周期性計(jì)劃燒除對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響研究綜述

張文文 王秋華,2 龍騰騰,2 閆想想 高仲亮,2 魏建珩

（1.西南林業(yè)大學(xué)土木工程學(xué)院，云南 昆明 650233；2.云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650233）

未來野火風(fēng)險(xiǎn)總體上將隨著極端天氣的日益增多而進(jìn)一步加大，而極端大火的發(fā)生機(jī)制和對生態(tài)系統(tǒng)的影響不斷受到研究者的高度關(guān)注。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)重要的組成成分之一，具有多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。火干擾作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的一個自然因子，恢復(fù)土地活力、促進(jìn)植被更新、優(yōu)化植被生理特性，對生境及生境中的植物個體及種群產(chǎn)生深刻影響，進(jìn)而對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、格局與過程等產(chǎn)生影響。正確理解火強(qiáng)度與森林生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系，了解極端氣候條件下計(jì)劃燒除對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，對制定科學(xué)的營林護(hù)林手段和保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義。計(jì)劃燒除把火重新引入森林生態(tài)系統(tǒng)，重建一個區(qū)域內(nèi)的火狀況，合理且有效地預(yù)防和控制火災(zāi)的發(fā)生與蔓延[1]。受傳統(tǒng)火文化、用火能力、消防系統(tǒng)、野火威脅等影響，歐洲和北美等地仍在實(shí)施計(jì)劃燒除用于修復(fù)與維護(hù)生態(tài)[2]。盡管2019 年2 月的云南省玉溪市“計(jì)劃燒除”上演了一場“昆明灰”，再次引發(fā)了環(huán)保主義者對滇中地區(qū)云南松（Pinus yunnanensis）純林計(jì)劃燒除的爭議。盡管計(jì)劃燒除會引發(fā)過多的叢生苗，進(jìn)而對林分的質(zhì)量造成影響[3]。盡管計(jì)劃燒除排放溫室氣體、特定物質(zhì)和其他污染物，但周期性計(jì)劃燒除仍可以很好地作用于新生植被、去除林下凋落物，切斷可燃物的連續(xù)性，有效調(diào)控地表可燃物負(fù)荷，降低可燃物燃燒性。在易火生境和對火有一定適應(yīng)的森林生態(tài)系統(tǒng)中，積極開展周期性計(jì)劃必要且可行。

周期性計(jì)劃燒除能促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流與能量流，更好發(fā)揮火的生態(tài)有益性，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，但燒除周期常受植被類型或立地條件影響，一般周期都在10 a。此外，周期性是一個相對動態(tài)的概念，可以隨著時(shí)間和理論提升后進(jìn)行修改。由表1 可知，舒立福等[4]、王秋華等[5]、陶慶等[6]、杜嘉林等[7]、Baird 等[8]對某些植被類型進(jìn)行了研究，提出了計(jì)劃燒除間隔期，可更有效防火、保證燒除效果，發(fā)揮生態(tài)效應(yīng)。

表1 不同植被類型計(jì)劃燒除的周期Table 1 The cycle of prescribed burning in different vegetation types

周期性計(jì)劃燒除在不同時(shí)空尺度上對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響。由圖1 可知，計(jì)劃燒除、森林生態(tài)系統(tǒng)和大氣相互影響、相互作用。短期內(nèi)，計(jì)劃燒除影響森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和特征等。中期來看，計(jì)劃燒除已經(jīng)成為土地管理工具，常用來增加景觀多樣性和維持火頂級群落，進(jìn)而影響大氣氣候。長期上看，周期性計(jì)劃燒除影響生理性狀進(jìn)化與氧循環(huán)之間的相互作用。綜上所述，周期性計(jì)劃燒除對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響主要表現(xiàn)在生境、植被、生物多樣性等方面。

圖1 周期性計(jì)劃燒除在不同時(shí)空尺度對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響Fig.1 Effects of periodic prescribed burning on forest ecosystem at different spatial and temporal scales

1 周期性計(jì)劃燒除對森林生態(tài)系統(tǒng)生境的影響

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)生境的重要組成部分，為生物生存提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動的重要過程[9]。土壤微生物是森林土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的部分，在推動土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換、能量流動和生物地化循環(huán)過程中起著重要作用，Moghaddas 等[10-11]發(fā)現(xiàn)，計(jì)劃燒除后地表積累的大量黑炭會吸收熱量，使蒸發(fā)、蒸騰作用減少，反照率增加，會提升土壤溫度，促進(jìn)土壤微生物活躍程度，增加表層土壤的養(yǎng)分有效性[12]。Dannenmann 等[13]和Morley 等[14]發(fā)現(xiàn)計(jì)劃燒除的低強(qiáng)度火通過礦化暫時(shí)增加了養(yǎng)分的有效性，但重要的養(yǎng)分可能通過揮發(fā)而損失。

