金平馬鞍底蝴蝶多樣性與時空動態分析

朱恩驕 張正旺 和秋菊 李晨陽 施 雯 易傳輝

（1.西南林業大學生物多樣性保護學院，云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650233；

2.西南林業大學云南生物多樣性研究院，云南 昆明 650233）

生物多樣性是人類賴以生存的物質基礎，其高低直接影響人類的生存與發展。一方面，蝴蝶作為生態系統中的重要組成成分，對維系生態系統平衡和維持生物多樣性具有重要意義；另一方面，由于蝴蝶（Lepidoptera：Rhopalocera）對生態環境變化敏感，能夠迅速、準確地反映環境變化，近年來，已成為生物多樣性監測的重要指示生物[1-2]。近年來，我國在蝴蝶多樣性方面開展了大量研究[3-5]，這些研究豐富了我國蝴蝶多樣性的基礎數據，但由于涉及的時間段短，同時都是一些“靜態”研究，無法用于對環境的監測與評價。20 世紀70 年代英國等歐洲國家已開展了長期的蝴蝶觀測工作，用于對環境的變化評估[6-12]。我國在蝴蝶觀測方面工作開展較晚，2014 年國務院批準了《生物多樣性保護重大工程實施方案（2014—2020 年）》，確定了生物多樣性調查、觀測、監管能力建設等重大任務，蝴蝶觀測被列入正式計劃。云南金平縣地處我國生物多樣性豐富的桂西北?滇東南地區，牢山南緣，屬云嶺山脈分支，藤條江橫貫全境。該區域蝴蝶物種豐富，多樣性高。曾全等對該區域蝴蝶多樣性進行了研究[13-14]，為該區域蝴蝶多樣性的進一步研究提供了基礎資料。在生態環境部生物多樣性重大工程項目的資助下，在金平縣設立蝴蝶觀測樣區，對蝴蝶多樣性進行了連續觀測，觀測結果可進一步豐富了該區域蝴蝶多樣性數據，有利于在更大時間范圍和空間尺度上對蝴蝶多樣性的掌握，可為今后該區域蝴蝶多樣性保護與觀測提供基礎數據。

1 研究方法

1.1 樣線設置

按照《全國蝴蝶多樣性觀測網絡觀測培訓手冊》要求，綜合考慮金平縣地形地貌、植被分布、農業活動、受人為干擾狀況、觀測時間要求和通達性與安全性等因素，選取馬鞍底鄉作為觀測區域，利用GPS 工具箱為主要的工具，在金平縣馬鞍底鄉設置5 條固定觀測樣線，每條樣線長度為2 km（表1）。

表1 蝴蝶多樣性觀測樣線地理信息Table 1 Geographic information of transect line

樣線1 為林地，植被主要由杉木（Cunninghamiasp.）、榿 木（Alnus cremastogyne）、木 荷（Schima superba）和中平樹（Macaranga denticulata）組成，受人為影響較小；樣線2 為竹林地，該樣線為竹林生境，主要為中華大節竹（Indosasa sinica）；樣線3，該樣線毗鄰馬鞍底鄉鎮府，與樣線1 相比受人為活動影響較重，主要植被主要為竹林、杉木、木荷；樣線4 為經濟林地，該樣線植被為主要香蕉（Musasp.），是當前金平地區突出的人工改造植被類型，對評價生境改造對蝴蝶種群影響具有重要意義；樣線5 為農地，該樣線為農地生境，植被以傳統農作物為代表，包括水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）、大豆（Glycine max）、芋（Colocasiasp.）等。

