南渡江上游海南半鲿生物學參數估算

梁智策 劉 飛 李世啟 常 通 蔡杏偉 申志新 郭志強*

(1. 南海海洋資源利用國家重點實驗室, 海南大學海洋學院, 海南大學生命科學與藥學院, 海口 570228;2. 海南省海洋與漁業科學院, 海口 571126)

海南半鲿(Hemibagrus hainanensisTchang 1935)為海南島珍稀魚類, 隸屬于鲇形目(Siluriformes)、鲿科(Bagridae)、半鲿屬(Hemibagrus)。其瀕危等級為數據缺乏(DD)[1]。20世紀中期, 海南半鲿在海南島南渡江水系、昌化江水系及萬泉河水系均有分布[2]。近幾十年來, 隨著海南省社會和經濟的不斷發展, 人們活動對島內南渡江、昌化江和萬泉河等河流生態系統的干擾也在益日劇增, 如攔河筑壩、水域污染、過度捕撈、挖沙采石和外來物種放生等[3—5]。人類活動導致河流生態環境的一系列變化將會對魚類產生一定的影響。

目前, 有關于海南半鲿的研究仍停留在形態學分類和分布記錄等方面[2,6,7], 而對其基礎生物學及資源動態方面的研究屬于空白狀態。有關海南半鲿的基礎研究嚴重滯后, 相關野外實地調查數據缺乏, 導致無法對其受瀕危程度進行評估[1]。因此, 開展海南半鲿個體生物學和種群生態學等方面研究,積累相關方面數據已迫在眉睫。魚類生長和死亡參數是闡述魚類生活史策略的主要指標[8], 它不僅是魚類生物學以及生態學特征的研究基礎, 同時也是魚類種群結構變動趨勢評估的重要依據[9,10], 因此開展海南半鲿生長特性和資源現狀研究對于其種群資源保護和合理開發利用具有重要的理論和現實意義。

FISAT Ⅱ軟件中的體長股分析法(LCA)具有無需鑒定研究對象年齡、數據結構簡單和采樣工作量小等優點, 被廣泛應用于評估魚類生長參數與資源量[11]。本研究以南渡江上游海南半鲿為研究對象, 通過評估海南半鲿的體長組成、體長-體質量關系及種群參數, 以期掌握目前南渡江上游海南半鲿生長特性及其資源利用現狀, 旨在為海南島珍稀海南半鲿的種群資源恢復和保護提供理論依據, 從而實現南渡江上游海南半鲿資源的可持續發展。

1 材料與方法

1.1 研究區域與數據獲取

南渡江為海南島最大的河流, 發源于白沙黎族自治縣南峰山, 干流斜貫海南島中北部, 于海口市美蘭區流入瓊中海峽。南渡江上游山高坡陡, 支流眾多, 生境多樣性較高, 具有豐富的魚類種類, 是魚類良好的棲息地[12]。根據歷史資料記載[2,13,14],20世紀80年代南渡江共記錄有魚類152種。2018年余梵冬等[12]調查南渡江魚類種類組成及分布, 其結果表明南渡江魚類共計136種, 保存相對完整。

本研究于2019年1—12月對南渡江上游漁獲物按月度進行調查(圖1)。每月15—17號在日落之前放置3條多網目復合刺網(長: 30 m; 高: 1.5 m; 網目(2a/cm)分別為: 1.0、6.0和12.5)和地籠(長: 4 m; 網目: 2a=0.4 cm), 次日6:00收網, 收集網內所有的漁獲物, 并及時放入帶有冰塊的魚箱內保存, 帶回實驗室進行體長(精確到1 mm)和體質量(精確到0.01 g)等生物學參數的測定。

圖1 南渡江上游海南半鲿采樣點布置圖Fig. 1 Sampling stations of H. hainanensis in the upper Nandu River

