玉米-大豆間套作下田間小氣候對大豆花形態建成進程的影響

杜青，陳平，劉姍姍，羅凱，鄭本川，楊歡，何舜，楊文鈺，雍太文

玉米-大豆間套作下田間小氣候對大豆花形態建成進程的影響

1四川農業大學農學院/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室/四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心，成都 611130；2四川省成都市種子管理站/四川省成都市農產品質量安全中心，成都 610072

【】探討玉米-大豆間套作下田間小氣候的變化對大豆花芽分化進程的影響，以期為明確大豆對生長環境變化的反應機理提供形態學依據。于2018—2019年開展田間試驗，采用二因素裂區設計，主因素是不同大豆品種：南豆25（ND）、桂夏3號（GX）和貢秋豆8號（GQ），副因素為種植模式：大豆單作（SS）、玉米-大豆套作（RI）和玉米-大豆間作（SI）。于2018年，在大豆出苗后40、47、54和61 d對其主莖頂端的花芽進行連續性的形態學解剖觀察，并在此基礎上于2019年進一步對大豆出苗后54 d的主莖頂端、中部和底部的花芽進行分部位觀察。同時在2019年，統計分析不同種植模式下大豆冠層透光率、田間溫度、相對濕度以及CO2濃度等小氣候的變化對大豆不同部位花芽分化進程的影響。2018年，3個大豆品種的花芽分化規律表現為GQ要快于ND和GX。在出苗后47 d和61 d，此時大豆處于營養生長后期和生殖生長前期，不同種植模式間的差異最大，表現為間套作的花芽分化進程要稍快于單作。2019年，對大豆營養生長到生殖生長轉變的關鍵時期（出苗后54 d）的花芽分化進程進行分層觀察發現，3個大豆品種均表現為冠層＞中部＞底部，但是在不同模式下的表現不一致，ND和GX在SS模式下的花芽分化進程要慢于RI和SI模式，GQ的花芽分化在3個種植模式之間的差異并不顯著。ND、GX和GQ的透光率在出苗后60 d為1個拐點，此時RI和SI模式冠層的透光率與SS模式相比無顯著差異，中部和底部的透光率雖呈下降趨勢，但都要顯著高于SS模式。而在出苗后70 d，ND、GX和GQ在SI模式的冠層透光率最低，分別是82.1%、88.2%和86.8%，而此時的SS和RI模式的冠層透光率均接近100%。在生殖生長后期，ND、GX和GQ在RI和SI模式的日均溫度均要高于SS模式，同時RI模式要高于SI模式。不同種植模式下的ND、GX和GQ的相對濕度均在出苗后70 d有一個顯著下降趨勢，其中RI模式的相對濕度最低，分別是73.5%、75.4%和78.2%。ND、GX和GQ的CO2濃度在RI和SI模式下都要低于SS模式，在間套作種植中下又以RI模式的CO2濃度最低，尤其是在出苗后70 d分別比SS模式低10.3%、10.2%和10.9%。玉米-大豆間套作種植可以促進大豆花芽從營養生長到生殖生長的轉變。在大豆生育后期，間套作模式下尤其是套作玉米收獲后，套作大豆的中下層的透光率顯著高于單作，行間溫度、相對濕度和CO2濃度均低于單作，這種帶狀間套作種植模式的大豆行間微環境優于單作，有利于大豆生殖生長后期莢果的發育，為間套作大豆產量形成機制提供了形態學依據。

