大蔭山米櫧林群落主要喬木種群生態位研究

徐小源，哀建國，黃一芳

（1.浙江省海鹽縣國土資源局，浙江 嘉興 314300，2.浙江農林大學，浙江 杭州 311300）

生態位是由Grinnell提出的生態領域研究的一個熱點話題，它能夠精準地表現出物種的屬性，并有效地反映出所研究群落與周圍環境之間的關系[1]。國內外學者就植物群落生態位[2-6]以及具體應用[7-9]和計測公式[7,9-10]做了大量的學術研究，包括種群對環境的要求、環境對種群的影響都是生態位研究中的內容。簡而言之，生態位就是用來表現植物群落在當前生態系統的重要程度，此研究在群落動態與演替、植物資源的利用與保護及物種多樣性等方面都有重要作用。

米櫧Castanopsis carlesii為殼斗科Fagaceae錐屬Castanopsis喬木，喜濕潤，耐陰，對生長環境適應能力較強，是建筑、家具等行業的主要用材樹種，也是南方常綠闊葉林組成樹種之一[11]。浙江省衢州市柯城區大蔭山植物生長茂盛，地理環境優越，但對于該地區的米櫧林群落生態位的研究還未見報道。本研究從生態位相似性比例、生態位寬度和生態位重疊等方面分析大蔭山次生米櫧林群落的優勢種群，進而對該地區常綠闊葉林中各主要植物種群對周圍環境的利用及相互作用的關系進行了探討，以期為大蔭山米櫧林群落進行更有效和更全面的保護提供參考。

1 研究區域概況

衢州市柯城區大蔭山位于浙西金衢盆地北緣與浙西山地南緣的過渡地帶，地理坐標介于28°31′～29°20′ N，118°41′～119°6′ E，是整個九華山的入口處，海拔為380 m，總面積為249.3 hm2。氣候屬亞熱帶季風氣候，四季分明，年平均降水量為1 843 mm，每年3—6月為多雨期。年平均氣溫在16.3～17.3℃，1月平均氣溫為4.5～5.3℃，7月平均氣溫為27.6～29.2℃。土壤以山地紅壤為主，土壤疏松肥沃。植被多為中亞熱帶常綠闊葉林植物。

2 研究方法

2.1 樣地設置和調查

2018年7月，在浙江衢州大蔭山根據不同生境把米櫧林群落劃分為10個面積相等的樣地，每個樣地面積各為400 m2（見表1）。將各樣地分割為5 m×5 m的小樣方，調查每個小樣方內所有喬木層植物（胸徑≥2.5 cm）的種類和數量。然后在相互間隔的8個小樣方內分別設置2 m×2 m小樣方（灌木）和1 m×1 m小樣方（草本、藤本），并記錄灌木、草本和藤本的種類、數量、高度和蓋度等指標。

表1 不同樣地環境資料Table 1 The habitat of sample plots

2.2 生態位測定

在生態位研究中，要測定每一資源維度是很難的，因此，可根據群落的特性把每個取樣地作為一個資源位，并以取樣地的指標計算各個種群的生態位相似性比例、種群的生態位寬度和生態位重疊數值[13-17]。其中，各物種間的指標既反映了群落的空間環境關系又體現出它對資源的綜合利用狀況。所以，本研究的資源位是劃分的樣地，指標為物種的重要值，以此計算大蔭山米櫧群落主要種群的生態位相似比例、生態位寬度和生態位重疊。

2.2.1 生態位寬度測度方法 采用Shannon-wiener和Levins生態位寬度公式計算：

式中，B(sw)i表示Shannon-Wiener生態位寬度指數；Pij為種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度，即Pij=nij/Yi，而，nij為物種i在資源j上的優勢度（本實驗即樣方中物種的重要值），r為資源等級數。上述方程具有域值[0，1]。

