蘇州工業園區湖泊后生浮游動物群落結構及影響因子

徐 雪,姚文佳,邢雨輝,張振華,時應征,胡超超,常 青,陳建琴,*

1 南京師范大學生命科學學院,南京 210023

2 南京師范大學中北學院,丹陽 212334

3 江蘇第二師范學院生命科學與化學化工學院,南京 211200

4 蘇州工業園區國土環保局,蘇州 215028

5 南京師范大學分析測試中心,南京 210023

浮游動物是水生食物網的關鍵樞紐,將能量從初級生產者傳遞給高級消費者,對維持水生態系統的物質循環和能量流動等生態過程的穩定具有重要作用[1- 2]。浮游動物對水環境變化十分敏感且遷移能力較弱,故可依據其群落結構特征有效反映水質的長期狀態[3- 4],彌補水質理化監測的片面性和瞬時性[5]。

已有研究表明,浮游動物群落結構的組成受氣候條件、環境因子和人類活動等因素影響。Beaver等[6]通過研究北極地區氣候變化對水生態系統的影響,提出冰期和水文連通性是導致浮游動物群落結構變化的重要因素；Van Egeren等[7]研究表明,美國威斯康星州(Wisconsin)東南部湖泊水體浮游動物群落結構的形成是初級生產力、湖泊形態和城市土地利用相互作用的結果。國內對浮游動物的相關研究日益增多,通過對水體浮游動物群落結構及多樣性水平的分析,探討了其與環境因子的關系[8- 9],并開展了水生態評價[10]。研究也揭示隨著水域周邊人為干擾活動的增強,由污水排放、圍網養殖等引起的水體富營養化對浮游動物的物種組成、數量變化和分布特征等產生了較大影響[11-14]。

蘇州工業園區地處長江下游,園區內有陽澄湖、金雞湖、獨墅湖、沙湖和白塘湖等主要湖泊。近年來,隨著城市化進程的快速推進,園區水生態系統結構與功能的穩定面臨嚴峻考驗。例如,景觀建設降低了園區生境的異質性；水調工程增強了分散水體的連通性；水體清淤和水產養殖等人類活動打破了湖泊原有的生態平衡。浮游動物作為水生態系統的重要組成部分,探究城市化背景下群落結構的動態變化及影響因子對生物多樣性保護和生態系統健康發展具有重要意義。

本研究通過對園區5個主要湖泊后生浮游動物群落結構的調查,旨在探究群落結構的形成機制及湖泊水質的年際變化。現提出假設如下：(1)園區生境異質性降低以及水文連通性增強會導致各湖泊水體后生浮游動物群落結構同質化；(2)后生浮游動物群落結構形成受季節變化、環境因子、湖泊面積和樣點近岸距離等因子的綜合影響；(3)隨著園區建設和經濟發展,湖泊水質受到較大干擾。

1 材料與方法

1.1 樣點設置

本研究選取陽澄湖、金雞湖、獨墅湖、沙湖和白塘湖作為研究區域對后生浮游動物群落結構進行調查。依據湖泊面積大小進行樣點布設,共計設置21個樣點,其中陽澄湖(YCH)8個、金雞湖(JJH)7個、獨墅湖(DSH)4個、沙湖(SH)和白塘湖(BTH)各1個(圖1)。手持式GPS(Garmin,MAP60CSX,中國)用于記錄采樣點位置。

圖1 蘇州工業園區湖泊水體樣點分布圖

1.2 樣品采集與處理

本研究分別于2018年7月(夏)、2018年10月(秋)、2019年1月(冬)和2019年4月(春)各調查采樣一次。后生浮游動物定性和定量樣品的采集、固定和濃縮參考《淡水浮游生物研究方法》[15]進行。樣品濃縮后使用計數框在顯微鏡下進行物種鑒定與計數,物種鑒定參考相關書目[16-21]。生物量按照相關書目[22- 23]提供的物種平均濕重數據進行計算。

