四川丘陵區水庫浮游植物功能群季節演替特征及驅動因子

陶 敏 岳興建 羅家林 郭 濤 王永明 劉 果 李 斌

(1. 內江師范學院, 生命科學學院, 內江 641112; 2. 長江上游魚類資源保護與利用四川省重點實驗室, 內江 641112)

浮游植物作為水生生態系統基礎碳源的重要組成部分, 是水生生物食物鏈的基礎環節, 促進了能量在食物鏈中的傳遞, 最終影響整個水域生態系統的穩定[1]。浮游植物種類組成、群落結構和生物量時空分布格局的變化既能反映水環境的變化[2],又能在很大程度上決定水域生態系統的結構和功能, 是指示水體富營養化程度和水質健康狀況的重要指標[3], 尤其在飲用水源地和水產品產地等特殊水域中甚至關系著公共衛生與人類的健康[4,5]。因此, 在水生態研究中浮游植物常被用作評估水體健康狀況的重要指示性生物類群[4]。

基于浮游植物分類的定性與定量研究是掌握其群落結構的變化趨勢和生態功能的基礎[6,7]。近年來, 功能類群分類法的提出為浮游植物群落生態學研究提供了一種新方法[8,9]。浮游植物功能類群分類法以浮游植物的功能性特征(包括生理、形態和生態特征)為基礎, 將同一生境下共存的藻類歸為一組, 同組內的浮游植物通常具有相同或相近的生態位及相似的環境適應性特征, 可以反映特定生境類型[8]。由Reynolds等[8]和Padisáketal等[9]確定的功能群(Functional Group, FG)是應用最廣的功能類群分類標準。該標準是基于個體生態學的浮游植物功能類群劃分, 能夠與浮游植物群落演替過程有效結合, 最大限度地闡述浮游植物群落與水環境因子之間的動態關聯, 可較好地預測群落生態功能的變化[5,10,11]。該方法將具有專門的適應特征或需求(如對營養水平、光照強度、水體交換速度等因子的需求、耐受性和敏感性)的浮游植物集群歸為相同功能群[8], 目前共總結出39個群組, 分別命名為A、B、C、D、N、NA、P、MP、T、TC、TD、TB、S1、S2、SN、Z、X3、X2、X1、XPh、E、Y、F、G、J、K、H1、H2、U、Lo、LM、M、R、V、W1、W2、Ws、Wo和Q功能群[8,9]。目前該方法已作為林氏分類法的有力補充, 成為開展浮游植物群落演替研究的重要手段, 已被廣泛應用于湖泊、水庫和河流等多種水體的水生態系統研究中[12—21]。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

選取四川省東南丘陵地區10座代表性水庫開展研究(圖1)。該區域地處長江上游, 海拔274—900 m,屬臺狀低山丘陵地形。氣候類型為亞熱帶濕潤季風氣候, 冬暖夏熱, 年降雨量約1000 mm, 多分布在夏秋季[22]。10座水庫中有中型水庫5座和小型水庫5座, 大壩坐標范圍29°20′02″N—29°54′51″N,104°37′12″—105°15′42″E, 總庫容1.7×105—7.58×107m3。按面積與形狀, 在每個水庫中設置1—5個采樣點, 于2016年8月(夏)、2016年11月(秋), 2017年2月(冬)和2017年5月(春)分季節開展采樣工作。

圖1 研究水庫地理分布Fig. 1 Spatial distribution of surveyed reservoirs

1.2 浮游植物樣品采集與分析

用5 L采水器采集表層(水下0.5 m)水樣1 L, 并立即加入1.5 mL濃縮魯哥試劑現場固定, 避光帶回實驗室后重力沉降48h, 虹吸掉上清液后濃縮至30—50 mL, 并加入甲醛溶液數滴, 留作浮游植物定量觀測。用25號浮游生物網(0.064 mm)在水面下0.5 m作“∞”字形撈取, 將網底管中的濾液收集起來現場加入4%甲醛固定, 留作浮游植物定性觀測。浮游植物種類鑒定與計數方法參照相關文獻[24,25]。在林氏分類的基礎上, 按照不同種屬浮游植物在FG功能群系統39個功能群(包括A、B、C、D、N、NA、P、MP、T、TC、TD、TB、S1、S2、SN、Z、X3、X2、X1、XPh、E、Y、F、G、J、K、H1、H2、U、Lo、LM、M、R、V、W1、W2、Ws、Wo和Q)中的歸屬, 進行浮游植物功能類群劃分[5,8,9,19,26]。

