基于MAXENT生態位模型對內蒙古根河地區駝鹿生境適宜性評價

于沿澤 吳新宇 尹冬冬 張立博 穆文靜

摘要：? 2013～2015年冬季，綜合運用動物生態調查、種群生態學和行為生態學等技術，在內蒙古根河林業局共布設71條長約2～4 km樣線、調查313個10 m×10 m樣方、1 489個2 m×2 m樣方、共收集117份糞便，373個駝鹿出現點數據。利用駝鹿出現數據作為分布點數據，選取地形、植被類型等22 種因子作為生境變量，利用MAXENT生態位模型分析了深冬時期根河地區駝鹿冬季生境適宜性分布特征和主要生境因子對駝鹿分布的影響。結果表明：模型預測結果準確性較高，平均AUC（area under the curve，受試工作者曲線下面值） 值為0.92，Jackknife檢驗結果顯示：駝鹿生境選擇的主要影響因子為距道路距離、距火燒跡地距離、距農田距離、海拔、柳、距沼澤距離、距人為活動點距離、距灌叢距離。駝鹿的適宜生境在根河地區呈現連續性分布，主要分布在東部和東北部，從植被類型上看，適宜生境大部分分布于針葉林，且適宜生境的面積為1 155.8 km2，約占根河研究區總面積的25.6%。

關鍵詞：? 駝鹿;? MAXENT;? 生態適宜性

中圖分類號：? ?S 718. 61? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2019）02 - 0001 - 04

駝鹿（Alces alces）俗稱犴，是最大的鹿科動物，屬于偶蹄目，鹿科，被列為國家Ⅱ級保護野生動物。駝鹿在北半球寒溫帶至寒帶之間分布廣泛，是環北極動物的典型代表。在我國主要分布在黑龍江省和內蒙古的大、小興安嶺地區以及新疆阿爾泰地區，我國東北地區分布的駝鹿為烏蘇里亞種。近年來，隨著3S（ GIS，RS，GPS） 技術的應用，可以從大尺度上對野生動物進行生境研究，國內外學者在對目標物種進行生境評價時，采用3S技術與機理模型、回歸模型和生態位模型相結合的方法。最大熵模型（MAXENT）是生態位模型的一種，近年來已廣泛應用于保護動物的生境分布預測中。本文應用3S技術和MAXENT 模型對內蒙古根河地區生境適宜性進行評價，分析影響駝鹿生存的主要生境因子并模擬其空間分布區域，以期為駝鹿的保護提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 研究地區概況

研究地位于大興安嶺主脈西側的內蒙古自治區大興安嶺森工集團根河林業局（120°12′～122°55′E，50°20′～52°30′N），該地區年平均氣溫-5.3℃，極端低溫-58℃，年降水量400～500 mm，平均降水437.2 mm，年封凍期210天以上，屬寒溫帶濕潤型森林氣候，因遠離海洋具有大陸性季風氣候的某些特征，冬季漫長，干冷多冰霧。植被是以木本植物為主體，即興安落葉松為主要樹種的寒溫帶針葉林區。

1. 2 模型介紹

本研究利用MAXENT模型對根河地區駝鹿生境適宜性進行評價。最大熵原理由Jayne提出，來源于統計力學和信息科學，符合條件的分布中獲得熵最大的概率分布[ 1 -- 2 ]。2004年，Steven Phillips等人為使MAXENT模型的運用更加簡便、快捷和適用，便運用Java語言開發了MAXENT軟件[ 3 ]。近來廣泛用于物種生境適宜區的預測和評價，表現出了良好的預測能力，該模型提供了自檢功能，可以自動生成ROC曲線進行模型的模擬預測自檢，且在對動物生境進行評價與預測時，只需動物“出現點”的數據。在駝鹿“未出現點”數據難以準確采集的情況下，MAXENT 模型相比其他模型具有更大的優勢。

1. 3 數據采集及處理

應用MAXENT模型對駝鹿進行生境適宜性評價需要兩方面數據： 一是駝鹿的現實地理分布點數據，二是根河林業局的環境變量數據。

1. 3. 1 環境變量數據采集及處理

首先從中國科學院地理空間數據云網站下載30 m×30 m分辨率的數字高程模型（DEM），DEM包含了海拔等相關信息，利用ArcGIS 10.2的空間分析擴展模塊中的“坡向”及“坡度”工具，可以從DEM中提取得到大小為30 m×30 m研究區域的坡度和坡向柵格圖層。運用ArcGIS 10.3從研究區域的電子地圖中提取植被類型、道路、河流及村莊等矢量化數據，得到矢量化圖層。