1.3 環境因子測定

采用便攜式溶解氧測定儀(YSI,550A,美國)測定溶解氧(dissolved oxygen,DO)；便攜式水質測定儀(SINTEK,ST- 723,中國)測定水溫(water temperature,WT)、總溶解固體量(total dissolved solid,TDS)和pH；薩氏盤(SD- 20,中國)測定透明度(secchi depth,SD)。

1.4 數據處理與分析

(1)Shannon-Wiener多樣性指數H′、Pielou均勻度指數J、Margalef豐富度指數d使用R 3.6.1軟件的Vegan包計算；優勢度Y使用自編程函數計算,優勢度Y≥ 0.02視為優勢種[24]。

(2)運用Jaccard相似性系數K=c/ (a+b-c) 比較各湖泊物種組成相似性,式中：a為樣點A的物種數；b為樣點B的物種數；c為樣點A、B的共有物種數。根據Jaccard相似性原理,當K為0—0.25時,為極不相似；K為0.25—0.5時,為中等不相似；K為0.5—0.75時,為中等相似；K為0.75—1時,為極相似[25]。

(3)運用Google Earth Pro 7.3.1測量湖泊面積和樣點近岸距離。

(4)運用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗季節間、湖泊間后生浮游動物密度、生物量等參數是否有顯著性差異,若以上數據不服從正態分布或者方差不齊,則采用多個獨立樣本比較的Kruskal-WallisH檢驗。運用聚類分析比較不同季節后生浮游動物群落結構的相似性,聚類方法采用組間連接法(Between-groups linkage),數據間距離采用歐氏距離(Euclidean distance)。運用Pearson相關性分析探究湖泊面積和近岸距離與后生浮游動物群落結構的相關關系。以上分析均在SPSS 23.0中完成。

(5)運用Canoco 4.5軟件分析后生浮游動物優勢種種群密度與水環境因子的關系。首先,使用除趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)檢驗物種密度呈單峰還是線性分布。如果DCA分析結果中排序軸最大梯度長度大于4,則選擇典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)；反之,則選擇冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)。

(6)水質生物學評價

利用浮游生物多樣性指數評價水質狀況的標準見表1[10]。

表1 基于浮游生物多樣性指數的水質評價標準

2 結果

2.1 后生浮游動物物種組成及優勢種

共鑒定后生浮游動物112種(不包括橈足幼體和無節幼體),其中輪蟲65種、枝角類29種、橈足類18種,分別占物種總數的58.0%、25.9%和16.1%。呈現出小型浮游動物物種數多,大型浮游動物物種數少的群落結構特點。

優勢種12種(輪蟲10種、枝角類和橈足類各1種),具有明顯的季節交替現象(表2)。其中,針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)為全年優勢種；前節晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta)、獨角聚花輪蟲(Conochilusunicornis)、叉角擬聚花輪蟲(Conochiloidesdossuarius)和長額象鼻溞(Bosminalongirostris)僅為春季優勢種；裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)、暗小異尾輪蟲(Trichocercapusilla)、等刺異尾輪蟲(T.similis)和奇異巨腕輪蟲(Pedaliamira)僅為夏季優勢種。

表2 園區湖泊水體后生浮游動物優勢種及其優勢度

2.2 后生浮游動物群落結構的空間同質性檢驗

湖泊間后生浮游動物物種組成的相似性系數如表3所示,金雞湖與沙湖的物種組成相似度最低(K=0.48)；其它湖泊之間物種相似度均處于中等相似水平(0.50≤K< 0.75),其中,金雞湖與獨墅湖的物種相似度最高(K=0.71)。

