太岳山油松林火燒跡地恢復初期植物群落結構特征

金 山, 武帥楷

1 長治學院生物科學與技術系, 長治 046011

2 太行山生態與環境研究所, 長治 046011

森林火災極大地影響了森林生態系統的土壤理化性質及生物群落的多樣性、穩定性和動態變化[1],是世界性的重大災害,而且中國是世界上森林火災多發的國家之一[2]。我國森林火災分布區域主要為西南、華中南、東南以及東北地區[3]。生物群落結構是生態系統研究中的基礎且重要的一部分,在生物群落中,各種群協同進化,占據不同空間,使群落具有一定結構,包括垂直結構、水平結構和時間結構[4]。種類組成、物種多樣性、群落類型、穩定性等用來表征群落結構特征,尤其是物種多樣性,其既能反映群落的內部結構特征,也可以表現出群落的演替階段及穩定程度,同時也是反映群落功能的重要指標,一直都是群落生態學和恢復生態學領域的研究熱點[5]。火災后,森林生態系統遭到不同程度破壞,開始新一輪演替,研究群落結構變化可以揭示火燒干擾后森林生態系統恢復的程度。國內外學者對火燒跡地的研究主要包括：森林火災風險的預測及評估[6]、運用遙感等技術手段研究火燒跡地的時間和空間特征[7]、利用光譜分析法研究火災嚴重程度[8]和火災后植被蓋度恢復[9]、火燒跡地土壤的斥水性和滲透性特征[10]、土壤溫室氣體特征[11]、土壤節肢動物[12]、馬尾松(Pinusmassoniana)林和油松(Pinustabuliformis)林火燒跡地的土壤營養元素特征[13-15]、高山櫟(Quercussemecarpifolia)林火燒跡地的土壤呼吸[16-17]、落葉松(Larixgmelinii)林火燒跡地地表CO2通量[18]、火燒跡地植物群落多樣性[19]、群落演替[20]以及火燒對當地植被的影響[21]等。可見,目前學者們對火燒跡地的研究主要集中在土壤理化性質、土壤微生物[22]和植物群落等方面,但是已有的研究缺乏對不同火燒強度和不同恢復時間植物群落動態變化規律的系統研究,而且現階段對火燒跡地植被恢復程度評價的研究也存在一定的局限性[23]。

山西太岳山林區在冬、春季容易出現干旱現象,極易發生森林火災[24],但對該區域火燒跡地植物群落動態變化的相關研究很少。基于此,本研究應用群落相似性指數、多樣性指數、穩定性系數、TWINSPAN數量分類和DCA排序等方法研究太岳山油松林火燒跡地植物群落天然恢復初期的物種組成、物種多樣性、群落類型和穩定性,了解太岳山區油松林火燒恢復初期植物群落結構特征,揭示火燒后林下植被恢復規律,以期為太岳山火燒跡地植被的恢復和重建以及太岳山區油松林生態系統的科學管理提供一定的理論依據。

1 研究區概況

研究區(圖1)位于太岳山北麓,地理坐標：112°11′—112°22′ E,36°43′—36°51′ N。區內溝壑縱橫、地貌復雜,以黃土丘陵和土石山地為主,平均海拔約1500 m。氣候屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,年平均氣溫9℃,年平均降水量約650 mm,無霜期約125—130 d。主要植被類型為油松林和蒙古櫟(Quercusmongolica)林,灌叢主要有虎榛子(Ostryopsisdavidiana)灌叢、黃刺玫(Rosaxanthina)灌叢、沙棘(Hippophaerhamnoides)灌叢等。研究區于2019年3月經歷森林大火,過火面積達6.67 km2,火燒后植物的地上部分全部死亡,只剩油松枯立木,林下腐殖質層全部燒盡,但土壤結構比較完整,植物地下繁殖體受損較小。火燒跡地外圍幾乎未受干擾,仍為油松林。

