天津近岸海域底拖網無脊椎動物群落結構特征及其與環境因子的關系

張 迎，張達娟，張樹林，姚冬梅

（天津農學院水產學院，天津市水產生態及養殖重點實驗室，天津 300384）

天津近岸海域位于38°20′～39°30′N、117°17′～118°20′E，地處華北平原東北部、渤海灣西端，其范圍東起陡（澗）河口，南至岐口，從最高潮線向陸域推進10 km，至海域－20 m等深線。該海域漁業資源十分豐富，是我國魚、蝦、蟹、貝的重要養殖區，也是我國北方漁業的“產房”［1］。

無脊椎動物占了海洋動物的絕大部分，是海洋動物中門類最為繁多的一類，部分種類具有非常重要的生態價值與經濟價值［2］。其中，貝類、海蟹、對蝦是人類重要的動物性蛋白質來源。同時，無脊椎動物作為海洋生態系統的重要組成部分，在海洋生態系統物質循環和能量流動中具有不可替代的作用。此外，因其具有對逆境狀況逃避能力較差、易受環境影響的特點［3］，可用于反映其所處環境長期和宏觀的變化狀況。

20世紀70年代至今，國內對于海洋無脊椎動物群落及多樣性的研究主要包括渤、黃海的漁業資源群落及棲息環境研究［4－8］，以及其他各海域和河口無脊椎動物群落及多樣性的研究［9－22］。國外學者也分別從種類組成、數量變動、群落時空格局和群落結構影響因子等方面對海洋無脊椎動物群落進行了研究［23－30］。而天津近岸海域無脊椎動物的系統性研究可上溯至20世紀80年代，張閏生和孫秋巖［1］系統調查了天津近岸海域無脊椎動物的種類組成和時空分布。此后，該區域無脊椎動物相關研究多集中于對其生物學特性的研究［31－32］，而對于天津近岸海域無脊椎動物的群落結構特征與環境因子關系的研究尚少見報道。通過廣義加性模型（generalized additive model，GAM）可以直觀地評估各環境因子對生物的影響程度及重要性，揭示漁業資源與多環境要素之間的關系。本文通過2019年4月和6—11月天津近岸海域無脊椎動物及環境因子的調查數據，結合GAM模型方法，分析了該區域內無脊椎動物群落結構特征及其與環境因子間的關系，以期為天津近岸海域漁業資源的可持續開發利用提供科學數據和參考資料。

1 材料與方法

1.1 站點設置

2019年4 月和6—11月在天津近海開展了每月1航次的調查，共計7航次，調查區域為117°40′～118°00′E、38°30′～38°50′N，共設9個調查站位（圖1）。

圖1 2019年天津近海調查站位Fig.1 Tianjin offshore survey stations in 2019

1.2 采樣方法

調查采用110.3 kW漁船，拖網速度為2 kn，每個調查站位拖網時間均為1 h，調查網具為底拖網，網口寬度8 m，網囊網目20 mm。將漁獲物中的無脊椎動物鑒定種類，并記錄各種類生物量及個體數，數據均進行標準化處理，換算成每小時的生物量（kg·h－1）和豐度（個·h－1）。同時現場測定pH、氧化還原電位、水溫、溶解氧、鹽度等環境因子。

1.3 數據分析

1.3.1 多樣性分析

Shannon-Wiener多樣性指數（H′）計算公式：

式中，H′為多樣性指數；S為物種總數；Pi為樣品中第i種的豐度（Ni）與各站位總豐度（N）比值。

Margalef豐富度指數（D）計算公式：

式中，D為豐富度指數；S為物種總數；N為各站位總豐度。

Pielou均勻度指數（J）計算公式：

式中，J為均勻度指數；H′為多樣性指數；S為物種總數。

1.3.2 優勢種

利用Pinkas相對重要性指數確定每一種類在群落中的重要性。相對重要性指數的計算公式為：

式中，W為某一種類的生物量占總生物量的百分比；I為某一種類的個數占總個數的百分比；F為某一種類出現站位數占調查總站位數的百分比。將相對重要性指數≥1 000的種類定義為優勢種，100≤相對重要性指數＜1 000定義為重要種，10≤相對重要性指數＜100定義為常見種，1≤相對重要性指數＜10定義為少見種，相對重要性指數小于1定義為偶見種［6］。