1. 3. 2 駝鹿出現點采集

駝鹿的出現點一部分來自當地林業部門巡護數據，另一部分是野外實際調查。用GPS對所觀察到的駝鹿實體或駝鹿利用痕跡的位置進行定點記錄，共得到了373個駝鹿出現點數據。

1. 3. 3 駝鹿主要食物空間分布預測

運用廣義可加模型（GAM）預測根河地區駝鹿主要食物（柳、樺、山楊、遼東榿木、落葉松等）的空間分布。第一，確定預測變量;第二，為消除模型構建時的共線性問題運用Spearman相關分析，去除具有相關性的變量;第三，運用GAM探測主要食物分布與各變量之間的關系;第四，運用GAM預測根河地區駝鹿冬季主要食物的空間分布。統計相關分析均在R軟件中完成。

1. 3. 4 根河地區雪深及隱蔽級空間分布預測

方法同1.3.3主要食物空間分布預測的數據處理方法。

1. 4 模擬方法

將駝鹿現實分布點的數據和環境變量數據導入MAXENT中，隨機選取80%的駝鹿分布點用于建立模型，其余20%的駝鹿分布點用于模型驗證，選擇利用Jackknife來檢測變量的重要性，并對各生境因子進行敏感性分析，其他參數均為模型的默認值，結果以Logistic格式輸出。利用受試者工作特征曲線下的面積值進行檢驗模型的預測結果，ROC曲線與橫坐標圍成的面積即為AUC值，其大小可以反映診斷結果的準確程度。物種分布越偏離隨機分布（AUC值為0.5），AUC值就越大，表明環境變量與模型的相關性越大，預測的效果也越好[ 4 ]。ROC曲線評價標準為：AUC值0.5～0.6不及格;0.6～0.7較差;0.7～0.8一般;0.8～0.9良好;0.9～1.0優秀[ 5 ]。AUC值的評價結果不受閾值的影響，因此評價結果更為客觀可靠。

為確定適宜生境斑塊，利用ROC曲線來確定概率切斷點，進一步確定適宜生境的動物出現概率范圍。模型敏感性和特異性值的和最大時決定這個概率切斷點的概率值。將模型輸出結果導入ArcGIS10.2中進行進一步分析，重新分類和預測模型預測結果，得到根河地區駝鹿的生境適宜性評價圖。

2 結果與分析

2. 1 內蒙古根河地區食物主要分布

利用食物分布與生境因子分析進行GAM變量篩選時，得到最優模型（表1～表2）。

2. 2 MAXENT預測結果檢測

ROC曲線評價結果為：訓練集與驗證集的AUC值分別為0.975和0.865，表明MAXENT模型的預測結果達到優秀水平，且對根河地區駝鹿的生境適宜性評價具有一定的可信度。

2. 3 駝鹿分布與環境因子的關系

Jackknife檢驗結果表明：運用MAXENT模型對影響根河地區駝鹿分布的22個生境變量的重要性進行分析，從各因子對模型貢獻值的大小可以看出：距道路距離（16.8%）、距火燒跡地距離（12.4%）、距農田距離（7.9%）、海拔（7.6%）、柳（7.3%）、距沼澤距離（7.3%）、距人為活動點距離（7.0%）、距灌叢距離（6.0%）、距疏林地距離（5.8%）、距河流距離（5.7%）、坡向（3.3%）、距闊葉林距離（2.8%）和樺（2.3%）這13個生境變量的累積貢獻率達90%，對駝鹿的生境選擇具有重要影響;隱蔽級（1.8 %）、距混交林距離（1.3%）和距針葉林距離（1.3%）對駝鹿分布的影響次之;落葉松（0.8%）、距離工礦距離（1%）、坡度（0.7%）、遼東榿木（0.6%）、山楊（0.5%）、雪深（0.1 %）的貢獻率很低。模型運行結果對生境變量運用刀切法檢驗顯示了相似的重要性排列順序。