1.2 研究方法

體長與體質量關系其體長與體質量關系式W=aLb由冪函數擬合, 式中W為體質量(g);a為肥滿度;L為體長(mm);b為冪指數系數。

生物學參數海南半鲿的體長以10 mm為組距[15], 分為25組, 依次是40—49 mm、50—59 mm、······、260—269 mm和270—279 mm。輸入海南半鲿體長頻率數據, 利用FiSAT Ⅱ軟件中的ELEFANⅠ法估算其漸近體長(L∞)和生長系數(K)[16]。并利用Pauly[17]經驗公式推算其理論生長起點年齡t0:

另外, 采用體長變換漁獲曲線法估算總死亡系數(Z), 自然死亡系數(M)通過其自然死亡系數估算模塊進行估算[15,18]。

生長特性指標運用von Bertalanffy生長方程[19], 并利用Lt(t齡時的預測體長)、t0(理論生長起點年齡)、Wt(t齡時的預測體質量)、W∞(漸進體質量)等參數, 擬合南渡江上游海南半鲿的體長、體質量生長方程:

對上述生長方程中t進行一階、二階求導, 可獲得其體長、體質量的生長速度及加速度曲線方程, 分別為:

分析單位補充量漁獲物量(1)估算平均選擇體長。線性回歸中未被利用各點的相對期望值ln (N/Δt)通過由體長變換曲線擬合而成的直線方程進行估算, 進而得到未被利用各點觀察與期望值兩者的比值及其累積率, 開捕體長(Lc)為累積率達到50.0%時所對應的體長。(2)分析相對單位補充量漁獲量。Beverton和Holt在1957年提出了動態綜合模式(Dynamic pooled model)來解釋魚類種群參數和漁獲量的關系[20]。當公式中參數發生變化時, 便可得到漁獲量(Y)及單位補充量漁獲量(Y′/R)的相應變化情況, 也稱Beverton-Holt (B-H)穩定狀態模型[20]。Pauly和Soriano[21]利用動態綜合模式來預測Y′/R和B′/R(相對單位補充量生物量)。Y′/R和B′/R曲線通過刀刃式選擇假設模型(Knife-edge model)建立, 數學公式如下:

FiSAT Ⅱ軟件中開發率(E)一般有下述幾種水平: (1)Emax為獲得最大漁獲量時的開發率; (2)E0.1為Y′/R邊際增長減少10.0%時的開發率; (3)E0.5為資源量下降到原始水平50.0%時的開發率。

2 結果

2.1 體長分布

南渡江上游共采集海南半鲿358尾, 其體長為40—290 mm, 平均體長為143.7 mm, 其中優勢體長集中在80—180 mm, 占總個體數的77.1%, 各體長組分布見圖2。

圖2 南渡江上游海南半鲿體長分布Fig. 2 The distributions of the body length of H. hainanensis in the upper Nandu River

2.2 體長與體質量關系

通過擬合南渡江上游海南半鲿體長(L, mm)和體質量(W, g)的冪指數曲線, 得到其體長和體質量關系回歸方程為:

即其冪指數值為2.8136, 接近3 (P>0.05), 為等速生長(圖3)。

圖3 南渡江上游海南半鲿體長與體質量關系式Fig. 3 Length-weight relationships of H. hainanensis in the upper Nandu River

2.3 生長參數與生長方程

海南半鲿為等速生長魚類, 故本研究運用von Bertalantly生長方程描述其生長規律。運行FISATⅡ軟件中ELEFAN Ⅰ法的K掃描模塊可獲得漸近體長(L∞)為304.5 mm, 生長參數(K)為0.49。再根據Pauly[17]提出的計算理論生長起點年齡的經驗公式求出t0為–0.29。因此其von Bertalantly體長和體質量生長方程分別為:

南渡江上游海南半鲿年齡與體長、體質量2條相關曲線均為不具拐點的上升曲線(圖4)。

圖4 南渡江上游海南半鲿von Bertalantly生長曲線Fig. 4 Von Bertalantly growth curve of H. hainanensis in the upper Nandu River

運用體長變換漁獲物曲線法對南渡江上游海南半鲿總死亡系數(Z)進行估算, 其擬合的直線方程為(圖5):