間套作；大豆；田間小氣候；花芽分化

0 引言

【研究意義】大豆（(L.)Merr.）是重要的油料作物，也是人類重要的蛋白質來源作物，在食物體系中占有非常重要的位置[1]。間套種植具有集約利用土地、空間和時間，增產增效，穩產保收，緩解作物爭地的矛盾等優點。大力發展南方間套作大豆有助于我國大豆產業的振興[2]。在溫度、光照等條件有限且種植制度復雜的西南地區，在不影響玉米播種面積的情況下增加大豆的播種面積，有利于提高西南地區大豆產出[3-4]。大豆產量取決于有效莢數、單株粒數、百粒重、有效株數等產量構成因素[5]。相對于其他產量因素來說，有效莢數是影響大豆產量最主要的因素[6-7]。與大豆單作相比，間套作種植的大豆主要存在開花結莢數量減少，進而成莢數偏低的現象，研究間套作條件下的大豆花芽形成規律及差異對弄清間套作環境影響大豆產量形成的機制具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物花芽分化是指其主莖莖尖生長點由分生出的葉片或腋芽轉變成為花序或花朵的過程，同時也是植物從營養生長階段轉變為生殖生長階段的標志。對于大豆花芽分化的各個階段以及花發育過程的特點已有了一定的研究。呂薇等[8]將大豆的花芽分化階段劃分為5個時期，分別是大豆花原基分化期，花朵萼片原基分化期，花朵的花瓣原基分化期，花朵的雄蕊雌蕊原基分化期以及最終的雄蕊雌蕊成熟期。而且大豆的花瓣與雌雄蕊原基幾乎是在同一時間發生的，沒有明顯的間隔時間。Thomas等[9]采用透射電鏡對大豆主莖的莖頂端分生組織進行觀察，發現在短日照誘導大豆開花的處理中，在營養生長階段大豆的主莖莖端生長點呈圓屋頂形狀且以二裂形式被引發?；ㄑ康姆只伺c其自身的品種特性有關，同時很大程度上會受到外界環境變化的影響，包括營養條件、溫濕度、風以及光照等。生殖器官的發育與多種脅迫因子有關，也決定著植株的長勢與產量。因此，開展對不同品種大豆花器官的研究對于大豆豐產、穩產具有明顯的重要性。田間小氣候，即植物近地局部范圍的氣候，其變化，是指農作物與其接近地面的氣層、土層的物理和生物相互作用過程所形成的小范圍氣候環境變化，包括光照、濕度、溫度以及風和二氧化碳等氣候因子的變化，這些因子影響農作物的生長發育和產量形成過程。而間套作相對于單作群體結構更加復雜，復合群體中個體的生長發育引起群體內部結構改變，影響作物田間小氣候。作物的種類、種植密度、葉面積以及株行距等因素組合將會形成不同的田間小氣候[10-12]。研究表明，現有大豆間套作模式系統中，作物配置、密度和品種選擇等均會導致群體光分布產生差異，對套作大豆的光合特性等農藝性狀產生影響[13-14]。楊峰等[15]和FENG等[16]通過對不同株型玉米套作大豆生長環境動態分析，發現與半緊湊型和松散型玉米品種相比，在與緊湊型玉米品種進行套作時，大豆的冠層光合有效輻射最大，行間空氣溫度最高而濕度最低?！颈狙芯壳腥朦c】大豆的成花特性除了受不同品種的影響外，同時也受到栽培措施和環境因素制約。前人對于大豆花芽分化的研究主要集中在其各個發育階段的劃分以及花發育過程特點的描述上。大豆在營養生長向生殖生長轉變期間會分化出大量的花芽，但是大部分的花芽會在田間環境的影響下敗育或者脫落，進而影響生殖生長后期莢果的發育和脫落[17]。大豆花芽分化關系到后期大豆結莢，掌握大豆花芽分化規律對于提高其產量有重要意義。【擬解決的關鍵問題】本研究以大豆單作為對照，通過分析玉米-大豆間套作下大豆花芽分化進程差異，田間光照、溫度和相對濕度的變化，以及這種變化對花芽分化進程的影響，以期揭示間套作對于不同大豆品種群體田間小氣候和花芽分化的影響，并為間套作下大豆產量變化規律提供形態學理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

試驗于2018—2019年在四川省仁壽縣珠嘉鄉踏水村（仁壽現代農業專家大院）進行。玉米為登海605（緊湊型，由山東登海種業股份有限公司提供）；大豆品種分別為貢秋8號，自貢市農業科學研究所選育；桂夏3號，廣西農業科學院選育；南豆25，四川省南充市農業科學研究所選育。