1.3 理化指標的分析測定

采樣點透明度(Secchi depth, SD)、水溫(Water temperature, WT)、pH、溶解氧(DO)和氧化還原電位(ORP)等理化指標使用塞氏盤、便攜式溶解氧測量儀(YSI-550A)和便攜式pH計(METTLER TOLEDO Seven2Go)等設備進行原位測定。總氮(TN)、氨氮(NH4-N)、硝酸鹽氮(NO3-N)、亞硝酸鹽氮(NO2-N)、總磷(TP)、正磷酸鹽(PO4-P)、高錳酸鹽指數(CODMn)和葉綠素a(Chl.a)等指標的樣品采集與測定參考相關文獻[27]在實驗室中進行。

1.4 數據分析

浮游植物功能群優勢度分析優勢功能群以Mcnaughton優勢度指數(Y)值進行鑒別[19]:

式中,Pi為第i種功能群豐度與樣品中浮游植物種總豐度的比值(ni/N),fi為第i功能群在各采樣點出現的頻度。Y≥0.02[19]的功能群為優勢功能群。選擇優勢功能群進行下一步的排序分析。

排序分析采用Canoco for Windows 4.5 軟件對功能群數據和環境數據進行排序分析。浮游植物功能群矩陣經過lg(x+1)轉換, 環境因子數據除ORP數據做lg[–(x+1)]轉換外, 其他全部進行lg(x+1)轉換[19]。首先進行去趨勢對應分析(DCA)選擇合適的排序和分析方法, 根據分析結果, 選擇冗余分析(RDA)或典范對應分析(CCA), 以逐步迭代的方式篩選出有顯著解釋性的環境因子, 以揭示顯著環境因子對優勢浮游植物功能群的影響。單因素方差分析(One-way ANOVA)在SPSS 13.0中完成, 其他圖表制作則通過Excel 2007進行。

2 結果

2.1 研究水庫環境因子動態

表1顯示了10個水庫主要環境因子的變化情況。水溫(WT)變化為12.8—34.2℃, 夏季最高, 冬季最低; 透明度變化幅度較大, 分布在35—370 cm, 秋季普遍較高。葉綠素a(Chl.a)含量春季稍低; 水體在調查期間基本呈弱堿性, 夏季稍高, 秋季稍低, 溶解氧(DO)與pH季節變化基本一致; 總氮(TN)、總磷(TP)和高錳酸鹽指數(CODMn)均表現出冬季枯水期最高的趨勢, 但最低出現時間不一致, 其中TN在夏季最低, TP和CODMn則在春季含量低于其他三季。

由圖6可知，使用平均粒徑為75 μm石英粉為原料合成的硬硅鈣石纖維體積密度為73.5 kg/m3；隨著石英粉粒度的減小，合成的硬硅鈣石纖維體積密度逐漸降低，當石英粉平均粒徑為23 μm時，硬硅鈣石纖維體積密度最低僅為70.4 kg/m3。石英粉粒度繼續減小時，合成的硬硅鈣石纖維體積密度也隨之增大，石英粉平均粒徑為18 μm時合成的硬硅鈣石纖維體積密度增大至79.5 kg/m3。由此可見，本試驗中較適宜的石英粉平均粒徑為23 μm。

表1 四川丘陵水庫環境因子季節變化Tab. 1 Seasonal variations of environmental factors in studied reservoirs (Mean±SD)

2.2 研究水庫浮游植物功能群組成

浮游植物種類組成與功能群劃分調查期間共檢出浮游植物9門104屬188種, 其中綠藻門出現的種類最多為48屬84種, 占44.7%, 其次為硅藻門(15屬35種, 占18.6%)和藍藻門(19屬34種, 占18.1%)。其余門類種類數均較少, 包括裸藻門5屬12種, 金藻門8屬10種, 甲藻門4屬7種, 隱藻門2屬4種, 種類數最少的黃藻門和定鞭藻門, 均只出現1屬1種。根據功能群分類法, 研究水庫中共出現24個功能群, 分別為B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LO、M、MP、N、P、S1、S2、SN、T、TC、W1、W2、X1、X2和Y(表2)。