表3 園區湖泊間后生浮游動物物種相似性系數

圖2 園區湖泊水體后生浮游動物群落結構的空間變化

2.3 季節變化對后生浮游動物群落結構的影響

園區湖泊后生浮游動物的密度(χ2=35.267,df=3,P<0.01)、生物量(χ2=56.629,df=3,P<0.01)、香農多樣性指數(F3,80=27.318,P<0.01)、均勻度指數(χ2=10.987,df=3,P<0.05)以及豐富度指數(χ2=34.760,df=3,P<0.01)均表現出顯著的季節差異(圖3)。

圖3 園區湖泊水體后生浮游動物群落結構的季節變化

以后生浮游動物物種數、密度、生物量和3種多樣性指數為變量,采用歐氏距離進行系統聚類分析(圖4)。結果顯示,當歐氏距離d為20時,后生浮游動物可大致劃分為三大類群：夏秋季類群、春季類群以及冬季類群。以上表明夏季和秋季后生浮游動物群落結構最為相似。

圖4 園區各季節后生浮游動物群落結構的聚類分析

2.4 環境因子與優勢種種群密度的RDA分析

對園區湖泊水體12種優勢種和相關環境因子進行RDA分析(表4、表5、圖5)。排序軸一和排序軸二的特征值分別為0.24和0.07,共解釋了31.0%的物種信息量以及88.8%的物種-環境關系信息量。軸一的物種環境相關系數為0.81,軸二的物種環境相關系數為0.75,表明園區湖泊水體環境因子與浮游動物群落組成關系密切。兩個物種排序軸之間的相關系數僅為0.04,兩個環境排序軸之間的相關系數為0, 表明排序結果可靠。pH和水溫是RDA第一物種排序軸的重要影響因子,與其呈正相關,相關系數分別為0.66和0.65。溶解氧是RDA第二物種排序軸的重要影響因子,與其呈負相關,相關系數為-0.53。

表4 園區湖泊水體后生浮游動物優勢種與環境因子間RDA分析的統計信息

表5 前2個排序軸和環境因子間的相關系數

圖5 園區湖泊水體后生浮游動物優勢種與環境因子的RDA排序圖

2.5 空間因素對后生浮游動物群落結構的影響

運用Pearson相關性分析探究湖泊面積、近岸距離與后生浮游動物群落結構的關系(表6)。結果表明,湖泊面積大小與后生浮游動物群落結構無顯著相關關系；樣點近岸距離與生物量具有顯著的正相關關系(R=0.499,P<0.05)。

表6 后生浮游動物群落結構與生境因子的Pearson相關性分析

2.6 園區湖泊水質的生物學評價

基于水質評價標準和物種多樣性可知(圖6),香農多樣性指數H′和豐富度指數d對園區湖泊水質的評價結果較為一致,均顯示湖泊水體處于中度污染狀態；均勻度指數J顯示湖泊水體處于輕-中度污染狀態。

圖6 園區湖泊水質的生物學評價

3 討論

3.1 后生浮游動物群落結構的動態變化

在淡水水體浮游動物各類群的組成研究中,林青等[26]在上海市滴水湖檢測到輪蟲45種,枝角類7種,橈足類9種；李共國等[13]在甬江干流檢測到輪蟲72種,枝角類10種,橈足類13種；王曉清等[27]在湘江干流檢測到輪蟲45種,枝角類17種,橈足類5種。本研究結果表明,蘇州工業園區湖泊水體后生浮游動物的物種組成主要以小型浮游動物輪蟲為主,大型浮游動物枝角類和橈足類所占比例相對較少,這與上述湖泊和河流中浮游動物各類群的組成情況相同。

各湖泊水體后生浮游動物物種組成的相似性分析表明,金雞湖與獨墅湖的物種組成相似度最高(K=0.71)。近年來,調水引流工程增強了園區分散水體的連通性,而且湖泊之間互有河道連通,無疑增加了各湖泊浮游動物群落之間的交流。此外,風力和水鳥作為浮游動物及其休眠卵的傳播媒介[28],也促進了園區浮游動物群落結構同質化趨勢的發展。金雞湖位于園區中心,南與獨墅湖相通,緊密相鄰的地理位置使其物種交流最為頻繁,浮游動物物種組成也最為相似。