1.2 研究地概況

馬鞍底鄉位于云南省金平縣東部，地處東經102°24′～103°00′，北緯22°35′～22°48′。其東、南、西三面與越南社會主義共和國老街省壩灑縣迤底鄉和萊州省封土縣瑤山鄉接壤，北面以勐橋鄉為鄰，東西寬18 km，南北長28 km，國境線長達156 km，國土面積284.7 km2。距金平縣城146 km，距新河高速70 km。馬鞍底鄉森林覆蓋率67.7%，有豐富的森林資源、水資源、礦產資源和旅游資源；氣候類型復雜；終年無霜，年降水量1400～1800 mm，年平均氣溫15～20 ℃[15]。馬鞍底鄉蝴蝶資源豐富，目前在馬鞍底鄉統計到的蝶類資源共有11 科121 屬239 種[13]。

1.3 觀測時間與數據記錄

于2017 年4—9 月，2018 年4—9 月，每年開展6 次，每月1 次，每次間隔不低于20 d。選擇晴朗、微風天氣時開展觀測。若遇陰雨天氣，道路障礙等因素，觀測日期及時間臨時作相應調整。觀測時3 人1 組，1 人負責觀測，1 人負責記錄，1 人負責拍攝照片。觀測人員按照設定的樣線沿起點以1～1.5 km/h 的速度緩慢勻速前行，觀測記錄樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m 范圍內見到的所有蝴蝶的種類和數量。對不能直接識別的蝴蝶，進行網捕采集，捕獲后拍照，并利用野外快速鑒定圖鑒進行鑒定，記錄完畢后放飛；若不能鑒定的，采集標本帶回實驗室，利用《中國蝶類志（上、下）》、《中國蝴蝶圖鑒》等資料進行鑒定[15-16]，并記錄采集樣線、樣段、日期和采集人等采集信息。

1.4 多樣性分析方法

參考馬克平等生物多樣性的研究方法，對多樣性數據進行分析[17-19]。

物種豐富度采用Margalef 公式：

式中：R為物種豐富度指數；S為物種數；N為總個體數。

優勢度指數采用Berger?Parker 公式：

式中：D為優勢度指數；Nmax為優勢種的種群數量；Nt全部物種的種群數量。

根據不同學者的研究[13-14,20-21]，結合觀測設置的路線及方法，在樣區分析中，個體數量>100的物種，定為優勢種；100≥個體數量>5 的物種，定為常見種；5≥個體數量>0 的物種，定為偶見種。在不同月份、樣線分析中，將蝴蝶個體數量>20 的物種，定為優勢種；20 ≥個體數量>5 的物種，定為常見種；5≥個體數量>0 的物種，定為偶見種。在樣段分析中，個體數量>5 的物種，定為優勢種；5≥個體數量>2 的物種，定為常見種；2≥個體數量>0 的物種，定為偶見種。

多樣性指數采用Shannon?Wiener 指數公式：

式中：H′為多樣性指數；Pi為第i種的個體比例，S為物種數。

均勻度指數采用Pielou 公式：

式中：J為均勻度；H′為多樣性指數；S為物種數。

G?F指數計算公式為：

G?F指數測定1 個地區1 個生物類群中科屬間的物種多樣性。如果G?F指數趨近1，則代表科間多樣性的F指數下降，或者代表屬多樣性的G指數上升；否則G?F指數趨近零或為負數。

F指數（科的多樣性，DF）：

其中：DFK為K科中的物種多樣性，其計算公式為：

其中：Pi為群落中k科i屬中的物種數占k科物種總數的比值，n為k科中的屬數，m為群落中的科數。若某科在某個群落內僅有1 個屬1 個種，則該科在該樣線的物種多樣性則為0。