浮游植物優勢功能群及分布特征從全年來看(表2和圖2), 各功能群出現頻率范圍為5.6%—100%; 根據優勢度指數計算結果, 全年Y>0.02的功能群有6個, 按優勢度指數高低依次為S1、TC、SN、S2、LO和J, 其年均豐度范圍為2.12×106—6.28×107cells/L, 與優勢度指數分布一致。

圖2 全年浮游植物各功能群優勢度、頻率及豐度Fig. 2 Dominance index, frequency and abundance of phytoplankton functional groups in studied reservoirs

表2 四川丘陵水庫浮游植物功能群劃分Tab. 2 Functional classification of phytoplankton in studied reservoirs

從四季來看, 優勢度指數與平均豐度之間均表現出良好的一致性, 其中夏季各功能群出現頻率范圍為3.4%—100%, 優勢功能群依次為S1+TC+SN+LO+S2, 平均豐度7.64×106—1.84×108cells/L; 秋季各功能群出現頻率為3.6%—100%, 依次為S1+S2+J+SN+X1+LO+X2, 平均豐度1.69×106—3.18×107cells/L, 夏季優勢類群中的TC被J、X1和X2所替代; 冬季各功能群出現頻率為3.8%—100%, 依次為S1+X2+C+X1+J+Y, 平均豐度6.12×105—1.28×107cells/L,秋季優勢功能群中的S2、SN和LO被C和Y所替代;春季各功能群出現頻率為4.2%—100%, 依次為S1+SN+H1+J+X1+X2, 平均豐度4.30×105—6.08×106cells/L, 冬季優勢功能群中的C和Y被SN和H1所替代(圖3)。S1功能群在4個季節中均占優勢, 是絕對的優勢類群; J、X1和X2在除夏季以外的3個季節占優勢, SN在除冬季以外的3個季節中占優勢, 為次優勢類群。

圖3 四季浮游植物各功能群優勢度、頻率及豐度Fig. 3 Dominance index, frequency and abundance of phytoplankton functional groups for each season

從浮游植物組成比例的季節變化來看, 全年以S1功能群豐度占比最高, 達60.6%, 6個優勢功能群總豐度為9.47×107cells/L, 占浮游植物總豐度的91.3%。夏、秋和冬季3個季節也均以S1功能群豐度占比最高, 分別占64.8%、52.1%和53.8%; 春季有所變化, 以SN功能群(31.7%)占比最高, 其次才是S1功能群(28.8%; 圖4)。四季優勢功能群總豐度分別為2.70×108、5.36×107、1.97×107和1.91×107cells/L, 占當季浮游植物總豐度的95.0%、87.8%、82.1%和90.5%。

圖4 浮游植物群落組成與優勢功能群總豐度Fig. 4 Relative abundance and total abundance of phytoplankton functional groups for each season

2.3 環境因子對浮游植物群落季節演替的影響

單因素方差分析(One-way ANOVA)結果顯示,四季間浮游植物功能群組成差異顯著(P=0.019,F=3.674,df=3)。各功能群季節變化較為明顯: S1、TC、SN和LO等功能群大致呈現出從夏季到春季豐度減少的趨勢, J、X1和S2在秋季取得最高值,H1和X2則在冬季最高。

物種組成的DCA分析結果顯示, 線性模型RDA更適合本研究數據。根據RDA分析的結果, 全年環境因子第一軸解釋了浮游植物群落變化的33.0%, 第二軸解釋了3%(表3)。與軸1相關性較強的因子有NO3-N和NO2-N, 均為正相關; 與環境因子第二軸相關性較強的ORP、TP和DO等, 為正相關。物種箭頭主要集中在第三象限和第四象限; 對于優勢度最大的S1功能群來說, CODMn、Chl.a和DO與之正相關最顯著, 無機離子則與之明顯負關聯。總的來說, 優勢功能群主要與NO3-N、NO2-N和PO4-P等無機離子呈較顯著的負相關關系, 與CODMn、Chl.a和DO等呈正相關; TP和ORP僅對J和S2功能群有較明顯的作用, 呈負相關(圖5)。從樣點的分布來看, 夏季樣點主要分布在第四象限, 秋季主要分布于二、三象限, 冬季和春季則主要分布在第一象限, 說明冬季和春季浮游植物對環境的需求較為接近, 與夏、秋季需求差異較大。

圖5 研究水庫全年浮游植物優勢功能群與主要環境因子的RDA 分析Fig. 5 Redundancy analysis of functional groups of phytoplankton in studied reservoirs