圖5 體長變換漁獲曲線估算南渡江上游海南半鲿總死亡系數(Z)Fig. 5 Estimation of total mortality parameter (Z) from lengthconverted catch curve for H. hainanensis in the upper Nandu River

式中,N為數量,t為相對年齡。

該擬合的直線方程斜系數為–1.22, 其95%置信區間為–1.40 — –1.05。南渡江上游海南半鲿的總死亡系數(Z)為1.22, 其95%置信區間為1.05—1.40。

將南渡江上游海南半鲿的漸近體長(L∞)為304.5 mm、生長參數(K)為0.49及T為24.8℃(本研究采用南渡江上游年均水溫), 代入Pauly[18]經驗公式可得: 南渡江上游海南半鲿的自然死亡系數(M)為1.05, 總死亡系數(Z)為1.22, 捕撈死亡系數(F)為0.17; 由E=F/Z得出南渡江上游海南半鲿的開發系數E=0.14。

2.4 生長特性與拐點年齡

魚類體長和體質量的生長速度和生長加速度用于描述其生長過程變化特征。南渡江上游海南半鲿體長生長速度和加速度曲線方程(圖6)分別為:

體長生長速度: dLt/dt=149.21e–0.49(t+0.29)

體長生長加速度: d2Lt/dt2= –73.11e–0.49(t+0.29)

體質量生長速度和加速度方程(圖7)分別為:

體質量生長速度: dWt/dt=428.80 e–0.49(t+0.29)·[1–e–0.49(t+0.29)]2

體質量生長加速度: d2Wt/dt2=210.11 e–0.49(t+0.29)·(1–e–0.49(t+0.29))·(3e–0.49(t+0.29)–1)

圖6表明, 海南半鲿體長生長速度隨年齡的增加而遞減, 成負相關關系, 至高齡時逐漸趨近于0。圖7表明, 海南半鲿體質量的生長速度先增大后減小, 體質量的生長速度在2齡之前隨年齡增加而增大, 最大值出現在1—2齡, 拐點之后, 體質量的生長速度隨年齡的增加而減小, 至高齡時則逐漸趨近于0。海南半鲿的生長拐點年齡為1.95, 對應拐點體長和體質量分別為202.9 mm、93.08 g。

圖6 南渡江上游海南半鲿體長生長速度和加速度變化曲線Fig. 6 Growth rate and acceleration rate in body length of H.hainanensis in the upper Nandu River

圖7 南渡江上游海南半鲿體質量生長速度和加速度變化曲線Fig. 7 Growth rate and acceleration rate of body mass of H.hainanensis in the upper Nandu River

2.5 分析單位補充量漁獲量

估算平均選擇體長當累積率達到50%時對應的體長為(Lc)為146.5 mm, 與開捕體長(Lc)相對應的年齡(tc)為1.05。

分析相對單位補充量漁獲物量采用FiSATⅡ軟件分析南渡江上游海南半鲿的開發率(E)與相對單位補充量漁獲量(Y′/R)的關系(圖8)。其中,M/K=2.14,Lc/L∞=0.48, 估算出Emax=0.78,E0.1=0.67,E0.5=0.36。

圖8 南渡江上游海南半鲿相對單位補充量漁獲量、生物量與開發率的關系Fig. 8 Relationship between relative yield-per-recruit (Y′/R),biomass-per-recruit (B′/R) and exploitation ratio (E) of H.hainanensis in the upper Nandu River

通過分析相對單位補充量等值曲線, 闡明Y′/R與Lc和E之間的動態變化趨勢(圖9)。

在圖9中, 顏色由藍色到紅色表示數值逐漸由低到高依次增加。通常將漁獲量等值曲線以等值線平面圓點分四個象限, 分別為左上區域(A)、左下區域(B)、右上區域(C)和右下區域(D)[22]。在圖9中, 當前南渡江上游海南半鲿漁業點為A點, 且開發率(E)為0.14,Lc/L∞為0.42[即開捕年齡(tc)為1.05、開捕體長(Lc)為146.5 mm]位于等值曲線的B象限,表明南渡江上游海南半鲿的漁業資源未處于過度開發狀態。