1.2 試驗設計

試驗采用二因素裂區設計，主區為3個大豆品種，分別為南豆25（ND），桂夏3號（GX），貢秋8號（GQ）；副區為3個種植模式，分別為大豆單作（SS），玉米-大豆套作（RI），玉米-大豆間作（SI）。玉米-大豆間套作模式均采用寬窄行種植方式，其中寬行160 cm，窄行40 cm，在玉米寬行內種植2行大豆，套作比例是2﹕2。大豆單作行距是50 cm，穴距17 cm，穴留1株。間套作模式下大豆穴距17 cm，穴留2株，播種密度是11.7×104株/hm2。間套作玉米穴距17 cm，穴留1株，播種密度是5.85×104株/hm2。每個小區種植4帶，面積為36.8 m2，重復3次。套作玉米在4月1日播種，間作玉米于5月30日播種，大豆統一在6月1日播種，其他田間管理同大田。玉米、大豆的肥料均在播種時作為底肥一次性施用，玉米施入純N、P2O5和K2O分別為60、105和112.5 kg·hm-2，大豆施入純N、P2O5和K2O分別為60、63和52.5 kg·hm-2。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 大豆花芽形態學解剖結構觀察 2018年，從大豆第3片三出復葉（V3）時期[18]開始，每間隔7 d采一次樣品，采樣部位是大豆主莖頂端部位的花芽。2019年，在大豆播種后第54天取樣，采樣部位是大豆主莖的頂端、中部和底部的花芽。所有解剖樣品均在植株上剝離后立即使用FAA 固定液（70%乙醇﹕冰醋酸﹕福爾馬林=90﹕5﹕5）進行固定，并保存在4 ℃冰箱中備用。采用常規石蠟切片，用酒精進行脫水，并用二甲苯透明后用石蠟進行包埋，在LEICARM 2015 型切片機上進行切片，切片厚度8 μm，鐵礬蘇木精對材料進行染色，然后在顯微鏡（Olympus BX41）下觀察并拍照。

1.3.2 大豆田間小氣候測定 2019年，從出苗后第50天開始，每隔10 d測定大豆冠層、中部和底部的有效光合輻射，在晴天上午9：00—11：00，用美國LI- COR公司的光量子儀（LI-1400）測定大豆光合有效輻射。

分別在出苗后50、60、70、80 d測定田間CO2濃度，從上午7：00至19：00，每隔6 h測定一次CO2濃度。用GXH-3010E1 型便攜式紅外線分析儀測定大豆行間的空氣CO2濃度，連續測定3 d，計算其平均值。

分別在大豆出苗后60、70、80 d測定田間溫度、相對濕度，從7：00至19：00，每隔6 h測定1次溫濕度。在大豆行內選取2點，將J207-2型干濕溫度計懸掛于支撐架上，干濕溫度計置于大豆冠層，連續測定3 d，計算2個測定處的平均值，最終計算出田間相對濕度（%）。

1.4 數據處理與分析

所有數據均采用Excel 2010軟件進行整理和排列，整理好的數據采用SPSS 25進行方差統計分析，最后使用Origin 2017進行作圖。

2 結果

2.1 大豆生育進程差異

ND、GX和GQ在2個播種季的總生育時期變化較小，不同種植模式對大豆的生育時期進程的影響主要在大豆花前的營養生長時期（VE—V7）的長短，以及開花時間的變化（圖1）。單作下ND、GX和GQ的VE—V7平均日數分別為33.5、40.5和31.5 d，R1—R2的平均日數分別為30.5、29.5和29 d。而間套作下ND、GX和GQ的VE—V7平均日數分別為33.5、40.0和31.25 d，R1—R2的平均日數分別為30.75、30.25和30 d。

ND：南豆25，GX：桂夏3號，GQ：貢秋8號。VE-V7：出苗-第七片復葉展開，R1-R2：始花期-盛花期，R3-R4：始莢期-盛莢期，R5-R6：始粒期-盛粒期，R7-R8：始熟期-完熟期。SS：大豆單作，RI：玉米-大豆套作，SI：玉米-大豆間作。下同

2.2 大豆主莖頂端花芽分化進程差異

連續2年（2018—2019年）對ND、GX和GQ這3個大豆品種在SS、RI和SI模式下的花芽發育進程進行解剖學結構觀察。2018年分別在出苗后40、47、54和61 d觀察大豆頂端花芽發育進程差異（圖2—4）。2019年進一步對出苗后54 d的大豆主莖頂端、中部和底部的花芽進行解剖學觀察（圖5—7）。大豆的花芽分化是一個連續的過程，為便于記載和描述，本試驗在參考李曉梅等[19]的自貢冬豆花芽分化步驟基礎上，進一步將大豆的花芽分化過程劃分為生長錐肥大期、花序原基分化期、花原基分化期、雌雄蕊分化期以及花器官完成期。