從四季分析結果來看, 夏季5個優勢功能群除LO外均分布在第四象限, 較為集中, 環境因子第一軸解釋了29.1%的浮游植物群落變化, 環境因子第二軸解釋了19.3%的變化(表3)。S1、TC、S2和SN功能群均與TP、CODMn和Chl.a正相關最為顯著,與SD負相關最強。LO功能群則與TP、CODMn、Chl.a和SD關聯很弱, 更多的受到TN、NO2-N和PO4-P等指標的正向作用; DO則與S1和LO的正向關聯性最強(圖6A)。秋季環境因子第一軸解釋了72.4%的浮游植物群落變化, 環境因子第二軸解釋了8.1%的變化(表3); 7個優勢功能群均與SD和NO3-N顯著負相關; 與夏季情況類似, 除LO和J以外,其余5類(S1、S2、X1、X2和SN)分布極為靠近, 與Chl.a、NH4-N、NO2-N和pH顯著正相關, J和LO則更多的受到TN和CODMn的正向作用(圖6B)。冬季環境因子第一軸解釋了43.6%的浮游植物群落變化, 環境因子第二軸解釋了14.9%的變化(表3);S1、X1、X2、J和Y均分布在第四象限, 較為集中,與SD負關聯顯著, 與WT、ORP、pH、Chl.a、TN、TP和CODMn等正相關, 與離子狀態的營養鹽和DO等關聯性不大。C功能群獨自分布在第四象限,僅與離子狀態的營養鹽和DO顯著負相關(圖6C)。春季環境因子第一軸解釋了49.5%的浮游植物群落變化, 環境因子第二軸解釋了21.0%的變化(表3);H1和S1位于第四象限, 與DO和CODMn正相關, 與氮磷指標顯著負相關; SN和X2之間夾角很小, 集中在第三象限, 與WT正相關顯著, 與氮磷營養指標負相關; J與X1之間夾角較小, 與Chl.a正相關顯著, 與SD、pH和ORP呈現較為明顯的負相關關系(圖6D)。S1功能群在4個季節中均占優勢, 但在不同季節中的主要影響因子有所不同: 夏季與磷(包括TP和PO4-P)正相關, 與SD負相關; 秋季與多數氮磷營養正相關, 與SD和NO3-N負相關; 冬季和春季均與WT正相關, 與離子態營養鹽負相關(圖6), 說明冬季和春季浮游植物對環境的需求較為接近, 這與全年樣點分布情況結果一致。

圖6 研究水庫不同季節浮游藻類優勢功能群與主要環境因子的 RDA 分析Fig. 6 RDA analysis of phytoplankton functional groups in different seasons in studied reservoirs

表3 浮游植物功能群與環境因子的冗余分析(RDA)統計特征Tab. 3 Statistical characteristics of redundant analysis (RDA) of phytoplankton functional groups and environmental factors

結合優勢功能群的季節演替(圖3), 從夏季到秋季出現了TC與J、X1和X2之間的演替, 其中夏季TC與TP、CODMn和Chl.a呈正相關, 與SD呈負相關;秋季X1和X2與Chl.a、NH4-N、NO2-N和pH顯著正相關, J則受到TN和CODMn的正向作用。秋季到冬季出現了S2、SN和Lo被C和Y所替代的現象, 其中秋季S2和SN與Chl.a、NH4-N、NO2-N和pH顯著正相關, LO則與TN和CODMn顯著正相關; 冬季C僅與離子狀態的營養鹽和DO顯著負相關, Y則與SD負相關, 與WT、ORP、pH、Chl.a、TN、TP和CODMn等正相關。從冬季到春季, C和Y被SN和H1所替代, H1與DO和CODMn正相關, SN則與WT正相關, 二者均與氮磷指標呈負相關。