圖1 研究區位置

2 研究方法

2.1 采樣方法

本文主要關注火燒跡地植物恢復生長一季后的草本層群落結構。于2019年10月初在研究區內選擇7個樣地進行調查(表1),樣地平均坡度約30°,每個樣地設置“100 m × 100 m”的調查區,定性記錄調查區內出現的植物種名。在每個樣地調查區內劃分坡上、坡中、坡下3個坡位,在每個坡位分別設置3個“10 m × 10 m”的樣格。在每個“10 m × 10 m”的樣格中沿對角線設置3個“1 m × 1 m”的小樣方,進行草本植物調查,記錄每個小樣方內草本植物的多度、高度、蓋度等指標,同時記錄經緯度、海拔、坡度、坡向等環境因子。

表1 樣地信息表

2.2 計算公式

2.2.1群落相似性指數(Cj)

(1)

式中,a為樣地A和B共有種數,b為樣地B出現樣地A沒出現的種數,c為樣地A出現樣地B沒出現的種數。Cj的值域為[0,1]。相似性等級(表2)一般劃分為6級[25]：

表2 相似性指數(Cj)等級

2.2.2物種多樣性指數選取Shannon-Wiener指數,其計算公式為

(2)

式中,H′為Shannon-Wiener指數；S為生境內物種數；Pi為物種i在群落中的相對重要值,其計算公式為：Pi=(相對多度+相對高度+相對蓋度)/3[26]。

2.2.3物種Pielou均勻度指數(J)計算公式為

J=H′/lnS

(3)

2.2.4群落穩定性測定

采用Godron貢獻定律法[27],利用群落中所有植物的種類和頻度數據進行計算。以植物種類累積百分比為x軸,以累積相對頻度為y軸,建立模糊散點平滑曲線,再求其與直線y=100-x的交點坐標,即為植物群落穩定點。交點坐標越接近(20,80),則群落穩定性越高[28]。平滑曲線模型為：

y=ax2+bx+c

(4)

2.3 數據處理與統計分析

采用EstimateS 9.0軟件繪制各個樣地植物累積豐度與樣方數量的模擬曲線。應用PCORD 5軟件中TWINSPAN分析對植物群落進行數量分類。利用Origin 2016軟件繪制生活型組成、樣方數量-植物累積豐度曲線和群落穩定性指數曲線。使用Rstudio軟件對各樣地的多樣性指數進行多重比較分析以檢驗差異顯著性大小,然后繪制箱型圖,同時繪制優勢種分布圖及DCA排序圖。

3 結果與分析

3.1 物種組成

3.1.1生活型組成

研究區7個樣地共記錄124種植物,分屬于43科100屬,其中以菊科植物最為豐富,有18屬24種,其次是豆科(8屬16種)、薔薇科(12屬15種),這3科植物種數占總物種數的44.35%。這124種植物中,木本植物31種,占植物總數的25.00%,其中喬木7種,占種總數的5.65%,灌木24種,占種總數的19.35%；草本植物93種,占種總數的75.00%。采用Raunkiner生活型系統來比較植物生活型組成(圖2),發現火燒跡地恢復初期一年生植物只占植物總種數的12.10%,多年生草本植物占絕對優勢,其中又以地面芽植物為主,占到植物總種數的42.74%。

圖2 火燒跡地植物生活型組成

3.1.2優勢種組成

根據實際調查情況,將每個樣地中平均重要值大于8%的物種確定為優勢種,共9種(圖3),分別為大披針薹草(Carexlanceolata)、多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、薺苨(Adenophoratrachelioides)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna)、二色棘豆(Oxytropisbicolor)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、白蓮蒿(Artemisiastechmanniana)、牻牛兒苗(Erodiumstephanianum)和茜草(Rubiacordifolia)。樣地1和樣地2包括4個優勢種,大披針薹草和多花胡枝子在4個樣地中出現,茜草、地榆、牻牛兒苗、白蓮蒿則只在1個樣地中出現。可見,火燒跡地恢復初期各樣地優勢種不盡相同,但大披針薹草和多花胡枝子為絕對優勢種。

圖3 樣地-優勢種關系

3.2 群落分類

3.2.1TWINSPAN聚類

參照《中國植被》的分類系統,根據火燒跡地恢復初期植物群落調查樣方數據,選擇在樣方中出現頻率≥95%的31種植物重要值組成的植物群落矩陣,進行TWINSPAN分類。依據植物群落分類和命名原則,結合調查結果分析的指示種和優勢種命名群落類型,將火燒跡地恢復初期植物群落在3級劃分水平上分為7類(圖4)。