圖2、圖3和圖4分別是2018年SS、RI和SI模式下ND、GX和GQ在出苗后40、47、54和61 d得的主莖頂端花芽分化進程。

出苗后40 d（V3期），ND（圖2-A，E，I）、GX（圖3-A，E，I）和GQ（圖4-A，E，I）在SS、RI和SI模式下的植株處于營養生長階段，主莖頂端處于葉原基的分化狀態而花原基尚未分化。出苗后47 d（V5期），ND（圖2-B，F，J）在SS模式下的莖頂端分生組織處于枝梗分化期，主要產生分枝但也有少量的花原基出現；在RI和SI模式下可以看出有明顯的花原基分化。GX（圖3-B，F，J）在SS、RI和SI模式下莖頂端仍然處于枝梗分化期。GQ（圖4-B，F，J）在SS模式下處于花原基分化期，在RI模式下分化出明顯的雌雄蕊結構，在SI模式下雌雄蕊結構已分化完成，雌蕊內部出現明顯的子房，且有正在發育中的胚珠。出苗后54 d（V7），ND（圖2-C，G，K）在SS模式下處于雌雄蕊分化進行中，在中心部位出現明顯的心皮組織，在RI模式下處于雄蕊分化期，在SI模式下處于雌雄蕊分化期，其心皮組織帶有明顯的彎曲的花柱。GX（圖3-C，G，K）在SS、RI和SI模式下仍處于花原基分化階段，尚未有明顯的花器官組織出現。GQ（圖4-C，G，K）在SS、RI和SI模式下的雌蕊內部已分化出完整的子房和明顯彎曲的花柱。出苗后61 d（R1期），ND（圖2-D，H，L）植株生長已轉變為生殖生長階段，在SS和RI模式下處于雌雄蕊結構分化期，花器官發育完成同時也可以明顯看到發育中的子房和胚珠，在SI模式下處于雌雄蕊分化期。GX（圖3-D，H，L）在SS模式下是花原基分化期，未見明顯的花器官組織，在RI和SI模式下可以看到有明顯的雌雄蕊組織，其中在SI模式下已有明顯的胚珠出現。GQ（圖4-D，H，L）在SS、RI和SI模式下花器官已分化完成，子房內有正在發育中的胚珠。

SAM：莖頂端分生組織；APR：莖頂花序原基；O：胚珠；OV：子房；S：雄蕊；P：雌蕊。標尺：200 μm

圖3 不同種植模式下GX的花芽分化進程

圖4 不同種植模式下GQ的花芽分化進程

2.3 大豆不同部位花芽形態差異

圖5、圖6和圖7分別是2019年ND、GX和GQ出苗后54 d，在SS、RI和SI模式下主莖不同部位的花芽解剖結構。2019年，主要觀察出苗后54 d（V7期）的ND、GX和GQ在SS、RI和SI模式下的主莖冠層上部、中部和底部的花芽解剖結構變化。ND在SS模式下主莖冠層上部（圖5-M）的花芽處于雌雄蕊分化期；主莖中部（圖5-P）和底部（圖5-S）的花序上著生著許多小花原基，此時處于花原基分化階段；在RI模式下主莖冠層上部（圖5-N）、中部（圖5-Q）和底部（圖5-T）的花序均有小花原基著生，但在冠層的解剖圖中可以發現處于發育中的苞片原基；在SI模式下主莖的冠層上部（圖5-O）、中部（圖5-R）和底部（圖5-U）的葉腋處均有花芽著生，處于小花分化期。

GX在SS模式下的冠層上部（圖6-M）和中部（圖6-P）花芽分化處于花原基分化期，在冠層上部分化出較多的小花原基，中部的分布著少量的小花原基，底部（圖6-S）的花芽分化還處于營養生長階段；在RI模式下，冠層上部（圖6-N）中心已經分化出明顯的雄蕊和心皮組織，中部（圖6-Q）花芽已分化出雄蕊，但尚未分化雌蕊結構，底部（圖6-T）的仍處于花原基的分化階段，尚未分化出明顯的雌雄蕊結構；在SI模式下，冠層上部（圖6-O）、中部（圖6-R）和底部（圖6-U）的花芽解剖發現，這3個部位仍處于花原基的發育階段，尚未有明顯的花器官組織出現。

圖6 玉米-大豆間套作模式下GX主莖冠層上部、中部和底部的花芽解剖

GQ在SS模式下，冠層上部（圖7-M）花芽內部出現明顯的雄蕊結構，但未見明顯的心皮組織，處于雌雄蕊結構分化階段，中部（圖7-P）和底部（圖7-S）的花芽解剖結構處于花原基分化階段；在RI模式下，冠層上部（圖7-N）、中部（圖7-Q）和底部（圖7-T）的花芽可以看到尚處于分化中的雌雄蕊，其中冠層上部的雄蕊分化快于中部和底部；在SI模式下，冠層上部（圖7-O）可以見到明顯的雌雄蕊分化，其中雌蕊內部已分化出明顯的子房結構，中部（圖7-R）的花芽有較多的小花原基著生，底部（圖7-U）的花芽處于花原基分化階段。