土壤溫度變化是計(jì)劃燒除后最直接的表現(xiàn)，其次是土壤的化學(xué)性質(zhì)與物理性質(zhì)的變化。Mataix-Solera 等[15-16]發(fā)現(xiàn)計(jì)劃燒除條件下，火燒對土壤的滲水能力及相關(guān)物理性質(zhì)不僅沒有害處反而稍有益處，土壤中會形成疏水薄膜，在一定程度上穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)。此外，火后真菌的菌絲網(wǎng)可將土壤團(tuán)聚成顆粒，從而提高土壤的透氣性和水的滲透。張立存[17]發(fā)現(xiàn)，計(jì)劃燒除使得土壤容重、土壤飽和含水率、土壤有機(jī)質(zhì)等在一段時(shí)間內(nèi)有所增加，對每年施行計(jì)劃燒除的林地土壤研究發(fā)現(xiàn)pH 值平均提高了0.4 個單位，此發(fā)現(xiàn)與劉發(fā)林等[18-19]研究結(jié)果一致。馬志貴等[20-21]發(fā)現(xiàn)計(jì)劃燒除對地表徑流含沙量影響不明顯，且從水土保濕角度來看，周期性地開展計(jì)劃燒除產(chǎn)生的生態(tài)負(fù)效應(yīng)對環(huán)境質(zhì)量的影響也不顯著。Wiedinmyer 等[22]通過對比計(jì)劃燒除與自然火干擾發(fā)現(xiàn)，計(jì)劃燒除比森林火災(zāi)可減少60%的碳排放。

2 周期性計(jì)劃燒除對森林生態(tài)系統(tǒng)植被的影響

2.1 對森林更新的影響

周期性計(jì)劃燒除可用來恢復(fù)土地活力，促進(jìn)自然更新。在自然狀況下，一些植被依賴計(jì)劃燒除來完成更新。火燒一方面使大量球果開裂，釋放出種子，又能清除地表枯枝落葉層，暴露出礦質(zhì)土壤，有利于種子發(fā)芽扎根。另一方面，火燒掉林內(nèi)灌木雜草消除了營養(yǎng)和空間競爭。依據(jù)植物與火的關(guān)系，植物最基本的分類取決于再生模式，植物在火后萌生或由種子實(shí)生，它們顯示這兩種特性或火后消失[23]。李菁等[24]研究發(fā)現(xiàn)，林下草本植物在計(jì)劃燒除后最先得到恢復(fù)。王利繁等[25]在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，周期性計(jì)劃燒除可改善草本植物老化現(xiàn)象，有利于植被更新。

在土壤中積累種子并發(fā)展土壤種子庫的物種，其種子萌發(fā)可能是植物在火中進(jìn)化而來的再生特性[26]。蘇文華等[27]研究表明云南松植冠種子庫屬于非嚴(yán)格植冠種子庫，有利于對生境周期性火燒的適應(yīng)與更新。當(dāng)這些物種的種子處于休眠狀態(tài)時(shí)，它們需要一些物理或化學(xué)的刺激來恢復(fù)生理活動。Wicklow[28]發(fā)現(xiàn)，艾美南植物群（Emmenanthe penduliflora）僅在燃燒物存在的情況下進(jìn)行發(fā)芽。火可以打破種子休眠，熱輻射使得種子角質(zhì)層或外部組織破裂，從而使得萌發(fā)需要的熱量被吸入；火還可以通過化學(xué)方式打破種子休眠，煙中的化合物可能會刺激種子發(fā)芽。Luna 等[29]通過比較57 種物種的耐受熱休眠方式，發(fā)現(xiàn)計(jì)劃燒除后的短暫時(shí)間或夏季高溫，即土壤溫度高達(dá)80 ℃的條件下，種子會發(fā)芽，但當(dāng)發(fā)生高強(qiáng)度火，也就是土壤溫度高于100 ℃時(shí)，種子的萌發(fā)率下降。Keeley 等[30]研究表明，在無競爭和低強(qiáng)度火燒條件下，火提高了晚熟球果的開口率，從而釋放出大量的種子。此外，計(jì)劃燒除的火強(qiáng)度低，由于土壤或果實(shí)和球果的保溫特性，種子可以避免熱損傷[31-32]。