圖4 TWINSPAN分類樹狀圖

I. 大披針薹草+南牡蒿+地榆群叢

包括1、2、19—22、24、45、53、54、67等11個樣方,主要分布在樣地3,該群叢平均蓋度約10%,均高約0.15 m,優勢種為大披針薹草、南牡蒿、地榆,主要伴生種有小紅菊(Chrysanthemumchanetii)、蒼術(Atractylodeslancea)、二色棘豆等。

II. 多花胡枝子+大披針薹草+二色棘豆群叢

包括10—13、23、29、34、37—41、43、44、46—48、50—52、56等19個樣方,主要分布在樣地5和樣地6,該群叢平均蓋度約10%,均高約0.10 m。優勢種為多花胡枝子、大披針薹草,伴生種主要有白蓮蒿、華北前胡(Peucedanumharry-smithii)、野韭(Alliumramosum)等。

III. 多花胡枝子+大披針薹草+米口袋群叢

包括3—5、7—9、14、25—27、30—33、35、36等16個樣方,主要分布于樣地1和樣地4,該群叢平均蓋度約7%,均高約0.05 m。優勢種為多花胡枝子和大披針薹草,伴生種主要有蒼術、地榆、薺苨等。

IV. 多花胡枝子+大披針薹草+薺苨群叢

包括6、11、12、15—18、28、42等9個樣方,主要分布于樣地2,該群叢平均蓋度約7%,均高約0.05 m。優勢種為多花胡枝子、大披針薹草和薺苨,伴生種主要有茜草、地榆、斑葉堇菜(Violavariegata)等。

V. 大披針薹草+白蓮蒿+狗娃花群叢

包括55、58、59、63等4個樣方,主要分布于樣地7,該群叢平均蓋度約30%,均高約0.25 m。優勢種為大披針薹草、白蓮蒿、狗娃花,伴生種主要有桃葉鴉蔥(Scorzonerasinensis)、斑葉堇菜、狗尾草(Setariaviridis)等。

VI. 白蓮蒿群叢

包括60這1個樣方,分布于樣地7的坡中,該群叢平均蓋度約50%,均高約0.40 m。優勢種為白蓮蒿,為單優種群落,伴生種主要有大披針薹草、華北前胡、野艾蒿等。

VII. 大披針薹草+狗娃花+野艾蒿群叢

包括61、62這2個樣方,主要分布于樣地7的坡下,該群叢平均蓋度約20%,均高0.25 m。優勢種為大披針薹草、狗娃花、野艾蒿,伴生種主要有多花胡枝子、委陵菜(Potentillachinensis)、香青(Anaphalissinica)等。

3.2.2DCA排序

采用DCA對研究區內7個樣地的63個樣方進行排序(圖5),前4個排序軸的特征值分別是0.4167、0.3665、0.2869、0.2485。DCA排序的第一、二軸特征值較大,能較準確反映出植物群落相互之間及其與環境因子之間的關系。群落類型在DCA二維排序圖上的分布一定程度上反映了群落所處空間的變化及其相互關系。從排序軸看,第一軸基本反映了群落類型隨樣地的變化,從左到右,群落所在樣地在逐漸變化,最左邊是分布在樣地1和樣地4中的多花胡枝子+大披針薹草+米口袋群叢,最右邊則是分布在樣地7中的白蓮蒿群叢。第二軸基本反映了坡位的變化,即沿第二軸從下往上,坡位由坡下到坡上變化,植物群落也相應的改變。從排序圖可以看出,樣地的DCA二維排序圖反映的植物群落結構與生境的空間位置關系,樣地3和樣地5的樣方分布較集中,可見這兩個樣地的植物群落總體上相似性較大,群落類型較少。樣地2與樣地5的樣方分布較分散,可見這兩個樣地的群落類型較為多樣,群落間差別較大。樣地1、樣地2、樣地4和樣地5的各個樣方間重合較大,表現出這些樣地間的植物群落較相似,差別較小。總之,除樣地7外,其余各樣地的樣方混合排布,可見火燒跡地恢復初期的植物群落大致可分為兩大類,即樣地7的植物群落和其它樣地的植物群落。DCA排序結果與TWINSPAN的分類結果相匹配,可反映出火燒跡地恢復初期的植物群落結構較為單一。

