲線模型I 解釋了在給定參數(shù)的情況下所觀察到的頻率變化

B）你的計算結(jié)果表明，在模型中加入競爭因素，明顯增加了模型和觀察之間的契合度

C）需要研究參數(shù)空間以確定這些模型用于解釋觀測現(xiàn)象的能力

D）相關性檢測表明，競爭無法導致靜棲者和好動者出現(xiàn)頻率的改變