玉米產量相關基因的研究進展

玉米是中國三大糧食作物之一，在人口日益增加和耕地面積急劇減少的情況下，通過分子生物學的方法來提高玉米產量和品質極其重要。隨著分子設計育種策略的提出及產量性狀相關基因通過圖位克隆和同源克隆等方法得到挖掘，產量形成的分子調控機理逐步被解析，部分功能基因在育種中得到的應用。

玉米除了用于糧食外，大部分被用作飼料及工業原料，在國民經濟中占有舉足輕重的地位[1-2]。隨著全球經濟的迅速發展，人口數量的急劇增加與土地種植面積的減少給傳統作物育種方式帶來了新的要求[3]。高質高產一直以來都是農作物產業發展目標，玉米產量是由眾多因素決定的最復雜的性狀之一，主要有三大構成因子，包括每公頃株數，單株粒數和粒重[4-5]。通過對產量相關性狀遺傳發育特性的研究及分子改良技術可提高玉米雜交種的籽粒產量，促進玉米改良品種的穩產增產，滿足人類對玉米及加工物的迫切需求。本文總結了與玉米產量性狀相關的影響因子，并對玉米中與產量構成因子相關基因進行分析，希望能夠為下一步的育種研究工作提供參考。

1影響玉米產量相關因子

研究表明，玉米的種植密度對于玉米的產量有重要的影響[6]。當玉米種植密度較小時，單株玉米的生長良好，光合作用增強從而使得單株產量增加。但由于種植密度小，會導致玉米穗數及穗粒數減少，從而降低玉米質量。隨著種植密度的增加，玉米葉面數量也隨之增加，光合作用會增強，在一定程度上增加了玉米產量及單株穗粒數。在低密度條件下，如果忽略植株間的競爭，90年代玉米雜交種與30年代的種子相比產量并無較大差異。當種植密度由1增加到7.9株/m2時，90年代雜交種產量從30年代的4.5 kg/hm2增加到12 kg/hm2 [7]。當種植密度達到一定程度時，每個單株之間存在的不平衡的競爭關系會導致產量下降。合理調整玉米的種植密度，能夠使每個單株之間相互配合，互不爭奪光照及營養。因此，需要合理地規劃玉米的種植密度[8]。

當種植密度不變時，單株粒數和粒重會直接決定籽粒產量，產量的形成是一個非常復雜的生物學過程[9]。程倩認為玉米產量與穗部的性狀顯著關聯，千粒重直接影響產量，穗長和穗粗則通過影響千粒重而間接影響產量，而單株粒數主要通過結合穗長來影響產量[10]。幾十年來，單株產量與單株粒數、千粒重等產量相關因子的關系一直是玉米遺傳研究的熱點，改良產量構成因子相關性狀可有效的提高產量。陳國平表明玉米的產量主要由單株粒數和粒重共同影響，并且這2個性狀之間也呈顯著性正相關關系[11]。高學曾等研究表明千粒重在一定程度上能夠補償單株粒數減少對產量產生的影響，但產量仍隨單株粒數的減少而明顯下降[12]。國內外學者在產量構成因子相關表型之間的關系進行了大量研究，表明玉米產量構成因子之間是相互關聯的[13-16]。

2玉米產量性狀相關基因研究

在水稻方面，有大量與產量相關的分子生物學研究文獻[17-20]。玉米中克隆與產量性狀相關基因的研究較少，但也取得了一定的進展。

krn1是Wang等從不同玉米品種雜交后代F2：3群體中通過圖位克隆定位出來的QTL。通過進一步分析，ids1/Ts6 （indeterminate spikelet 1/Tassel seed 6）基因是同一個基因，該基因編碼為一個AP2結構域蛋白[17]。玉米中ids1 / Ts6的表達增加，小穗分生組織的數量增加，進而增加了籽粒的行數。該基因的突變體穗長、穗密度、籽粒大小及株高都發生了改變，與小麥基因Q同源[18]。無論是小麥還是在玉米的馴化過程中都對這兩個基因進行了選擇[19]。ZmSTKR基因通過圖位克隆定位于玉米第6染色體上，該基因編碼是一種絲氨酸蘇氨酸蛋白激酶類受體蛋白，可控制玉米的行粒數和穗粒數。通過將該基因轉化成水稻并進行分子生物學分析發現該基因的表達與玉米行粒數、穗長、雄穗長度和雄穗分枝數相關[20]。籽粒行數是玉米產量的基本組成部分，Liu等通過粒行數性狀將KRN4定位到含有SBP-box的基因UB3（unbranched3）下游約60 kb的3 kb基因間隔區域，該區域含有1.2 kb的轉座子插入，可以提高產量。另外在UB3基因的第三個外顯子中存在一個SNP，其優異變異可以增加籽粒行數[21]。在水稻和玉米中，UB3蛋白為含有SBP-box的轉錄因子，都可與花序發育相關基因結合，另外，該基因與細胞分裂素和玉米生長素等有關[22]。

穗粒相關的性狀是玉米產量的重要組成部分。ZmGW2基因編碼是一個RING型E3泛素連接酶，負調節細胞的分裂，位于第4染色體，是通過與水稻粒重相關基因OsGW2同源比對并克隆而得到的。有關研究表明，該基因位于與玉米百粒重相關的QTL區域，并且其表達量與玉米粒寬呈顯著負相關[23]。ZmBAM1d基因是通過百粒重表型定位所得，該基因編碼是與CLV1 / BAM相關的類受體激酶蛋白。Zm‐BAM1d基因的超表達導致玉米的百粒重增加[24]。從擬南芥中同源克隆的ZmDWF4基因編碼油菜素內酯合成途徑中的一個限速酶C-22羥化酶，調控內源油菜素內酯的水平。表達ZmDWF4基因能夠促進種子的發育，使得轉基因家系籽粒變大，穗粒數和粒重增加，單株產量提高[25]。

3存在的問題及展望

玉米在中國糧食生產上占有非常重要的地位，通過遺傳改良提升玉米產量及品質意義重大。但玉米產量性狀相關基因克隆的研究并不深入，需要繼續深入思考與研究。玉米在分子育種上取得的成效目前主要集中在質量性狀基因的分子選擇育種和基因聚合育種上，而產量相關基因目前在育種中的利用還比較少。

玉米產量由復雜的多性狀、多基因控制決定，僅僅改良其中一個基因或幾個基因可能無法達到預期的育種目標。為了解決這些問題，需要深入挖掘更多的與產量相關的基因并對其功能進行研究。目前已經有學者對全基因組關聯分析和全基因組預測的方法在未來分子設計育種策略中的應用進行了綜述[26]。除了利用正向的遺傳學研究方法，比如通過連鎖及關聯分析挖掘更多玉米產量相關基因的優異等位變異，來優化玉米產量和品質性狀，同時還可以將分子標記輔助育種和分子設計育種相結合，加快培育玉米高產優質新品種。

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【河北省農林科學院糧油作物研究所安洪周，李魁英，武玉華，和劍涵（通訊作者）】