圖5 火燒跡地各樣方DCA二維排序

3.3 群落相似性

為了解火燒跡地恢復初期植物群落的相似性,對所調查的各個樣地進行群落相似性分析,計算了Jaccard相似性系數(表3)。由表3可以看出,各樣地間的Jaccard群落相似性系數最高達0.39，最低為0.19，樣地1與其余各樣地極不相似。對照表1,可發現分布在極不相似水平和輕度相似水平的相似性系數約各占50%。可見,火燒跡地恢復初期各個樣地群落間整體的相似性系數均比較低。

表3 不同樣地植物相似性系數

3.4 物種多樣性

3.4.1樣方數量-物種豐度累積曲線

研究發現,在每個樣地中隨著樣方數量的增加,植物物種數量在逐漸增加(圖6)。各個樣地所維持的物種數量均較小且存在差別,樣地7的物種最豐富,樣地5的植物種類最少,樣地3和樣地6的物種豐富度與變化趨勢基本一致。可見在恢復初期,研究區內的植物物種豐富度還處在較低的水平。

圖6 樣方數量-物種累積豐度關系

3.4.2多樣性指數

對研究區各個樣地的Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數、物種豐富度和樣方蓋度進行分析,結果見圖7。樣地1、樣地3、樣地6和樣地7的Shannon-Wiener指數相對較高,其余3個樣地則相對較低,而且樣地7的Shannon-Wiener指數均值最大；各個樣地的Pielou均勻度指數總體上均較大,但存在差異。其中樣地1、樣地4、樣地5和樣地6相對較高,樣地2和樣地7的次之,樣地3的均勻度指數平均值最小且顯著低于除樣地2外的其余各樣地；各個樣地的物種豐富度存在差異,樣地7的物種豐富度相對較高,樣地1、樣地3和樣地6次之,其余3個樣地相對較低,且樣地5的物種豐富度均值最小；各個樣地的植物群落蓋度總體上均較小,其中樣地7的群落蓋度均值最大且顯著高于除樣地6之外的其余各樣地,樣地1的群落蓋度均值最小且顯著低于除樣地5外的其余各樣地。綜上可知,樣地6和樣地7植物群落各項指標均相對較高,可見這兩個樣地的植物群落恢復效果相對較好。

圖7 不同樣地植物群落多樣性指數

3.5 群落穩定性

從圖8可知,各個樣地的累積相對頻度-種類累積百分率曲線與直線的交點距離穩定點(20,80)都較遠,穩定性大小排序為樣地1>樣地2>樣地4>樣地6>樣地3>樣地7>樣地5,可見樣地1的植物群落穩定性相對最高,樣地5的穩定性最低。說明幾個樣地的群落均處在不穩定階段,進而說明整個火燒跡地恢復初期植物群落處于不穩定的演替階段。

圖8 各樣地植物群落穩定性

4 討論

群落的結構特征是研究生態系統的動態變化規律及其生態功能形成與維持機制的基礎。群落物種組成對群落動態變化規律、群落功能群劃分以及植被恢復策略等方面的研究具有重要作用[29]；TWINSPAN數量分類與DCA排序則可以客觀地反映各植物群落間的相互關系；而群落相似性是群落結構分析的一個重要基礎內容；同時群落多樣性則可直觀地反映出群落結構的變化；植物群落的穩定性一定程度上反映出各個種群間關聯性,各種群間的變化關系又表現了植物群落的穩定程度,通過深入研究群落穩定性,可為植被保護與修復提供理論依據。所以本研究采用以上這些指標來進行探究火燒跡地恢復初期植物群落的結構及其維持機制。