3 討論

3.1 四川丘陵水庫浮游植物功能群的季節演替特征

盡管在不同類型的水體中浮游植物群落結構特征各不相同, 但通常均表現出較為明顯的季節變化[28,29], 其演替是多種環境因子在時空上綜合作用的結果[30]。

四川丘陵區中小型水庫中全年優勢功能群為S1、TC、SN、S2、LO和J。研究水域表現出高營養、較少分層和水體透明度不高等功能群生境特征, 該結果也得到了理化數據的支持(表1)。從全年來看, S1是4個季節的優勢功能類群, 其次為SN(夏、秋、春)、J(秋、冬、春)、X1(秋、冬、春)和X2(秋、冬、春)在3個季節均占優勢。研究發現S1和SN功能群代表種類主要為絲狀藍藻, 其喜好較高的營養, 對低光照耐受力強[8], 而四川丘陵地區水域夏季雨量豐富, 地表徑流導致水體營養豐富,加上悶熱弱光天氣等因素[17,18], 促進了上述2個功能群的大量增殖。該結果與熱帶和亞熱帶地區分布的其他水庫[13]和河流[31]中的情況類似。值得注意的是, 本研究6個全年優勢功能群中, 優勢度最大的前4個功能群代表物種全部為藍藻(表2), 它們喜好高營養環境, 對不同的光照環境各有適應機制[8,18,32],占據著該地區水庫的大部分生態空間。

秋季優勢功能群組成為S1+S2+J+SN+X1+LO+X2,相對于夏季減少了TC, 增加了X1、X2和J。TC在本研究中的代表為顫藻和鞘絲藻, 為絲狀藍藻, 喜好高溫和高營養的靜止環境[9], 研究區域秋季水溫和水文情勢的變化(表1)破壞了其喜好的生境條件,可能導致其優勢度降低。X1和X2的典型代表多為C生長策略(競爭型)的小型綠藻[5,16], 一旦營養與水溫合適就會迅速繁殖占據生境[17,19], 但這類小型綠藻, 特別是X1對濾食敏感[26]。分析研究區域X1和X2夏季生物量相對較低的可能原因: 首先, 夏季浮游動物生物量顯著增加限制了X1和X2生物量的發展; 其次調查水域魚類以濾食性鰱Hypophthalmich-thys molitrix、鳙Hypophthalmichthys nobilis為優勢類群, 夏季鰱和鳙生長速度快, 攝食強度大, 調控了X1和X2的生物量。J功能群為不能運動的無膠質的綠藻, 典型代表柵藻和四角藻等, 喜好光照較低的高營養水體[8], 容易在溫度不太高、陽光較溫和的季節, 如春秋和冬季占優勢地位[19]。

冬季優勢組成為S1+X2+C+X1+J+Y, 與秋季相比, 少了S2、SN和LO, 增加了C和Y。S2、SN和喜好較高水溫[5,8], 冬季水溫的降低(表1)打破了2個類群的優勢地位; LO耐分層, 對混合敏感[5,18], 冬季水庫水溫層解除, 進入完全混合狀態[33—35], 上下水層的混合導致環境不再適宜于LO, 而這樣的混合和低光的環境恰好對以梅尼小環藻為代表的C功能群有利[8]。Y功能群以隱藻和真藍裸甲藻等為代表, 喜好牧食強度低的所有靜水水體[8], 冬季水溫降低, 魚類與浮游動物活動減弱, 攝食強度降低, 為Y的繁衍提供了良好的生物環境, 最終導致了C和Y對S2、SN和LO的替代。

春季優勢組成為S1+SN+H1+J+X1+X2, SN和H1取代了冬季C和Y的優勢地位。春季水溫分層開始發育, 底質中營養物質向水柱中輸送減少[33,36],再加上較冬季為多的降水稀釋作用[22], 導致營養水平的降低; 同時隨著水溫增加浮游動物數量與活性增強, 環境對C和Y不再有利, 而更為適合喜好分層與低營養環境的SN和H1[8]。

從四季的演替可以看出, 夏季的優勢功能群全部以藍藻為代表, 秋季綠藻優勢有所加大, 冬季硅藻、隱藻和甲藻數量增多, 到了春季又恢復到秋季藍藻+綠藻的優勢模式。絲狀藍藻(包括S1、S2、SN、TC和H1)在季節間有所更替, 但優勢從未丟失。

3.2 環境因子對浮游植物群落季節演替的影響

從全年來看, 優勢功能群主要與氮磷無機離子負相關。浮游植物光合作用不斷吸收水中的可利用氮磷, 包括NO3-N、NO2-N和PO4-P等[37], 導致這些無機離子濃度隨著優勢功能群豐度的增加而不斷降低。優勢功能群均與CODMn、Chl.a和DO等呈顯著正相關, 尤其是絕對優勢功能群S1, 說明本研究中水體主要初級生產者為浮游植物, 特別是以S1功能群為代表的優勢功能群, 是水域中有機物、葉綠素和溶氧的主要貢獻者, 其他類似研究[19]也支持了該結論。