圖9 南渡江上游海南半鲿相對單位補充量與開發率和開捕體長的關系(A. 漁業點; B. 最佳開發狀態)Fig. 9 Relationships between relative yield-per-recruit (Y′/R) and exploitation ratio (E), standard length at first catch (Lc) of H.hainanensis in the upper Nandu River

在圖9中, 南渡江上游海南半鲿邏輯上的最佳開發狀態為B點。在M/K為2.14不變的情況下,Y′/R達到最大值0.03, 與其對應的E約為1.00,Lc/L∞約為0.70。若從A點調到B點,Y′/R將達到最大值, 其對應的開發率E增幅為614.3%及Lc/L∞增幅為67.5%, 而開發率的增加則對應著捕撈強度的增大。

當E為0.14,M/K為2.14時, 提高開捕體長Lc(在Lc/L∞>0.42的前提下)時,Y′/R與Lc/L∞呈正相關, 當Lc/L∞提升至0.50時(Lc為152.3 mm,tc為1.13),Y′/R則會達到相應的最大值0.01, 之后Lc/L∞與Y′/R呈負相關。與采捕時的開捕體長(Lc=146.5 mm)相比, 當開捕體長提升至152.3 mm時, 其對應的Y′/R并無變化,均為0.01。另外, 當E<0.14時,Y′/R隨著開發率E的增加而增加; 當Lc=146.5 mm,E>0.14時, 隨著開發率E的增加,Y′/R呈先增大后減小的趨勢。當開發率E增大為E0.5(0.36)時, 對應的Y′/R≈0.02; 當開發率E繼續增大為E0.1(0.67)時, 對應的Y′/R值增加, 即Y′/R≈0.02; 當開發率E繼續增大為Emax(0.78)時, 對應的Y′/R值減小, 即Y′/R≈0.02。

從維持合理開發利用生物資源量來說, 當Emax為0.78時, 僅約10.0%的生物量資源得到保持;而當E0.5為0.36時, 則有約50.0%的生物量資源可得到保持。

3 討論

3.1 生物學參數

利用體長頻率數據對魚類生長和死亡參數進行估算, 避免了年齡鑒定的主觀誤差及其繁瑣工作,該方法已在漁業資源評估中得到了廣泛應用并取得了良好的應用效果[22—24]。海南半鲿體表無鱗片,若以耳石作為年齡鑒定的材料, 其操作過程繁瑣,技術性要求高, 且周期性較長[24]。因此, 本研究采用體長股分析法(LCA)評估南渡江上游海南半鲿的生長特性和死亡參數。

研究中模型本身適用性和數據誤差會影響模型分析結果的準確度。當樣本量(大個體樣本)和采樣月份足夠多時, 即可保證模型分析結果的準確度。本研究使用地籠和多網目復合刺網的采樣方式, 所捕獲樣本體長分布合理, 確保了模型分析結果的準確度。一般認為, 自然死亡系數(M)受魚類生長狀況、棲息環境等因素的影響[25]。在本研究中, 南渡江上游海南半鲿M為1.05, 與其他鲿科魚類相比, 處于較高水平[26,27]。這表明海南半鲿的死亡多是由被捕食和棲息環境變化等自然因素所造成的, 受人為捕撈等因素干擾較小。K值表示魚類的生長系數, 規定了曲線接近漸進值的速率[28]。von Bertalanffy生長方程表明,K值和魚類漸近體長L∞、漸進體質量W∞呈負相關, 與M呈正相關。當K滿足e–k<1時, 說明von Bertalanffy生長方程能較好地擬合該魚類的生長[29]。在本研究中K=0.49, e–k=0.61<1, 符合理論要求。評估模型及數據的誤差會影響研究結果的準確性, 當M/K的值處于1.50—2.50時, 說明所求得的M值是合理的[30];Z/K≤3時,表明自然死亡為種群死亡的主要原因, 而當Z/K>3時, 則表明捕撈死亡為其主要原因[15]。在本研究中M/K=2.14,Z/K=2.49, 表明估算的M值是合理的, 且海南半鲿的種群死亡主要原因為自然因素所造成的死亡。本研究分析當前南渡江上游海南半鲿的資源開發率(E)為0.14。根據Peter[31]提出資源最適開發率水平為0.50, 表明海南半鲿的資源未遭過度開發; Mehanna[32]認為Y′/R與E關系曲線中,Emax的左側區域代表漁業資源能得以可持續發展的安全區域, 本研究中南渡江上游海南半鲿的開發率為0.14位于Emax(0.78)的左側區域, 表明海南半鲿資源尚可持續發展。結合各項指標綜合分析, 海南半鲿的資源未處在過度開發狀態。