4.1 群落物種組成特征

對太岳山油松林火燒跡地恢復初期的植物群落物種組成研究表明,研究區內菊科、豆科和薔薇科3個科植物占絕對優勢,另外40個科為少種和單種科,可見火燒跡地恢復初期植物一方面向大科集中,另一方面向少種科和單種科分散,與陳小雪等[30]的研究結果一致,這可能是由于火燒干擾形成多樣化的生境為更多植物的生長提供了條件。童笑笑[31]對受水淹干擾的三峽水庫消落帶植物群落的研究也得出了類似的結果,可見這一現象可能是干擾條件下植物演替和適應的一種方向和方式；研究區內以多年生草本植物為主,其中又以地面芽植物所占比例最大；各個樣地優勢種不盡相同,但均為多年生植物,且均以大披針薹草和多花胡枝子為絕對優勢種。李安定等[32]研究發現火燒跡地在自然恢復過程中,除種子萌發恢復外,其最主要方式取決于芽庫數量。本研究無論從生活型組成還是從優勢種組成均可看出,火燒跡地恢復初期以多年生植物為主,這些植物的地下繁殖體部分受火燒影響較小,在生長季仍然能夠萌發生長,而一年生的先鋒植物尚未大量入侵并定植,這可能是由于研究區周圍都是油松林,一年生先鋒植物種源較少,其次油松林的存在也可能在一定程度上阻礙了一年生植物種子的傳播。

4.2 群落TWINSPAN數量分類與DCA排序

已有研究發現火燒跡地恢復初期草本層植物恢復較快[26,33],本研究用TWINSPAN分類法將火燒跡地恢復初期草本層植物群落分為7種群落類型。大披針薹草出現在其中6個群落當中,也可以顯示出火燒跡地恢復初期植物群落優勢種較為單一,各樣地間有相似的植物群落類型。樣地7的群落類型和其余6個樣地差異相對較大,單獨包含“V、VI、VII”3個群落類型。DCA排序的第一軸和第二軸分別基本反映了群落類型隨樣地與坡位的變化,其結果和TWINSPAN分類結果相互印證。不同學者對DCA排序軸的生態解釋有不同的看法,可見DCA排序軸的生態解釋會因為研究地點、研究對象或研究尺度的不同而存在差異[34]。TWINSPAN分類和DCA排序結果都表明火燒跡地恢復初期各樣地植物群落較為相似,優勢種較為單一,這一結果可能同樣是由于原生植物群落結構所決定的,因為只經過一個生長季的恢復,大部分物種還未來得及侵入,僅保留了一部分未被火燒淘汰的原有多年生植物。而樣地7與其它樣地的植物群落存在差別,這可能與樣地7的油松林較稀疏,受火燒強度較小,很多原生植物的繁殖體未被燒死等因素有關。

4.3 群落相似性

群落相似性是指群落間或樣地間植物種類組成的相似程度,常用Jaccard相似性系數來表示[35]。總體而言,研究區各樣地之間的Jaccard相似性系數比較低,在0.19—0.39之間。這可能因為各樣地之間油松林下的原生植物群落在物種組成、群落蓋度等方面不相同,加之火燒淘汰了部分以種子繁殖和扎根較淺的物種,進而影響了各樣地之間的群落相似性。樣地1與其余樣地之間均表現為極不相似,這可能由于樣地1的坡度陡、土層薄且砂石較多、林下原生植被較少等原因所導致。另外,群落相似性和樣地間的距離也有一定的關系,距離近的樣地間相似性系數較大,例如樣地6和樣地7。坡向、坡度、土壤等生境因子也會影響樣地間的群落相似性,例如樣地3和樣地6雖然相隔較遠,但因其生境相似,群落相似性系數也較大。群落相似性指數計算結果與TWINSPAN數量分類和DCA排序結果存在一定差異,這是因為TWINSPAN數量分類和DCA排序所用數據為在樣方中出現頻率≥95%的物種。但這也說明了研究區植物群落的優勢種群相似性較高,但由于各個樣地都有不同少見種和偶見種的存在,導致群落物種的整體相似性較低。