G指數（屬的多樣性，DG）：

其中：qj為群落中j屬的物種數與總的物種數之比，p為群落中的屬數。

群落相似性系數（Cs）采用Jaccard 公式：

式中：Cs為群落相似性系數；a、b、c為各地方物種數，d為幾個樣地的共有種。其中0

2 結果與分析

2.1 蝴蝶群落結構與種群動態

2.1.1 群落結構

金平樣區共觀測到10 科75 屬147 種5199 只蝴蝶。其中以蛺蝶科（Nymphalidae）屬最多，有17 屬，占總屬數的22.67%；其次為灰蝶科（Lycaenidae）和弄蝶科（Hesperiidae），均有12 屬，占總屬數的16%；以珍蝶科屬最少，僅1 屬，占屬總數的1.33%。物種數最多的為蛺蝶科和眼蝶科（Satyridae），均有32 種，各占物種總數的21.77%；其次為鳳蝶科（Papilionidae）、粉蝶科（Pieridae）和灰蝶科，各有17 種，各占物種總數的11.56%，物種數最少的為環蝶科（Amathusiidae）和珍蝶科（Acraeidae），均僅1 種，各占物種數的0.68%；其余各科分別為斑蝶科（Danaidae）4 屬8 種，蜆蝶科（Riodinidae）3 屬6 種。個體數最多為粉蝶科，有1771 只，占個體總數的34.06%；其次為蛺蝶科，有1182只，占個體總數比例的22.74%；以蜆蝶科個體數量最少，僅30 只，占個體總數的0.58%。

共觀測到11 個優勢物種，占物種總數的7.48%；常見種54 種，占物種總數的36.73%；偶見種82 種，占物種總數的55.79%。優勢種分布情況見圖1。

圖1 多樣性觀測區蝴蝶優勢種Fig.1 Dominant species of butterfly diversity in observation areaing

優勢種3714 只，占觀測到總個體數的71.44%，其中以黑紋粉蝶（Pieris melete）個體數量最多，有818 只，占總個體數的15.73%，占優勢種個體數的22.02%；其次為箭環蝶（Stichophthalma louisa）有776只、占總個體數的14.93%，占優勢種個體數的24.45%。其他優勢種個體數量依次為東方菜粉蝶（Pieris canidia）有589 只、斐豹蛺蝶（Argyreus hyperbius）有280 只、菜粉蝶（Pieris rapae）有264 只、苧麻珍蝶（Acraea issoria）有220 只、幻紫斑蛺蝶（Hypolimnas bolina）有191 只、翠藍眼蛺蝶（Junonia orithya）有170 只、小紅蛺蝶（Vanessa cardui）有154 只、矍眼蝶（Ypthima motschulskyi）有143 只和波紋眼蛺蝶（Junonia atlites）有109 只（圖2）。在82 種偶見種中有42 種個體數量均僅有1 只，占總物種數的28.57%，占偶見種的51.22%，表明觀測樣區內偶見種的種群數量低，但占物種比例較大。

圖2 蝴蝶多樣性觀測區不同年份物種情況Fig.2 Species of butterflies in different years in observation area

2.1.2 種群動態

2017 年共觀測記錄蝴蝶10 科66 屬113 種2672只；2018 年共觀測記錄蝴蝶10 科50 屬97 種，蝴蝶個體數量2527 只。2018 年觀測記錄到的屬、種和個體數量均較2017 年有所下降，其中有63 種2 年均觀測到，占2 年觀測到的總物種數的42.86%；有34 種為2018 年新觀測記錄，占觀測到的物種總數據的23.13%；同時有50 種在2018 年未觀測到，占觀測到物種總數的34.01%；但2017 年和2018 年觀測到的蝴蝶個體數總數差異較小（表2）。

表2 觀測區不同年度蝴蝶物種組成及種群數量Table 2 Species composition and population size of butterflies in different years in observation area

從物種總數來看，2018 年物種總數較2017年物種總數減少16 種，減少14.16%。其中，減少最多的是弄蝶科，減少7 種；其次是鳳蝶科減少6 種，蜆蝶科減少2 種，均各占2107 觀測到物種數的60%。有2 科物種數較2017 年增加，為粉蝶科和蛺蝶科。其中粉蝶科增加3 種，蛺蝶科增加1 種（表3）。

表3 2017 與2018 年蝴蝶群落結構及數量對比Table 3 Butterfly community structure and individual number in 2017 and 2018