圖7 玉米-大豆間套作模式下GQ主莖冠層上部、中部和底部的花芽解剖

2.4 大豆植株不同部位的透光率差異

大豆植株不同部位的透光率在不同種植模式下的規律變化表現不一樣（圖8）。在出苗后50—100 d，ND冠層透光率在SS模式下最高，基本穩定在100%。出苗后50 d ND冠層透光率在間套作模式下最低，在RI和SI模式下分別為43.7%和14.3%。出苗后60 d左右RI模式逐漸上升并接近于SS模式，但此時SI模式的冠層透光率最低（82%）。出苗后70 d，ND冠層透光率在SI模式下有一個顯著下降的趨勢，但隨后SI模式逐漸上升并與SS與RI模式差異不顯著。ND中部和底部透光率在RI模式最高，分別為79.4%和58.8%，其次是SI模式，分別為32.8%和14.9%，在SS模式下最低，分別為18.3%和3.89%。在出苗后70 d，ND中部和底部透光率在RI模式下逐漸下降為32.7%和8.2%，而在SI模式下則逐漸上升，中部和底部透光率最終在出苗后100 d最高，分別為51.7%和20.6%。

GX冠層透光率在SS模式下基本穩定于100%，而在RI模式下是50.5%，在SI模式下最低（9.9%）。在出苗后60 d左右，GX冠層透光率在SS、RI和SI模式下沒有顯著差異。在出苗后70 d，GX冠層透光率在SI模式下為88.1%，低于SS與RI模式。但在出苗后90 d左右，GX冠層透光率在SS（87.8%）和RI（90.1%）模式顯著低于SI（100.0%）模式，最終3個模式均穩定在100%左右且沒有顯著差異。在出苗50 d，GX的中部透光率和底部透光率均在RI模式下最高，分別達到84.2%和58.8%，均高于SI（30.8%和32.5%）和SS（24.7%和4.6%）模式。但是在出苗后90—100 d SI模式逐漸增加，中部和底部透光率達到45.6%和17.35%，并高于SS和RI模式。

GQ冠層透光率在不同模式下的變化趨勢與ND和GX的變化一致。出苗后50 d，在SS模式下最高，基本穩定在100.0%，在間套作模式下要低于單作，RI與SI模式分別是36.9%和12.9%。在出苗后70 d，冠層透光率在SI模式最低（81.8%）。GQ中部透光率隨著時間推移雖然在下降，但均表現為RI＞SI＞SS。GQ底部透光率在出苗后50—70 d也表現為RI＞SI＞SS，但在出苗70—80 d后，表現為SI模式逐漸增加到23.7%，而SS與RI模式不斷降低，最終分別為16%和13.9%。

圖8 大豆群體不同部位透光率

2.5 大豆田間溫度、相對濕度和CO2濃度差異

大豆田間日均溫度隨著生育時期推進，在不同的種植模式下都表現出先增后減的趨勢（圖9）。在出苗后60 d，ND、GX和GQ均表現為RI模式較高，ND分別較SI與SS模式高出4.7%和3.9%，GX分別較SI與SS模式高出7.4%和6.9%，GQ分別較SI與SS模式高出5.5%和6.3%，3個品種下的SI與SS模式間基本無差異。在出苗后70 d，ND和GX都表現為RI和SI模式間無顯著差異，而RI和SI模式均顯著高于SS模式，ND分別高出8.3%和7.1%，GX分別高出7.9%和5.8%；而GQ表現為RI模式最高，而SI與SS模式間無顯著差異。在出苗后80 d，3個大豆品種在SS、RI和SI模式下差異逐漸縮小，但ND和GQ在SI模式下要高于RI與SS模式，GX表現為RI模式要高于SI與SS模式。

ND、GX和GQ在不同種植模式下的田間相對濕度總體表現為隨著時間推移呈現出先減后增的趨勢，在不同模式之間大豆單作的相對濕度均高于玉米-大豆間套作模式（圖10）。在出苗后70 d，ND的RI和SI模式與SS模式相比差異最大，RI和SI模式分別比SS模式低21.9%和17.7%。在出苗后60 d，GX的RI模式與SS和SI模式相比差異最大，RI模式分別比SS和SI模式低11.6%和10.9%。在出苗后60和80 d，GQ的SI模式接近SS模式，而在出苗后70 d顯著低于SS模式的同時與RI模式相比無顯著差異。