2.2 對植被生理機(jī)能的影響

火常作為選擇性媒介來影響植被生理特性，因?yàn)椴煌奶匦栽诓煌饤l件下是有益的。此外，火不是一個二元變量（已燃或未燃），它對植被死亡率的影響將取決于生物質(zhì)燃燒的強(qiáng)度和嚴(yán)重程度。植物體在低強(qiáng)度的火燒條件下，會顯現(xiàn)出超強(qiáng)的生長速度和良好的水力狀態(tài)，還可以誘導(dǎo)植物對蟲害的防御。

計(jì)劃燒除影響活樹的生理機(jī)能，但其效果取決于燒傷強(qiáng)度、競爭釋放和昆蟲攻擊之間的相互作用。Valor 等[33]通過在松樹的研究，發(fā)現(xiàn)計(jì)劃燒除后氣孔導(dǎo)度和耗水量的增加，表明由于競爭的消除而提高了水的可用性。Sparks 等[34]和Valor等[33]發(fā)現(xiàn)在計(jì)劃燒除后的第1 年，放射生長可能短期下降，尤其是樹冠被燒傷的個體。Battipaglia等[35]的研究表明，計(jì)劃燒除條件下，植被的長期生長效應(yīng)通常是積極的，因?yàn)楦偁幍南⑶以诘湫偷牡突馃龔?qiáng)度指定燒傷下，火對樹的水力學(xué)和解剖學(xué)都沒負(fù)面影響。

計(jì)劃燒除能引起樹脂產(chǎn)量變化，使得松柏類不易受到昆蟲襲擊。Sparks 等[34]研究發(fā)現(xiàn)計(jì)劃燒除后的3～5 年，西黃松（Pinus ponderosa）的樹脂管面積顯著增加。Hood等[36]發(fā)現(xiàn)，一段時(shí)期后，樹脂管道面積會恢復(fù)到其初始燃燒值，但這種反應(yīng)并不是存在于所有的松樹品種中。Hood 等[37]研究發(fā)現(xiàn)，除了樹脂管道面積的變化，樹脂的化學(xué)性質(zhì)也發(fā)生了變化，可影響了西黃松與中歐山松大小蠹（Dendroctonus ponderosae）的溝通。這種樹脂化學(xué)性質(zhì)變化被認(rèn)為是通過干擾昆蟲通訊，間接降低甲蟲對樹木的攻擊成功率。然而，計(jì)劃燒除對樹木防護(hù)方面研究尚不廣泛，目前的研究只限于針葉樹。

3 周期性計(jì)劃燒除對生物多樣性的影響

3.1 對遺傳多樣性的影響

遺傳多樣性是物種進(jìn)化的本質(zhì)。火是一個潛在的快速性狀進(jìn)化的因子，是多數(shù)植物進(jìn)化的關(guān)鍵驅(qū)動機(jī)制，通過誘變效應(yīng)選擇某些表現(xiàn)型來改變性狀進(jìn)化，并通過基因的改變實(shí)現(xiàn)[38]。樹皮厚度、萌發(fā)誘因、漿液、冠層結(jié)構(gòu)等性狀已經(jīng)被證明且至少部分是由周期性計(jì)劃燒除形成的[39-40]。通過某些植物子代測試和定量遺傳分析，證明了林火性狀可遺傳且受基因控制，如松屬（Pinus）種子延遲成熟現(xiàn)象由1 個位點(diǎn)的2 個等位基因控制[41-42]。周期性計(jì)劃燒除誘導(dǎo)進(jìn)化的作用機(jī)制是由熱量和化學(xué)物質(zhì)驅(qū)動的[43]。

熱量驅(qū)動。Adams 等[44]和Vanneste 等[45]的研究表明，熱可以通過改變減數(shù)分裂和誘導(dǎo)二倍體配子，作為誘變劑，進(jìn)而可能導(dǎo)致多倍體和基因組復(fù)制。多倍體是導(dǎo)致植物物種形成的主要機(jī)制之一，它增加了植物對環(huán)境的耐受范圍，但火釋放的熱量在何種條件下影響減數(shù)分裂還有待證明[46]。Gómez-González 等[47]發(fā)現(xiàn)，通過周期性計(jì)劃燒除，芳香堆心菊（Helenium aromaticum）的種子表現(xiàn)出較高的絨毛、長寬比和果皮厚度。將該物種置于實(shí)驗(yàn)火中，絨毛更濃密、果皮更厚、不太圓的種的萌發(fā)率更高，此外還證明了種子短絨毛和形狀的變異在后代中是可遺傳的。