結果顯示（圖3），2018 年較2017 年優勢種種數減少2 種，減少25%；從優勢種個體總數來看，2018 年較2017 年優勢種個體總數增加226只，增加14.52%。2018 年與2017 年優勢種相同的有5 種，分別為箭環蝶、黑紋粉蝶、東方菜粉蝶、菜粉蝶、斐豹蛺蝶。2018 年較2017 年優勢種個體數量減少的為箭環蝶和菜粉蝶，分別減少150 只（減少32.4%）和4 只（2.99%），個體數量增加的為黑紋粉蝶和東方菜粉蝶，分別增加446 只（增加239.79%）和215 只（114.97%）；與2017 年優勢種個體數量相同的為斐豹蛺蝶，個體數量均為140 只。

圖3 2017 與2018 年蝴蝶優勢種變化規律Fig.3 Changes of dominant species of butterfly in 2017 and 2018

2.2 觀測樣區蝴蝶多樣性動態

2.2.1 觀測區蝴蝶群落多樣性

結果顯示（表4），多樣性指數以蛺蝶科最大，為0.8497，其余依次為眼蝶科>環蝶科>灰蝶科>鳳蝶科>珍蝶科>斑蝶科>弄蝶科>蜆蝶科；均勻度指數以粉蝶科最大，為0.2818，其余依次為眼蝶科>灰蝶科>斑蝶科>鳳蝶科>弄蝶科>蜆蝶科。豐富度指數以蛺蝶科指數最大，為29.256，其余各科豐富度指數大小依次為眼蝶科>粉蝶科>灰蝶科>鳳蝶科>弄蝶科>斑蝶科>蜆蝶科>環蝶科=珍蝶科；優勢度指數以粉蝶科指數最大為0.3214，其余依次為蛺蝶科>環蝶科>珍蝶科>眼蝶科>灰蝶科=鳳蝶科=弄蝶科=斑蝶科=蜆蝶科。各科G?F指數大小依次為蜆蝶科>斑蝶科>弄蝶科>灰蝶科>粉蝶科>蛺蝶科>鳳蝶科>眼蝶科>環蝶科=珍蝶科，其中，蜆蝶科指數最大，為0.8301，其次是斑蝶科為0.8256，最小的為環蝶科和珍蝶科，均為0。

表4 蝴蝶群落多樣性特征Table 4 Diversity characteristics of butterfly community in observation area

2.2.2 蝴蝶多樣性的時間動態

結果顯示，2017 年觀測樣區多樣性指數以9 月最高，為3.3434，其次為7 月，為3.1933，其余各月依次為8 月>4 月>5 月>6 月；均勻度指數依次為9 月>7 月>8 月>4 月>5 月>6 月；豐富度指數依次為9 月>7 月>4 月>6 月>5 月>8 月；優勢度指數依次為5 月>6 月>4 月>8 月>9 月>7 月；2018 年多樣性指數依次為7 月>9 月>8 月>5 月>6 月>4 月，均勻度指數依次為9 月>7 月>8 月>5 月>6 月>4 月，豐富度指數依次為7 月>5 月>9 月>6 月>8 月>4 月；優勢度指數依次為4 月>5 月>6 月>8 月>9 月>7 月（表5）。結果表明，2017 年和2018 年多樣性指數呈現一定差異，部分參數出現的最高和最低值時間不同，可能與氣候和當地小氣候等因素有關。

表5 不同時間蝴蝶多樣性動態Table 5 Diversity dynamics of butterflies in different time

2.2.3 蝴蝶多樣性的空間動態

結果顯示（表6），多樣性指數以樣線1 最高，為3.0629，其次為樣線4，為3.0137，其余依次為樣線5>樣線3>樣線2，均勻度指數以樣線1 最高，為0.7185，其次為樣線4，為0.6858，其余依次為樣線5>樣線2>樣線3，豐富度指數也以樣線1 最高，為0.0771，其次為樣線2，為0.0733，其余依次為樣線3>樣線4>樣線5。各樣線多樣性反映了多樣性的空間差異，與植被、地形、地貌等因素有關。