3.2 資源利用與物種保護

漁業資源利用量與多種因素有關, 例如: 魚類種群大小、開捕年齡及捕撈強度等, 同時, 這些因素也影響著漁業資源狀態[33]。可通過調節漁業管理的2個重要途徑(捕撈強度(捕撈死亡系數)和初次捕撈年齡(開捕體長))來改變漁業資源的利用量, 以期獲得最大可持續漁產量[15]。本研究通過Beverton-Holt動態綜合模型分析, 當前南渡江上游海南半鲿漁業利用狀態較好, 未遭過度捕撈。若維持當前開發率, 增大開捕體長(Lc)至152.3 mm時(tc為1.13),Y′/R達到最大值為0.01,Y′/R值并無改變; 由圖9可見, 增加當前開發率至E0.1, 對應的Y′/R可增大64.3%。兩者相比較, 若為優化資源利用狀態, 增大開捕體長對捕撈產量的影響較小, 合理適當地增加捕撈強度對提高捕撈產量影響較明顯。因此, 建議有關漁業部門合理地控制好捕撈網具的網目尺寸以及捕撈強度, 以期維持南渡江上游海南半鲿的種群資源量。

在我國內陸捕撈漁業中, 漁業生產可持續發展面臨的重要威脅為捕撈強度過大, 同時也是漁業行政部門重點監管的一部分[33,34]。目前, 南渡江保存了歷史大部分魚類, 河流整體健康狀況良好, 但魚類總種數相較20世紀80年代下降了10.5%[4]。本次調查發現威脅南渡江上游海南半鲿種群生存的因素可能有以下幾方面: (1)近幾十年來, 海南島檳榔種植業的快速發展, 導致種植區水土流失嚴重[35],同時農業生產活動中的常用農藥會對魚類產生強烈的毒害作用, 導致其行為、生化指標及血液指標異常[36], 并且對魚類胚胎發育產生嚴重的毒害作用[37,38]。(2)水利工程建設是威脅海南島淡水魚類多樣性的最大因素[39], 南渡江上游建有18個小型滾水壩, 可能造成海南半鲿生境碎片化, 影響其產卵、攝食場所, 降低種群整體的遺傳多樣性。(3)外來魚類入侵是導致本土魚類種群數量下降的最大因素[40], 南渡江上游尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)和馬拉瓜麗體魚(Cichlasoma managuense)等外來入侵物種的大量出現[12], 會通過資源競爭,捕食魚卵及子代等多種途徑對海南半鲿的生存造成威脅[41]。盡管目前海南半鲿資源未遭過度捕撈,但其野外種群數量稀少, 如不及時采取有效的、科學的保護措施對其進行保護, 其將會面臨滅絕的威脅。為預防海南半鲿資源進一步衰減, 建議有關部門采取以下措施: (1)建立魚類自然保護區, 加強海南島珍稀魚類——海南半鲿的種群動態監測和保護。(2)及早開展海南半鲿生活史策略調查研究, 為制定種群保護策略提供充分的科學依據。(3)加強水域生態環境健康監測, 開展海南半鲿人工增養殖技術研究, 重視海南半鲿野外生境保護及放流效果評估。