1.3.3 群落結構分析

采用PRIMER 6.0進行多元統計分析：首先對物種的豐度數據進行四次方根轉換，以平衡優勢種和稀有種在群落中的影響，并計算站位間的Bray-Curtis相似性系數，構建相似性矩陣；然后采用cluster等級聚類方法和非度量多維尺度（nonmetric multi-dimensional scaling，NMDS）排序方法分析無脊椎動物的群落分布格局。通過ANOSIM（analysis of similarities）分析不同聚類組間的差異性，并通過SIMPER（similarity percentage）分析不同物種對各群落組內相似性和組間差異性的平均貢獻率［33－34］。

1.3.4 群落與環境因子相關性分析

應用廣義加性模型（generalized additive model，GAM）分析無脊椎動物與環境影響因子之間的關系，模型表示為：

式中，Y為無脊椎動物豐度；g（Y）為連接函數；xi為各環境因子；fi（xi）為g（Y）與第i個環境因子的非參數函數；k為環境因子個數；ε為誤差項。

本研究中，連接函數為自然對數，模型采用樣條平滑法，分布函數族為泊松分布，模型的誤差分布估計為高斯分布，分析通過R 3.6.3軟件及mgcv包實現。

2 結果與分析

2.1 天津近岸海域無脊椎動物群落結構特征

2.1.1 無脊椎動物物種組成

2019年天津近岸調查海域共發現無脊椎動物34種，其中節肢動物和軟體動物均為16種，各占總物種數的47.06%，其余分別為螠蟲動物1種（2.94%）和棘皮動物1種（2.94%）（表1）。

表1 2019年天津近海無脊椎動物物種組成Tab.1 Species composition of invertebrates off the coast of Tianjin in 2019

以月份和站位為因素對物種數進行雙因素方差分析，結果顯示，2019年物種數在月份間有顯著性差異（F＝5.245，P＝0.000），在站位間無顯著性差異（F＝0.676，P＝0.710），表明2019年物種數僅存在時間變化特征。

2.1.2 無脊椎動物群落優勢種

2019年優勢種為凸殼肌蛤（Arcuatula senhousia）、火 槍 烏賊（Loligobeka）、日本蟳（Charybdisjaponica）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）；重要種為三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、天津厚蟹（Helicetientsinensis）、中國明對蝦（Fenneropenaeuschinensis）。各優勢種類別及相對重要性指數見表2。

表2 2019年無脊椎動物優勢種及相對重要性指數Tab.2 Dominant species and relative importance index of invertebrates in 2019

2.1.3 無脊椎動物豐度和生物量

由圖2可知，2019年無脊椎動物平均豐度為1 267.9個·h－1，平均生物量為9.58 kg·h－1。以月份與站位為因素對2019年無脊椎動物豐度、生物量進行雙因素方差分析，結果顯示，2019年豐度在月份間有顯著性差異（F＝2.400，P＝0.042），在站位間無顯著性差異（F＝0.748，P＝0.649）；2019年生物量在月份間有顯著性差異（F＝10.357，P＝0.000），在站位間無顯著性差異（F＝1.868，P＝0.087），表明無脊椎動物群落豐度、生物量僅存在時間變化特征。

圖2 2019年天津近海無脊椎動物豐度、生物量時間變化Fig.2 Temporal variations of invertebrate abundance and biomass off the coast of Tianjin in 2019

2.1.4 無脊椎動物多樣性

從表3可見，豐富度指數D、均勻度指數J、多樣性指數H′的變動規律基本相似。其中，多樣性指數H′A1站位最高，A3站位其次，A2站位最低；從整體上看，2019年多樣性指數H′平均值為2.81（2＜2.81＜3），表明物種豐富度高，個體分布均勻。

表3 2019年天津近海無脊椎動物物種多樣性Tab.3 Species diversity of invertebrates off the coast of Tianjin in 2019

2.2 無脊椎動物群落結構分析

無脊椎動物群落結構聚類分析結果見圖3，且NMDS分析與cluster聚類分析結果一致。ANOSIM分析表明，2019年調查的不同聚類組間均存在顯著性差異（R＝0.827，P＜0.05，global test）。

圖3 2019年天津近海無脊椎動物站位聚類和非度量多維尺度分析Fig.3 Site clustering and multi-dimensional scale sequencing analysis of invertebrates off the coast of Tianjin in 2019