ND、GX和GQ在不同種植模式下的田間CO2濃度在出苗后50—70 d之間呈持續增加的趨勢，在第70天達到最大值，并以此為轉折點，在出苗后70—80 d不斷下降（圖11）。在出苗后60 d，此時的3個大豆品種在不同種植模式下均表現為SI＞SS＞RI，在出苗后70 d，大豆單作和玉米-大豆間套作模式均到達峰值，但不同種植模式之間以SS模式最高（ND是629 μmol·mol-1，GX是623μmol·mol-1，GQ是627 μmol·mol-1），ND的SS模式分別較RI與SI模式高出10.4%和7.0%，GX分別高出10.3%和5.0%，GQ分別高出10.9%和6.8%。

圖9 不同品種大豆的田間溫度

圖10 不同品種大豆的田間相對濕度

圖11 不同品種大豆的田間CO2濃度

3 討論

光是調控作物生長與發育的重要環境信號之一，在不同光周期條件下，作物自身會產生促進或抑制花芽分化的相關信息[20]，繼而調控準確的開花時間，來確保其自身在特定環境下的最佳開花時機，進而保證作物的產量[21]。本試驗中GQ主莖頂端的花芽分化進程在套作下要快于單作和間作，而ND和GX在套作模式下花芽分化進程較慢，3個大豆品種的花芽分化進程在3個模式下各不相同，說明花芽分化不僅與外界環境有關并且在品種間存在差異。張孟臣[22]通過比較不同熟期夏大豆品種的花莢形成規律，發現早熟品種的花和莢與晚熟品種相比，其發育快、時間短，但是花和莢的脫落也快于晚熟品種。早熟品種較晚熟品種的盛花期和終花期相對縮短10 d左右，始莢期縮短5 d左右，盛莢期和鼓粒期縮短了10—15 d。姜妍等[23]研究表明具有有限結莢習性的大豆品種，其主莖頂端的花序發育開始時間較早，而其分化速度較快，而在無限結莢習性的大豆品種中，其主莖頂端的花序發育起始時間較晚，因而花序的分化時間也較短。

大豆是短日照豆科作物，其花的分化和發育受到光周期的嚴格調控并持續整個生長期。研究發現短日照可以促進糜子從營養生長階段轉變到生殖生長階段[21]。不同種植模式對大豆花分化和發育的影響，其實質是不同日照長度和溫濕度對雌雄花分化和發育的影響。玉米-大豆間套作種植是禾本科與豆科、高位作物和低位作物間套作種植的主要模式之一。這種空間生態位差異直接影響大豆群體中的光強和光質分布[24]以及該模式下的微環境（空氣溫、濕度等）。在間套種植模式下，低位作物在某一生長階段可能持續受到高位作物的蔭蔽影響，處于弱光脅迫中[25-26]，不僅光強降低[27]，而且光質也發生改變，特別是紅光與遠紅光比值降低，會直接影響大豆的形態建成[28]。曹凱[29]研究表明紅光與遠紅光比值降低會抑制番茄開花。張繼波等[30]的研究也發現紅光與遠紅光比值在0.5時會推遲菊花的發育進程，在2.5時促進菊花發育。

本研究發現，在玉米大豆共生期間，ND、GX和GQ的冠層透光率為SS＞RI＞SI，而中下部的透光率為RI＞SI＞SS；田間溫度表現為RI＞SI＞SS，相對濕度為SS＞SI＞RI，CO2濃度表現為SI＞SS＞RI。此時（出苗后40、47 d）ND和GQ在套作和間作下的冠層花芽內部可以看見明顯的花原基分化，在單作下有少量的花原基出現。由于品種差異，GX在3個種植模式下仍然處于枝梗分化期。因為此時大豆處于營養生長期，單作大豆不受遮蔭影響，冠層葉片生長過旺，導致中下部透光率降低。而間套作大豆受到玉米遮蔭影響，冠層葉片生長受到抑制，所以中下部透光率反而會高于單作。同時由于單作大豆全生育期獲得的光照、水肥資源等較充足，所以單作大豆長勢較好，會減輕陽光對于土壤的直射，避免水分過快蒸發，單作大豆群體內相對濕度較高。間套種植改變了田間的溫濕度、CO2濃度以及透光率等。研究表明大豆的開花速率與平均日溫呈線性函數關系[31]。宋偉等[11]發現擴大花生的行內間距，同時采用大小行的種植模式不但能使田間透光率、CO2濃度和群體光合速率提高，而且使得田間的相對濕度降低，最終提高了花生的整體產出。研究表明短日照誘導可抑制小豆植株生長而促進小豆的花芽分化。菊花花芽在短日照8 h/16 h處理下比12h/12h處理分化更早，完成更快，還能促進開花的提前和整齊性[32]。在短日照下矮牽牛植株的株型更緊湊，但是也需要達到較大的營養生長量才能開花[33]。因此套作下的大豆花芽接受到光環境信號，使得該模式下的花芽分化提早進行，而單作大豆的花芽分化然處于正常分化階段。