利用MAXENT軟件輸出的生境因子對預測概率的反應曲線表明：隨著距道路距離的減少、距火燒跡地距離的減少（之間曲線稍有波動，可能與火燒跡地中微環境有關）、距農田距離的增加、距疏林地距離的減少以及距沼澤距離的減少、雪深的減少，根河地區駝鹿的生境適宜度逐漸增加，表明在根河地區駝鹿距離道路、火燒跡地、疏林地以及沼澤較近的林間地帶，可能是由于便于移動以及食物豐富度較高;另外，根河地區駝鹿在對海拔，距人為活動點距離以及距灌叢距離的選擇上，先回避海拔較低，距離灌叢地帶較近的區域，后又趨向于回避海拔較高，距離灌叢地帶較遠的區域;根河地區駝鹿在選擇距人為活動點距離，呈現較為波動的水平，可能是由于人為活動點分布的不規則造成的。

2. 4 內蒙古根河地區駝鹿生境適宜性分布

運用MAXENT模型評價根河地區駝鹿的生境適宜性，確定根河地區駝鹿生境適宜性概率切斷點為0.138，結合ArcGIS 10.3的空間分析模塊，將駝鹿的生境適宜性等級劃分為兩個類別，最終得到根河地區駝鹿的生境適宜性分布等級圖（圖1），由此可知：駝鹿的適宜生境在根河地區呈現連續性分布，主要分布在東部和東北部;從植被類型上看，適宜生境大部分分布于針葉林。運用ArcGIS 10.3對駝鹿各個等級的生境進行面積的求算的結果表明：在根河地區適宜駝鹿生境面積為1 155.8 km2，占總面積的25.6%。

3 討 論

3. 1 目前野生動物生境評價的方法主要有排列法、揀選法、定級法、綜合評分法、判別排序法和生境模糊綜合評價法等。近年來，MAXENT模型被越來越多的應用于野生動物的生境評價，該模型對各個因子是否相互獨立并沒有嚴格要求，在預測中可根據需要加入有實際作用的評價因子而不用顧慮變量間的共線性問題。同時，許多專家學者在利用了多種生態位模型對野生動物生境進行評價，并對多種模型進行了比較，檢驗了各預測結果的準確度，其結果表明，MAXENT模型與其他生態位模型相比擁有更高的預測能力，并且該模型自身帶有檢驗功能，在預測結果中直接給出ROC曲線，使判斷評價效果時更簡捷。

3. 2 各生境因子的敏感性分析表明：生境適宜性與柳、樺食物豐富度成正比，通過根河地區落葉松食物空間分布預測圖獲得，東部和東北部針葉林分布也比較密集。同時東部和東北部的主要運材道路較少，多是小支線的小路，2015年開始全面停伐，東部和東北部又沒有村鎮分布，都已搬遷至根河市內，人為干擾很少，捕食者也很少。根河地區的中部和南部，人口居住的村鎮分布較分散，主要鄉村公路較多，形成生境破碎化程度較高，故對駝鹿的分布產生較大的影響。

參考文獻

[1] E. T. Jaynes. Information Theory and Statistical Mechanics[J]. Physical Review， 1957， 106： 620 - 630.

[2] 刑丁亮，? 郝占慶.? 最大熵原理及其在生態學研究中的應用[J]. 生物多樣性，? 2011，? 19（3）：? 295 - 302.

[3] J. P. Steven， D， Miroslav， E. S. Robert. A Maximum Entropy Approach to Species Distribution Modelling[J]. Banff， Alberta： Proceedings of the Twenty-First International Conference on Machine Learning， 2004： 655 - 662.

[4] 羅翀，? 徐衛華，? 周志翔，? 等.? 基于生態位模型的秦嶺山系林麝生境預測[J].? 生態學報，? 2011，? 31 （5）：? 1 211 - 1 229.

[5] J. A. Swets. Measuring the Accuracy of Diagnostic Systems[J]. Science， 1988， 240： 85 - 93.

第1作者簡介：? 于沿澤（1984-），? 男，? 碩士研究生，副研究員，? 主要從事野生動物生態學研究。

收稿日期： 2018 - 12 - 12

（責任編輯：? ?李 丹）