4.4 群落多樣性

植物群落多樣性可能會受到溫度、水分、地形、土壤和干擾等諸多因素的影響。研究區7個樣地在坡度、坡向、土壤和微地貌等方面都存在差異,可以說每個樣地的微生境均不同。已有相關研究表明,生境異質性對植物群落多樣性維持具有積極的作用[36]。如圖7,群落Shannon-Wiener多樣性指數和豐富度指數均大致可分為兩部分,即樣地1、樣地3、樣地6和樣地7的Shannon-Wiener多樣性指數較大,而其余3個樣地則相對較小,這可能與各樣地原生植被及樣地間的生境條件密切相關。在調查時也觀察到該4個樣地中植物種類相對較多且植物長勢較好,同時與樣地1相比,其余3個樣地的生境條件較為優越,預測在今后演替過程中樣地1的植物群落恢復會相對較慢；各個樣地的Pielou均勻度指數均比較高,說明火燒跡地恢復初期樣地中各群落間的植物種類較為相似,這可能和各樣地原生植物種質資源有很大關系,同時各群落中植物的豐富度與生長狀況相近,所以均勻度較高；樣地7的群落蓋度顯著高于其他樣地,可能因為樣地7原生油松林密度較低,林下植物群落蓋度較大,加之一定的放牧干擾,在恢復初期各群落蓋度就相對較大。總之,各個樣地的群落多樣性指數不盡相同,樣地6和樣地7植物群落各項指標均相對較高,但是演替初期的植物群落十分脆弱,高水平的物種多樣性也并不能說明群落具備了穩定性[37],只能說明這2個樣地的植物群落恢復相對較快,這可能和各個樣地的火燒強度不同有很大關系。總體而言,火燒跡地恢復初期草本層植物群落除Pielou均勻度指數外,各個多樣性指數均較低,這與鄧賢蘭等[38]的研究結果一致。

4.5 群落穩定性

已有研究表明種間競爭、生境條件和人為干擾等因素均會影響植物群落穩定性[39]。本研究采用Godron穩定性分析方法,發現各個樣地群落穩定比值遠離(20,80),可見火燒跡地恢復初期植物群落各物種間尚未形成穩定共存的組合及適宜的種間關系,群落的結構還不穩定,物種組成及其數量結構處于動態變化中。曹慧等[24]研究也發現油松林火燒后物種多樣性和群落的穩定性均長時間處于較低的狀態。這可能是因為研究區油松林的群落結構簡單,成層性較差,種源缺乏,恢復速度相對較慢。本研究還發現各個樣地間群落穩定性存在差異,說明不同樣地間微生境的不同是影響火燒跡地植物群落穩定程度的因素之一。不同樣地的光照、坡度、土壤等生境條件以及人為干擾程度不同,導致各樣地群落穩定性系數不同。樣地1植物群落的穩定性系數最大,但其植物種類與多樣性卻較低,這可能是因為樣地1的坡度較大,微地貌較為單一,植物群落類型也較少。樣地5的植物群落穩定性系數最小,可能是因為樣地5內存在溝谷、平地、坡地以及虎榛子灌叢等多種微生境,導致群落類型較為多樣,物種間關系較復雜,群落穩定性較低。

4.6 對植被修復的建議

太岳山區純林較多,林分結構簡單,易燃樹種比例大、分布廣,特別是油松林分布廣泛,而且林下松針累積較厚,很容易發生森林火災[24]。在野外調查過程中觀察到一些植物,如虎榛子、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)和黃刺玫等灌木以及蒙古櫟只是地上部分被燒毀,又從莖干基部萌發出了新枝。預測在接下來幾年的演替過程當中,研究區的植物群落會從多年生草本植物群落到灌木和草本植物群落逐漸到蒙古櫟群落演替。雖然蒙古櫟和油松均為太岳山區現有森林群落的主要樹種,但實際上該地區屬于黃土丘陵區,水分條件和土壤條件均比較差,并不適宜種植高大喬木,加之喬木的生長周期較長,建議在該地區火燒跡地修復過程中不宜只飛播油松種子,而是要因地制宜,科學地進行植物配置。根據火燒跡地的火燒強度、地形地勢、土壤和光照等條件,選擇合適的物種搭配,以提高更新速度并減少成本。建議在坡度較陡、土層較薄的陽坡,主要栽植胡枝子、沙棘和黃刺玫等耐旱灌木以及大披針薹草等耐旱草本,在坡度較緩的陽坡可栽種蒙古櫟,同時可以在陰坡合理種植油松和虎榛子,這樣可以加快植被恢復進程，又可減少火燒跡地水土流失，并兼顧植物多樣性保育。