同時，本研究發現在共生期結束以后，ND、GX和GQ的大豆冠層透光率在間套作下和單作差距變小，間作大于套作；中下部的透光率在間套作下高于單作，ND和GX的間作高于套作，而GQ則表現為套作高于單作。田間溫度呈先升后降的趨勢，相對濕度表現為先降后升，CO2濃度也是先呈持續增長的趨勢而后在出苗后70 d開始下降，間套作低于單作，其中間作大于套作。此時（出苗后54、61 d）ND、GX和GQ已進入生殖生長期，品種間的差異更加明顯。ND在間套作下處于雌雄蕊分化期且有明顯彎曲的花柱出現，在單作下處于雌雄蕊分化進行中且中心部位出現明顯的心皮組織。GX此時為剛進入生殖生長期，但是在間套作下可以看見明顯的雌雄蕊組織。GQ此時的花器官分化完成，不同種植模式間的差異很小，有完整的子房以及明顯彎曲的花柱和正在發育的胚珠。環境的變化導致了大豆花芽分化進程的差異。低溫處理可以促進榴蓮的花芽分化，并且與多效唑處理結果相似[34]。增加滴水量有利于促進植株的生長，延緩植株衰老，顯著增加總花數，延長花期[35]。

4 結論

在大豆的營養生長向生殖生長轉變的時期，大豆品種貢秋豆8號主莖頂端的花芽分化進程要快于南豆25和桂夏3號；3個品種大豆的花芽分化在套作模式下快于單作和間作，且冠層＞中部＞底部。與單作相比，在間套作下大豆生育后期中下層的透光率和日均溫度顯著高于單作，同時相對濕度和CO2濃度要低于單作，這種帶狀間套作種植模式的行間通風透光率均優于單作，并且這種高溫低濕的生長環境更有利于大豆生殖生長后期莢果的發育。

[1] Wu Y S, Feng Y, Gong W Z, Ahmed S, Fan Y F, Wu X L, Yong T W, Liu W G, Shu K, Liu J, DU J b, Yang W y. Shade adaptive response and yield analysis of different soybeangenotypes in relay intercropping systems. Journal of Integrative Agriculture, 2017, 16(6): 1331-1340.

[2] Wu Y S, Wang E L, He D, Liu X, Archontoulis S, Huth N I, Zhao Z G, Gong W Z, Yang W Y. Combine observational data and modelling to quantify cultivar differences of soybean. European Journal of Agronomy, 2019, 111: 125940.

[3] Du J B, Han T F, Gai J Y, Yong T W, Sun X, Wang X C, Yang F, Liu J, Shu K, Liu W G, Yang W Y. Maize-soybean strip intercropping: Achieved a balance between high productivity and sustainability. Journal of Integrative Agriculture, 2018, 17(4): 747-754.

[4] Du Q, Zhou L, Chen P, Liu X M, Song C, Yang F, Wang X C, Liu W G, Sun X, Du J B, Liu J, Shu K, Yang W Y, Yong T W. Relay-intercropping soybean with maize maintains soil fertility and increases nitrogen recovery efficiency by reducing nitrogen input. The Crop Journal, 2019, 8(1): 140-152.

[5] Liu X B, Jin J, Wang G H, Herbert S J. Soybean yield physiology and development of high-yielding practices in Northeast China. Field Crops Research, 2008, 105(3): 157-171.

[6] 韓秉進, 潘相文, 金劍, 王光華, 劉長江, 劉曉冰. 大豆植株性狀相關性與產量回歸分析. 中國生態農業學報, 2008, 16(6): 1429-1433.