化學(xué)物質(zhì)驅(qū)動。由于煙霧中的化學(xué)元素，火可以作為一種誘變劑。煙霧中多環(huán)芳香烴可能被計(jì)劃燒除后的幸存植物吸收，導(dǎo)致突變，也可能直接影響成熟的種子。He 等[48]指出，進(jìn)行過計(jì)劃燒除物種的PAH 提取物比來自對照組環(huán)境的物種誘變性強(qiáng)。此外，計(jì)劃燒除后的副產(chǎn)品包括沉積在土壤中的不同固體物質(zhì)和具有誘變特性的不同物質(zhì)，如金屬氧化物和放射性同位素以及合成的有機(jī)化合物，可能被根吸收或滲透到種子或幼苗中[23]。

3.2 對物種多樣性的影響

周期性計(jì)劃燒除改變了林分局部生態(tài)環(huán)境，創(chuàng)造了多樣化環(huán)境，使一些依靠火萌發(fā)或新的植物種類生長和入侵，一些新的動物遷入，增加森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性[6]。周期性計(jì)劃燒除可以創(chuàng)造一個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和棲息地的嵌合體，作為多種生物的家園，利于火后基因改變的各種動植物的生存和物種多樣性的保護(hù)。Touchan等[49]和Slimani 等[50]等發(fā)現(xiàn)計(jì)劃燒除不會導(dǎo)致厚樹皮成熟樹木的樹冠燒焦、形成層損害，但可能會殺死較小的個體或林下植被，從而利用計(jì)劃燒除的稀釋操作來減少競爭，這種競爭的消除也會增加一些植被的繁殖。此外，計(jì)劃燒除可增加水的可用性，并潛在地增加了火后灰床養(yǎng)分的可用性[51-52]。

周期性計(jì)劃燒除為森林動物提供舒適的生活場所及富足的食物資源，火燒通過促進(jìn)林下植物更新與生長，為動物提供了豐富的食物，進(jìn)而提高生境的利用率，增加了動物區(qū)系多樣性[53]。武子文等[54]發(fā)現(xiàn)，火干擾會對節(jié)肢動物群多樣性產(chǎn)生影響，螞蟻群落在周期性計(jì)劃火燒狀態(tài)下可以保持較高的多度和較穩(wěn)定的物種多樣性。此外，由于火燒后土壤環(huán)境的變化，土壤微生物也會發(fā)生相應(yīng)地變化。鄭瓊等[55]利用BIOLOG 方法對不同林火強(qiáng)度對土壤微生物功能多樣性的影響進(jìn)行探究發(fā)現(xiàn)，低強(qiáng)度火燒能提高微生物物種豐富（Shannon 指數(shù)）。

3.3 對生物群落多樣性的影響

人類在超過4 萬年的時(shí)間里廣泛而頻繁地使用火，創(chuàng)造了各種各樣的“高溫棲息地”，生物群落依賴于這種高溫棲息地[56]。同樣，周期性計(jì)劃燒除為依賴火的群落提供合適的資源和棲息地，并促進(jìn)了群落結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變，使群落組成多樣化。Resco 等[57]和Martín-Alcón 等[58]表示，計(jì)劃燒除區(qū)域可存活種子的可用性和數(shù)量是種群恢復(fù)成功的要求，而來源可以是現(xiàn)場或場外的種子庫，繁殖體的可用性受計(jì)劃燒除不同方面的影響，包括火燒強(qiáng)度（對于現(xiàn)場種子庫）或火燒的面積和性狀（對于場外種子庫）。李俊松等[59]研究發(fā)現(xiàn)，火燒后哺乳動物對棲息地的利用區(qū)域逐漸恢復(fù)并擴(kuò)大。Brockway 等[60]研究發(fā)現(xiàn)，周期性計(jì)劃燒除，使林下植物群落發(fā)生了實(shí)質(zhì)性變化，林下植物物種豐富度、多樣性和均勻度也因火燒而增加。楊鴻培等[61]發(fā)現(xiàn)，計(jì)劃燒除通過加速森林植被的更替，豐富食物資源，擴(kuò)大了動物生態(tài)位，增加了動物群落的多樣性，其增加值為0.04～0.2。

計(jì)劃燒除常用來維持亞頂級群落。火頂級群落實(shí)質(zhì)是亞演替頂級群落，且不能離開周期性火作用。這種頂級群落并不是真正的頂級群落，而是這種群落的主要樹種對火有很強(qiáng)適應(yīng)能力，在周期性火的作用下，排除其他競爭對手，暫時(shí)成為非地帶性植被。而一旦火的作用消除，仍會被當(dāng)?shù)仨敿壢郝涮娲琈cLauchlan 等[62]發(fā)現(xiàn)，頻繁的計(jì)劃燒除可維持可燃植物群落的積極反饋，使其在氣候適宜的森林永久長存，這也是松樹（Pinussp.）和麻櫟（Quercus acutissima）能在世界各地森林中占優(yōu)勢的原因[63]。