從全年水平來看,園區湖泊水體后生浮游動物總密度受輪蟲影響最大,輪蟲密度占絕對優勢(四季占比均達90%以上),浮游甲殼動物所占比例相對較小。園區湖泊水體中鰱魚和鳙魚等濾食性魚類的存在是輪蟲數量占優勢的重要原因。濾食性魚類對浮游動物的捕食具有明顯的選擇性,即魚類在同等能耗條件下會優先捕食個體更大的浮游動物,以便獲取更多能量用于支撐自身的生命活動[29]。當濾食性魚類密度較高時,大型浮游動物就會承受更大的捕食壓力,致使其群落結構朝向小型化發展,輪蟲等小個體浮游動物逐漸演變成優勢種群[30- 32]。輪蟲個體偏小,適應性更強,在適宜生存的環境中可通過孤雌生殖大量繁殖后代。此外,輪蟲密度還受到浮游植物等餌料生物上行效應影響,輪蟲多喜食綠藻,充足的食物資源可為其生長繁殖提供保障。

本研究中,后生浮游動物密度的季節變化表現為夏季最高,生物量則春季最高。生物量的高低不僅與物種數量有關,還與物種組成密切相關[33]。前節晶囊輪蟲作為春季優勢種,相比其它輪蟲,個體平均濕重更大,對春季總生物量有很大的貢獻。統計結果顯示,前節晶囊輪蟲在春季的平均生物量占輪蟲生物量的88.2%,占后生浮游動物生物量的比例高達40.7%。此外,春季湖泊水體中大型枝角類(如透明溞Daphniahyalina)的數量相對更多。因此,大型浮游動物的數量增多是總生物量提高的關鍵。

3.2 后生浮游動物群落結構與環境因子的關系

后生浮游動物群落結構的變化不僅受生物因素調控,還受水溫、溶解氧、pH和透明度等環境因素影響。溫度是決定浮游動物群落結構最主要的環境因子[30],它不僅可以直接影響浮游動物自身的新陳代謝活動[34- 35],還可以通過改變魚類等其它生物群落結構間接影響浮游動物的捕食壓力和競爭強度。本研究中RDA排序結果顯示,溫度與第一物種排序軸有較強的相關性,相關系數為0.65,證明溫度對蘇州工業園區后生浮游動物群落結構具有重要影響。此外,不同種類的浮游動物對溫度的響應機制不同,每一種浮游動物都有適宜其生長繁殖的最佳溫度范圍。黃祥飛等[36]研究表明,一定范圍內,隨著溫度升高輪蟲卵的發育時間逐漸縮短,輪蟲總數的高峰一般出現在20℃以上的水溫,這與本研究中輪蟲密度在平均水溫20℃以上的夏季達到峰值的結果一致。

水體富營養化和氣溫升高均可導致水體溶解氧含量降低,低氧環境(溶解氧含量≤2mg/L)會對水生態系統結構與功能的穩定產生顯著影響[37- 38]。本研究中冗余分析表明,溶解氧與物種排序軸具有明顯的負相關關系,這可能與水體浮游動物數量較多,耗氧量增加導致溶解氧含量降低有關。當溶解氧含量低于某物種的耐受閾值時,會直接影響其正常的生存與繁殖,致使種群數量增長緩慢甚至消失,而耐受種的優勢地位將逐漸顯現。已有研究表明,低氧環境對浮游動物的間接影響主要是通過改變物種分布來實現的,即低氧環境下捕食者與被捕食者都將遷移至有限的高氧環境中,致使被捕食者的數量逐漸降低[38]。隨著時間推移,這些影響可能會使種群數量減少或物種優勢轉移,從而導致浮游動物群落結構發生變化。