式中，B(L)i為Levins的生態位寬度指數，具有域值[1/r，1]。

2.2.2 生態位相似性比例 采用Shoener生態位相似性比例公式：

式中，Cih為物種i與物種h的生態位相似程度，具域值[0，1]；Pij和Phj分別為物種i和物種h在資源位j上的重要值百分率。

2.2.3 生態位重疊 采用Pianka生態位重疊公式：

式中，NO為生態位重疊值，nij和nhj為物種i和物種h在資源位j上的優勢度（本文即樣方中物種的重要值）[18]。

3 結果與分析

3.1 群落調查結果

調查結果表明，大蔭山植被群落成層現象明顯，可以分為喬木層、灌木層和草本層，地被層不發達。喬木共計24種，可分為2個亞層，第一亞層高為12.0～18.0 m，胸徑在10.6～49.5 cm，郁閉度為20%～25%，主要樹種有米櫧、甜櫧Castanopsiseyrei、杜英Elaeocarpus decipiens、木荷Schima superba、青岡Cyclobalanopsis glauca等；第二亞層高為5.0～11.5 m，胸徑在2.5～35.5 cm，郁閉度為75%～85%，主要由米櫧、甜櫧、交讓木Daphniphyllum macropodium、木荷、杜英、楓香樹Lipuidambar formosana、矩葉鼠刺Itea oblonga、藍果樹Nyssa sinensis、臺灣冬青Ilex formosana、日本杜英Elaeocarpus japonicus、絨毛潤楠Machilus velutina等組成。灌木共計75種，也可分為2個亞層，第一亞層高1.0～4.5 m，蓋度為65%～70%，主要由杜莖山Maesa japonica、絨毛石楠Photinia schneideriana、白花苦燈籠Tarenna mollissima、狗骨柴Diplospora dubia、馬銀花Rhododendron ovatum等構成；第二亞層高0.1～1.0 m，蓋度為25%～30%，主要由硃砂根Aedisia crenata、山血丹Ardisia punctata、山礬Symplocos sumuntia、烏藥Lindera aggregata、短尾越橘Vaccinium carlesii、白花苦燈籠和一些喬木層樹種的小苗構成。草本植物共計18種，常集中生長在群落的透光部位，高度為5～100 cm，無明顯層次分化，蓋度在10%～30%，主要種類有淡竹葉Lophatherum gracile、狗脊Cibotium barometz、褐果薹草Carex brunnea、韓信草Scutellaria indica、中華薹草Carex chinensis、蕨Pteridium aquilinum、芒萁Dicranopteris linearis和闊鱗鱗毛蕨Dryopteri championii等。

3.2 各樣地主要樹種的重要值分析

各樣地喬木層以及灌木層主要樹種的重要值見表2和表3。從表2中可以看出，大蔭山米櫧群落不同物種的重要程度。由表2可見，米櫧在10個樣地觀察點中其出現了9次，且其重要值在各樣地喬木層中都為最高，其主要原因是米櫧是該群落的建群種。由表3可見，米櫧在10個樣地觀察點的灌木層均有出現，但其重要值僅在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ這四個樣地中排在首位。這從側面說明了不同層次樹種的重要值不能進行比較，僅代表其在所在層次的重要程度。

表2 各樣地喬木層主要樹種的重要值（胸徑≥2.5 cm）Table 2 Importance values of main species at arbor layer in different sample plots

表3 各樣地灌木層主要樹種重要值Table 3 Importance values of main species at shrub layer in different sample plots

3.3 主要喬木種群生態位寬度分析

種群對周圍環境的適應能力越強，說明它的生態位寬度越寬。由表4可見，主要喬木種群中，各喬木的生態位寬度從大到小的排序為：米櫧＞杜英＞臺灣冬青＞木荷＞交讓木＞日本杜英＞絨毛潤楠＞甜櫧＞楓香樹＞矩葉鼠刺＞藍果樹＞青岡；其生態位指數從大到小的排序為：米櫧＞臺灣冬青＞木荷＞甜櫧＞日本杜英＞杜英＞交讓木＞絨毛潤楠＞楓香樹＞矩葉鼠刺＞藍果樹＞青岡。通過重要值計算，米櫧、杜英、臺灣冬青的生態位寬度值均超過了0.8，而且這3個樹種在10個樣地觀察點均出現了7次以上，因此，可以認為米櫧、杜英、臺灣冬青是該區米櫧群落喬木層的主要優勢種。

表4 大蔭山米櫧林群落主要喬木種群的生態位寬度Table 4 The niche breadth of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