3.4 對景觀多樣性的影響

計(jì)劃燒除是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的主要管理行為體之一，是維持和促進(jìn)景觀多樣性和群落生物多樣性的前提。特別在計(jì)劃燒除融入燃燒文化傳統(tǒng)的區(qū)域，計(jì)劃燒除已成為景觀和地貌變化的主要驅(qū)動力之一[64]。計(jì)劃燒除減少可燃物，在一些情況下，也意味著在景觀層面存在影響，低強(qiáng)度小面積火燒或不均勻火燒通常可建立較多的火斑塊，從而增加景觀的異質(zhì)性和多樣性[2]。Kelly 等[65]發(fā)現(xiàn)，通過增加景觀的異質(zhì)性，火可能有助于維持生物的多樣性，但在陡峭山坡或在易受侵蝕地區(qū)進(jìn)行計(jì)劃燒除，火會使景觀退化。總之，計(jì)劃燒除能促進(jìn)植被類型的多樣化從而有利于景觀多樣性，增加了森林的美學(xué)價(jià)值。

云南省玉溪市新平縣已在大面積連片分布的云南松純林開展了多年的計(jì)劃燒除（圖2）。圖2a、2b、2c 分別為2019 年2 月13 日計(jì)劃燒除的下坡火點(diǎn)燒、蔓延、火后圖片，圖2d 為此次計(jì)劃燒除1 年后的植被情況和景觀狀況。

圖2 云南省新平縣周期性計(jì)劃燒除略圖Fig.2 Periodic prescribed burning out in Xinping County,Yunnan Province

4 研究展望

研究周期性計(jì)劃燒除對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，對生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)有深遠(yuǎn)和現(xiàn)實(shí)意義，對生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展也有重要價(jià)值。目前，周期性計(jì)劃燒除在森林生態(tài)系統(tǒng)各個方面都已經(jīng)取得了一定研究進(jìn)展，但還需進(jìn)一步提高，主要表現(xiàn)在三方面：

1）研究尺度和研究周期。從樹種、林分尺度到景觀層次大中尺度的綜合因素研究；從景觀本底、斑塊、廊道等尺度研究周期性計(jì)劃燒除后景觀結(jié)構(gòu)和功能的改變；從短周期到長周期計(jì)劃燒除的生態(tài)價(jià)值入手，對森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行多尺度、多地帶、多因子的綜合研究，深入了解較長時(shí)間周期的周期性計(jì)劃燒除對生物多樣性、土壤物化性質(zhì)、植被生理機(jī)能和火后生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化等機(jī)制的影響。

2）研究方法和研究對象。在用火時(shí)段方面可運(yùn)用物候點(diǎn)燒方法，通過生物與氣象、水文、物候等來確定；從單一學(xué)科到各個層次與領(lǐng)域相互結(jié)合；從單一調(diào)控技術(shù)方法到多種調(diào)控技術(shù)方法定量定性分析的轉(zhuǎn)變；半球攝影分析技術(shù)可用于全球立地因子量計(jì)劃燒除對到達(dá)火燒區(qū)域的有效光的影響。利用地面和衛(wèi)星觀測的三維模型模擬分析計(jì)劃燒除對空氣質(zhì)量的影響[66-67]，以及遙感技術(shù)、無人機(jī)技術(shù)的綜合應(yīng)用。要加強(qiáng)計(jì)劃燒除對森林生態(tài)系統(tǒng)各個層面影響的主導(dǎo)因子的選擇，更長時(shí)間的定位研究計(jì)劃燒除后植物種群特征和群落過程變化等，使研究結(jié)果更可信。

3）定位、定量化研究。在周期性計(jì)劃燒除研究中，尺度轉(zhuǎn)換是難點(diǎn)，每種尺度映射不同的方法和理論，很難進(jìn)行尺度轉(zhuǎn)換和外推。現(xiàn)有森林生態(tài)定位研究網(wǎng)絡(luò)缺乏對周期性計(jì)劃燒除的定位、定量跟蹤研究。應(yīng)充分利用高新技術(shù)，與模型模擬相結(jié)合，在時(shí)間空間尺度上實(shí)現(xiàn)計(jì)劃燒除對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響結(jié)果的模擬。通過定位、定量和長期的研究，揭示周期性計(jì)劃燒除的規(guī)律和影響，為不同森林生態(tài)系統(tǒng)開展周期性計(jì)劃燒除提供基礎(chǔ)理論和依據(jù)。