稀有種去除后，以83%的相似性將2019年調查區域的無脊椎動物群落分為2組，A1、A2和A3為A組，區域分布集中在北部，分組等級較高（pairwise test）；A4、A5、A6、A7、A8和A9為B組，區域分布集中在南部，分組等級較高（pairwise test）。

A組：由3個站位組成，組內平均相似性為84.96%，其中包括15種貢獻物種，各物種貢獻率均低于10%。

B組：由6個站位組成，組內平均相似性為85.40%，其中包括16種貢獻物種，主要貢獻物種火槍烏賊貢獻率為10.26%，其余各物種貢獻率均低于10%。

2.3 環境因子相關性分析

基于2019年無脊椎動物豐度及環境調查結果，運用GAM分析無脊椎動物豐度與溫度、氧化還原電位、溶氧、pH、鹽度等環境因子的關系（表4）。結果表明，除pH和鹽度外（P＞0.05），氧化還原電位、溶解氧、溫度對2019年無脊椎動物豐度均有顯著影響（P＜0.05），解釋偏差依次為7.06%、51.60%、63.60%。

表4 2019年無脊椎動物豐度與相關環境因子GAM的解釋偏差及顯著性Tab.4 Explanatory bias and significance of invertebrate abundance and related environmental factors GAM in 2019

基于無脊椎動物豐度與環境因子的GAM預測結果可以看出，除pH和鹽度外，氧化還原電位、溶解氧、溫度對2019年無脊椎動物豐度預測的置信區間小，預測的可靠度高。隨著氧化還原電位、溶解氧、溫度的升高，無脊椎動物豐度整體上呈現上升的趨勢（圖4）。

圖4 2019年無脊椎動物豐度與環境因子GAM分析Fig.4 GAM analysis of invertebrate abundance and envirnmental factors in 2019

3 討論

3.1 天津近岸無脊椎動物種類、優勢種及群落結構變化

無脊椎動物作為一類活動能力相對較弱的海洋生物類群，在受到人類活動的影響后，其生物種類及群落組成都會發生變化［35］。結合20世紀80年代天津市海岸帶和海涂資源綜合調查［1］數據可知，20世紀80年代該區域有無脊椎動物40種，而本次調查（2019年）共捕獲到34種。從較長歷史跨度分析，本次調查較20世紀80年代減少的種類為泥腳隆背蟹（Carcinplaxvestitus）、脊腹褐蝦（Crangonajjinis）、鷹爪蝦（Trachypenaeus curvirostris）、周氏新對蝦（Metapenaeusjoyneri）、曼氏無針烏賊（Sepiellamaindroni）和日本槍烏賊（Loligojaponica）；增加的種類有白帶三角口螺（Trigonostomascalariformis）、凸殼肌蛤、日本擬平家蟹（Heikeopsisjaponica）和顆粒擬關公蟹（Paradorippegranulata）。推測出現這種種類明顯交替現象的原因，一方面可能是由于20世紀80年代調查采樣的15個站位與本研究選取的調查站位有所差異，另一方面可能是由于隨著時間推移，區域內群落結構發生了較大變化，且部分調查站位受人為影響嚴重，目前已禁止捕撈。張閏生和孫秋巖［1］的研究也提及受調查時間、站點位置、數目和環境等影響，調查統計結果會有所差異。

優勢種由于其高度的生態適應性，可用于分析判斷群落結構的變化［36］。20世紀80年代無脊椎動物優勢種為中國明對蝦、鷹爪蝦、曼氏無針烏賊、火槍烏賊、日本槍烏賊和口蝦蛄，而本次調查除火槍烏賊、口蝦蛄仍為優勢種外，優勢種類型發生了很大的變化，新增了三疣梭子蟹、日本蟳、凸殼肌蛤等優勢種。經濟價值較高的無脊椎動物種類的轉變，究其原因，可能是由于經濟利益的驅使，盲目發展捕撈船只和網具所導致。隨著捕撈壓力的急劇增加，無脊椎動物資源受到了嚴重的影響，種群數量和質量降低，資源補充群體數量也急劇減少，從而使優勢種結構發生了改變。