本研究中,后生浮游動物數量在pH相對較高的夏季達到峰值。堿性水體環境更有利于浮游植物進行光合作用,浮游植物生產力的提高為浮游動物提供了充足餌料,從而促進浮游動物生長繁殖[39]。此外,透明度能夠直觀反映水體葉綠素的含量高低,進而表征水體浮游植物的現存量,透明度越高的水體一般浮游植物生長越少,食物資源匱乏無疑將限制浮游動物的生長繁殖[40]。

不同地區影響浮游動物群落結構形成的環境因子不盡相同[41]。驅動渭河流域浮游動物群落結構形成的環境因子為水溫、飽和度、流量和pH[42],水溫、總磷、總氮、葉綠素a和pH是影響滴水湖浮游動物群落變化的重要因素[26],而太湖濱岸帶浮游動物分布主要與溶解性總氮、總磷、透明度、溶解氧及pH顯著相關[43],影響媯水河浮游動物群落結構變化的主要因子為水溫、pH、溶解氧和氨氮[39]。本研究中,水溫、溶解氧和pH則是影響后生浮游動物群落結構的主要環境因子。

3.3 園區湖泊水質的生物學評價

正常水環境中,浮游動物群落結構處于相對穩定狀態。當水環境受到污染后,群落中對污染物耐受度低的敏感種將逐漸減少甚至消失,而耐受度高的物種將存活下來并發展成為優勢種,逐漸導致群落結構單一化[44]。因此,浮游動物群落結構在一定程度上能夠反映出水環境對生物產生的綜合累積效應,相比理化監測手段更能體現出水體的長期狀態[45]。

不同種類浮游動物可以指示水體的不同污染程度[46- 48]。本研究中,園區水體主要優勢種(Y≥ 0.1)及其污染指示類型分別為：針簇多肢輪蟲為β-中污至α-中污型指示種；暗小異尾輪蟲、等刺異尾輪蟲、前節晶囊輪蟲為β-中污型指示種；螺形龜甲輪蟲為寡污至β-中污型指示種；獨角聚花輪蟲為寡污型指示種。上述優勢種多為中度污染指示種,表明園區水體已受到一定程度污染。

浮游動物多樣性指數是反映生物群落結構復雜性和穩定性,以及表征群落物種內部和物種間分配均勻程度的指標,可作為評價水質優劣的標準[5]。本研究運用Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數以及Margalef豐富度指數對園區水質進行初步評價。基于水質評價標準(表1),香農多樣性指數和均勻度指數均顯示金雞湖水質略差,這可能是由于近期金雞湖的景觀建設對水質產生了一定影響。金雞湖景區作為一座開放式的親水公園,游艇觀光、浮筒船等水上娛樂項目的相繼推出難免會對水體造成干擾,其水質狀況將是園區重點關注和治理的對象。

從水質的生物學評價角度,園區湖泊水體整體處于輕-中度污染水平。與于婷婷等[49]于2012—2013年對園區湖泊水質作出的生物學評價結果相比,水質已由輕度污染轉變為輕-中度污染狀態。由此可見,針對園區水體污染狀況,應開展水體污染源調查,及時做好生態治理工作。

4 結論

(1)園區湖泊水體共鑒定后生浮游動物112種,輪蟲(65種)占絕對優勢,枝角類(29種)和橈足類(18種)所占比例較少。

(2)五大湖泊后生浮游動物在物種組成、生物量和α-物種多樣性方面存在同質化趨勢。

(3)季節變化、環境因子以及樣點近岸距離是影響園區湖泊后生浮游動物群落結構變化的主要因素。

(4)基于生物學評價,園區湖泊水質由輕度污染(2012—2013年)轉變為輕-中度污染(2018—2019年),應及時開展水體污染源調查并做好生態治理工作。

致謝：感謝課題組成員及蘇州工業園區工作人員在野外采樣過程中給予的幫助。