表6 觀測樣區各樣線蝴蝶多樣性特征Table 6 Diversity characteristics of each transect lines

2.3 物種分布的相似性

結果顯示（表7），2017 年觀測樣區與2018年觀測樣區蝴蝶物種相似性系數為0.4286，為中等不相似，表明不同年際間蝴蝶物種差異明顯。各樣線間 的相似系數在0.2414～0.3824 之間，相似系數較低，表明各樣線物種差異大，相同物種不多，可能與樣線所處位置的生境有關。

表7 不同樣線相同蝴蝶物種種數與相似性系數Table 7 Shared species among different transect lines and similarity coefficients

3 結論與討論

3.1 蝴蝶組成與群落結構

金平樣區共觀測蝴蝶10 科75 屬147 種5199頭。其中，以鳳蝶科和粉蝶科種類最多，有8 屬17 種和9 屬17 種；以粉蝶科個體數最多，有177 1 只，占個體總數比例的34.06%；其次為蛺蝶科，有1182 只，占個體總數比例的22.74%。

蝴蝶物種數和群落結構年際間存在一定差異，2018 年度觀測記錄的屬、種、個體數量對比2017 年均有所下降。優勢種、常見種數量均出現一定程度減少，但偶見種數量較略有增加。2018年較2017 年降雨量增加近70%，可能是導致蝴蝶物種和群落結構年際差異的主要原因；另外，維修道路人為干擾的大量增加，也可能是導致蝴蝶數量減少的重要原因。本研究結果與曾全等前人研究存在一定差異[13-14]，觀測到的蝴蝶科、屬和物種數均要少于前人調查結果，其中沒有觀測到喙蝶科（Libytheidae）物種，同時群落結構也存在一定差異，這可能與調查方法有關，本研究僅涉及5 條樣線（總10 km），調查范圍要遠小于前者。但本研究觀測到的物種覆蓋了該區域的蝴蝶物種61.5%，屬的61.98%，科的90.9%，分別占金平蝴蝶物種的55.89%，屬的60.48%，科的90.0%，從物種數量來看，能夠反映該區域蝴蝶多樣性概況。

3.2 蝴蝶多樣性及其時空變化

由于生態因子的時空異質性和外界干擾，物種多樣性在異質景觀中會隨空間環境梯度和群落演替時間梯度產生明顯的時空分異現象。因此，只有掌握物種多樣性的時空動態，才能正確理解生物多樣性的形成和維持機制。蝴蝶是生態系統中的重要組成部分，由于對環境變化敏感，常作為生物多樣性監測的重要指示生物[1-2]。但目前對蝴蝶多樣性的研究，絕大部分僅關注某一時間點的多樣性，未見對一段較長時間多樣性的時空動態變化進行研究。本結果顯示，馬鞍底地區2017年多樣性指數以9 月最高，2018 年以7 月最高，表明觀測樣區蝴蝶多樣性在不同時間和空間呈現一定差異，顯示出多樣性時空分布的動態性。多樣性在同一年不同季節變化，可能與寄主植物物候和蝴蝶本身的生物學特性有關，不同季節和不同生境往往呈現出不同的多樣性特征[1,22-23]；年際間的變化可能與氣候變化、區域內小氣候和人為因素等有關；空間變化可能主要與寄主植物物候、分布和人為因素影響有關。研究結果有利于今后進一步掌握馬鞍底地區蝴蝶多樣性的時空動態規律，理解該區域生物多樣性的形成和維持機制。但由于本研究涉及時間較短（僅2 年），無法全面反映該區域蝴蝶多樣性的群落結構與時空變化規律，有待今后進一步深入研究。