3.4 主要喬木種群的生態位相似性比例分析

由表5可見，喬木種群中生態位相似性比例在0.5及以上的樹種有13對，占19.70%；在0.3～0.5的有29對，占43.94%；在0.3以下的有24對，占36.36%。喬木種群中的米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-日本杜英、交讓木-絨毛潤楠等種群之間生態位相似度較高，分別為0.700、0.669、0.667、0.684。米櫧和杜英、交讓木、臺灣冬青等喬木種群之間的生態位相似性比例較高，其生態位相似性比例分別為0.595、0.555和0.700，說明米櫧和杜英、交讓木、臺灣冬青種群利用資源的相似程度較大，存在競爭的關系。米櫧與矩葉鼠刺、藍果樹、青岡這三種喬木種群的生態位相似性比例較低，其生態位相似性比例分別為0.180、0.068、0.224，且矩葉鼠刺、藍果樹、青岡的生態位寬度值也在末三位，說明米櫧和矩葉鼠刺、藍果樹、青岡種群不存在明顯的競爭關系，能在該群落生態系統中和諧共存。

表5 大蔭山米櫧林群落喬木種群的生態位相似性比例Table 5 The niche similarity of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

3.5 主要喬木種群的生態位重疊分析

由表6可見，喬木種群中生態位重疊值≥0.5的樹種對有23對，占總數的34.85%；生態位重疊值＜0.5的樹種對有35對，占總數的53.03%；不發生重疊的樹種對有8對，占總數的12.12%。優勢種群米櫧與其他樹種組成的種對生態位重疊值在0.126～0.823之間，其中與臺灣冬青（重疊值為0.823，下同）、交讓木（0.644）等有較高的生態位重疊，而與藍果樹（0.126）、甜櫧（0.359）等的生態位重疊程度較低。米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-交讓木、杜英-日本杜英、杜英-絨毛潤楠、楓香樹-絨毛潤難、藍果樹-日本杜英等種群之間具有較大的生態位重疊，其NO值均超過了0.7。上述各種群之間具有相似的生態學特征，對生境的要求也比較相似，故表現為具有較高的重疊。青岡和甜櫧、交讓木、矩葉鼠刺、藍果樹之間的生態位重疊值為0，這表明這些樹種間所需求的環境完全不同，競爭排斥性小。

表6 大蔭山米櫧林群落喬木種群間的生態位重疊Table 6 The niche overlap of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

4 結論與討論

4.1 結論

本次調查結果顯示，樣地內共有植物117種，其中喬木24種、灌木75種、草本18種，植物種類較為豐富。對喬木種群通過Shannon-wiener和Levins兩種生態位寬度公式測度，其結果基本一致，米櫧、木荷、杜英、臺灣冬青等主要優勢喬木種群的生態位寬度較大，楓香樹、矩葉鼠刺、藍果樹和青岡等喬木種群的生態位寬度較小。米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-日本杜英、交讓木-絨毛潤楠等喬木種群之間的生態位相似性比例值較大，表明其利用資源的相似程度較大。群落中大多數樹種對的生態位相似性比例值較低，群落具有相對的穩定性。具有相似環境要求的物種間或在垂直空間上分離的物種間生態位重疊較大，米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-交讓木、杜英-日本杜英、杜英-絨毛潤楠、楓香樹-絨毛潤難、藍果樹-日本杜英等喬木種群之間具有較大的生態位重疊。

4.2 討論

生態位相似比例，生態位寬度，生態位重疊三個方面的生態位比例值之間存在著正相關的關系，三者結合能更詳細地反映物種本身固有的特性[19-20]。大蔭山米櫧群落中生態位相似性比例值較大的喬木樹種米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-日本杜英、交讓木-絨毛潤楠，它們之間的生態位重疊較大，這與張桂蓮[21]等的研究結果相一致。生態位寬度較大的物種由于對資源的利用能力較強、分布較廣而與其他種群間的生態位重疊較大，生態位寬度較小的物種由于對資源的利用能力較弱、分布不夠廣泛而與其他種群間的生態位重疊較小。大蔭山米櫧群落中生態位寬度較大的米櫧、木荷、杜英、臺灣冬青等喬木的生態位重疊也較大，這與孟廣濤[22]等的研究結果相符。本研究對米櫧林群落生態位的研究雖不全面，僅涉及12個喬木種群和14個灌木種群，但是對營造米櫧混交林、天然米櫧林的保護以及發展演替具有一定的借鑒意義，從而能更有效地保護大蔭山米櫧林群落。