從夏季到秋季出現了TC與J、X1和X2之間的演替, 其中TC與WT等因子正相關; X1、X2與J則與TN等因子的正相關。隨著秋季水溫的降低, 濾食性動物活性也隨之降低, 以喜好高溫的絲狀藍藻為典型代表的TC逐漸失去其優勢地位, X1與X2的優勢逐漸顯現, 同時秋季較低的光照條件對喜低光的J的擴繁也有利。研究水域夏季豐水期降雨較集中水量較大, 秋季平水期水位降低[22], TN濃度增大,更加適合X1、X2與J的生長繁殖。

秋季到冬季出現了S2、SN和LO被C和Y所替代的現象, 這5個功能群均對低光生境有較強的耐受性[8]。其中S2和SN與LO和NH4-N等因子正相關,Y與TP、TN和CODMn等正相關。一般NH4-N在溶氧充足的條件下, 會被好氧菌氧化[38], 冬季水溫較低, 微生物耗氧較少, 溶氧相對充足, 再加之降水少水體交換緩慢, 對硝化作用有利[38], 從而導致冬季NH4-N濃度的降低。研究發現氮源中NH4-N比例的升高有利于增強藍藻的競爭優勢[39,40], 而NO3-N的升高會導致藍藻被其他藻類替代[41]。本研究中的S2、SN和LO以棒膠藻、螺旋藻和平裂藻等非固氮藍藻為典型代表, 隨著秋季到冬季NH4-N濃度的降低與NO3-N的升高而逐漸失去優勢地位。同時, 從秋季到冬季, 水庫經歷了從分層到循環的過程[33—35],底質向水柱中輸送氮磷的量加大, 同時冬季枯水期水位進一步下降, 導致水體中營養物質濃度進一步加大, 如TN、TP、CODMn和NO3-N都呈現出不同程度的升高(表1), 促進了Y的增長。

從冬季到春季, C和Y被SN和H1所替代, 其中H1與SD等正相關, SN則與WT等正相關, 二者均與氮磷指標呈負相關。進入春季, 水體分層逐漸開始形成[33—35], 水溫回升, 濾食性動物活動加強, 同時由于春季降水造成的稀釋作用, 水體中營養水平降低,喜好高CODMn和高TN的Y功能群優勢被削減, 而耐低營養, 尤其是耐低氮的H1和SN則更具有優勢[8]。春季光照條件與水體透明度的提升(表1), 也加大了喜好較強光照的H1的優勢度。

從不同季節影響絲狀藍藻分布的關鍵因子來看, 夏季S1、S2、TC和SN與TP正相關, LO與TN和PO4-P正相關; 秋季S1和S2與無機氮離子正相關,LO與TN和CODMn正相關; 冬季S1與WT、TN、TP和CODMn正相關; 春季S1、H1與CODMn正相關,SN則與WT正相關。盡管各季節優勢絲狀藍藻種類有所區別, 各因子作用大小也有所不同, 但其現存量均表現出隨營養水平和水溫的升高而增加的趨勢。目前該地區水庫氮磷營養水平已經較高(表1),如不加強水質管理, 絲狀藍藻的數量可能會在高營養水平與全球氣候變暖的雙重促進下逐年增加, 以致于暴發水華, 嚴重威脅該地區生活與生產的安全[42]。

4 結論

(1)對四川丘陵地區10個中小型水庫進行的周年調查顯示, 該地區水庫中共有24個功能群, 其中全年Y>0.02的功能群有6個, 按優勢度指數高低依次為S1、TC、SN、S2、LO和J。不同季節優勢功能群存在明顯差異, S1在四季均占優勢, 為絕對優勢功能群。(2)根據功能群生境特征, 研究水域表現出高營養、較少分層和水體透明度較低等特點。季節間水庫分層的形成與打破, 及水體光照條件、牧食強度和營養水平等的變化, 導致了該地區水庫浮游植物功能群之間的此消彼長。(3)研究水域浮游植物功能群的季節演替受主要受到WT、TN、TP、NH4-N、NO3-N、CODMn和SD的影響。盡管各季節優勢絲狀藍藻種類有所區別, 各因子作用大小也有所不同, 但其現存量均表現出隨營養水平和水溫的升高而增加的趨勢。