通過研究2019年天津近岸海域無脊椎動物群落資源量變化情況發現，無脊椎動物群落豐度、生物量在各站位間的空間分布無顯著差異，但存在隨時間變化的特征。這可能是由于春、秋兩季，季節洄游性種類如甲殼類動物游出灣內，以及常棲性種類進行深淺水的短距離洄游，導致豐度、生物量處于較低的狀態。而占據優勢的口蝦蛄、火槍烏賊于春季產卵繁殖，在夏季出現大量幼體群，同時在補充群體的主導作用下，豐度、生物量在夏季達到最大值，導致了其在時間上的明顯差異。由于海上取樣和站位設置的差異，進行可靠的比較異常困難，但通過與歷史資料對比還是可以看出一些變化。因此僅就與渤海灣相同采樣方式的歷史資料對比而言，本次調查結果顯示，天津近海無脊椎動物的資源生物量四十多年間已發生了不同程度的變化。1982—1983年［1］和1992—1993年［37］的 資料 顯 示，1982—1983年無脊椎動物資源生物量為21.38 kg·h－1；1992—1993年和10年前相比，無脊椎動物資源量下降了56.82%，資源生物量呈下降趨勢。根據本文研究結果，本次調查的無脊椎動物資源生物量明顯低于歷史調查數據，表明天津近海無脊椎動物目前處于一個較低的水平，資源有明顯衰退的跡象。

結合cluster及ANOSIM分析可知，按照無脊椎動物豐度水平，可將2019年無脊椎動物群落劃分為2個區域組群，雖然豐度在站位間差異不明顯，但區域組間貢獻物種的貢獻率存在明顯的差異，例如A組站位凸殼肌蛤的偶然性大量采集，導致其整體分布趨向于北部；而火槍烏賊作為影響分組的主要貢獻物種，因受季節及環境因子的影響較大，導致其分布趨向于南部，進而影響到了整體空間格局的分布。相關研究也表明，由于不同區域一些環境因子的差異，無脊椎動物群落結構呈不同的表現［12］，此外，站位設置的密集程度也可能是影響群落空間格局的重要因素，因此還需進一步擴大研究區域并分析總結。

3.2 無脊椎動物豐度變化及其與環境因子的關系

海洋環境是海洋生物的生存基礎，對海洋生物生長的各個階段都具有重要影響［38］。水溫是影響無脊椎動物群落最重要且穩定的環境因子［9］，溶解氧是海洋無脊椎動物呼吸生存的必要條件，并且對海洋生物棲息環境中眾多物質的氧化分解起主導作用；pH對調節海洋無脊椎動物體內的酸堿平衡、氣體交換、血氧運輸、滲透壓等極為重要［39］。此外，還包括水深、鹽度等［40］，有研究表明，鹽度與水溫顯著影響東海和長江口及鄰近海域無脊椎動物的群落結構［41］。但海洋環境經過長時間的變化，各環境因子對天津近岸海域無脊椎動物的影響以及影響范圍、程度仍有待系統性的研究。

本次調查選取了pH、氧化還原電位、溶解氧、溫度和鹽度等環境因子，并結合無脊椎動物豐度進行GAM分析。結果表明，溫度、氧化還原電位和溶解氧是影響無脊椎動物豐度的主要因素（P＜0.05），隨著溫度、氧化還原電位和溶解氧的升高，無脊椎動物豐度整體呈現上升的趨勢，這與金顯仕等［39］認為無脊椎動物豐度與溶解氧顯著相關的結果相似，與金顯仕等［39］認為無脊椎動物豐度與pH顯著相關的結果相反；與陳大剛［40］認為無脊椎動物豐度與溫度顯著相關的結果相似，與陳大剛［40］認為無脊椎動物豐度與鹽度顯著相關的結果相反。這可能是因為本次調查海域的鹽度變化范圍較小，且天津近海環境中鹽度變化也始終保持較為穩定的態勢，因此導致本研究中鹽度與無脊椎動物豐度間的相關性不顯著；而pH與無脊椎動物豐度無顯著相關性的結果仍需進一步研究。且上述研究多是無脊椎動物與環境因子的關聯程度，未從豐度的整體變化來綜合考慮，因此本研究運用GAM分析無脊椎動物豐度與環境因子的整體變動，更能體現無脊椎動物與環境因子的關系。

對天津近岸海域無脊椎動物豐度和環境因子進行周年監測，將其變化情況可視化，一方面可以為漁業資源的可持續開發利用提供科學資料，另一方面通過了解無脊椎動物群落變化的規律和影響因素，可適時采取措施來應對日益加重的環境脅迫和人為影響導致的無脊椎動物群落結構的劇烈變化。