Han B J, PAN X W, JIN J, WANG G H, LIU C J, LIU X B. Correlation and regression analysis of trait and yield of soybean. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2008, 16(6): 1429-1433. (in chinese)

[7] Liu B, Liu X B, Wang C, Li Y S, Jin J, Herbert S J. Soybean yield and yield component distribution across the main axis inresponse to light enrichment and shading under different densities. Plant Soil and Environment, 2010, 56(8): 384-392.

[8] 呂薇, 崔琳, 王學東. 大豆花芽分化和發育的掃描電子顯微鏡觀察. 電子顯微學報, 2009, 28(6): 587-590.

Lü W, CUI L, WANG X D. Observation of differentiation and development of floral organs of soybean by SEM. Journal of Chinese Electron Microscopy Society, 2009, 28(6): 587-590. (in chinese)

[9] Thomas J F, Kanchanapoom M L. Shoot meristem activity during floral transition in(L.) Merr. Botanical Gazette1991, 152(2): 139-147.

[10] 陳國鵬, 王小春, 蒲甜, 曾紅, 陳誠, 彭霄, 丁國輝, 王銳, 楊文鈺. 玉米-大豆帶狀套作中田間小氣候與群體產量的關系. 浙江農業學報, 2016, 28(11): 1812-1821.

CHEN G P, WANG X C, PU T, ZENG H, CHEN C, PENG X, DING G H, WANG R, YANG W Y. Relationship of field microclimate and population yield in maize-soybean relay strip intercropping system. Acta Agriculture Zhejiangensis, 2016, 28(11): 1812-1821. (in chinese)

[11] 宋偉, 趙長星, 王月福, 王銘倫, 程曦, 康玉潔. 不同種植方式對花生田間小氣候效應和產量的影響. 生態學報, 2011, 31(23): 7188-7195.

SONG W, ZHAO C X, WANG Y F, WANG M L, CHEN X, KANG Y J. Influence of different planting patterns on field microclimate effect and yield of peanut (L.). Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(23): 7188-7195. (in chinese)

[12] 婁善偉, 趙強, 高云光, 郭仁松, 阿不力克木, 張巨松. 不同密度水平對覆膜棉花田間小氣候及產量的影響. 干旱地區農業研究, 2009, 27(5): 88-92.

LOU S W, ZHAO Q, GAO Y G, GUO R S, ABULI K M, ZHANG J S. The effect of different density on microclimate and yield in cotton field under film mulching. Agricultural Research in the Arid Areas, 2009, 27(5): 88-92. (in chinese)

[13] 孫明明, 王萍, 呂世翔, 李智媛, 王冠, 王曉麗, 宋昊. 大豆間套作種植技術研究進展. 大豆科學, 2017, 36(5): 818-823.

SUN M M, WANG P, Lü S X, LI Z Y, WANG G, WANG X L, SONG H. Advances in planting techniques for soybean intercropping. Soybean Science, 2017, 36(5): 818-823. (in chinese)

[14] Fan Y F, Chen J X, Cheng Y J, Raza M A, Wu X L, Wan Z L, Liu Q L, Wang R, Wan X C, Yong T W, Liu W G, Liu J, Du J B, Shu K, Yang W Y, Yang F. Effect of shading and light recovery on the growth, leaf structure, and photosynthetic performance of soybean in a maize-soybean relay-strip intercropping system. Plos One, 2018, 13(5): e0198159.

[15] 楊峰, 崔亮, 黃山, 劉衛國, 雍太文, 楊文鈺. 不同株型玉米套作大豆生長環境動態及群體產量研究. 大豆科學, 2015, 34(3): 402-407.

YANG F, CUI L, HUANG S, LIU W G, YONG T W, YANG W Y. Soybean growth environment and group yield in soybean relay intercropped with different leaf type maize. Soybean Science, 2015, 34(3): 402-407. (in chinese)

[16] Feng L Y, Raza M A, Chen Y K, Muhammad H, Khalid B, Ahmad M T, Ahsan F, Fan Y F, Du J B, Wu X L, Song C, Liu C Y, Bawa G, Zhang Z W, Yuan S, Yang F, Yang W Y. Narrow-wide row planting pattern improves the light environment and seed yields of intercrop species in relay intercropping system. Plos One, 2019, 14(2), e0212885.

[17] Liu B, Qu D N. Effects of shading on spatial distribution of flower and flower abscission in field-grown three soybeans in Northern China. Emirates Journal of Food Agriculture, 2015, 27(8): 629-635.

[18] Fehr W R, Caviness C E, Burmood D T, Pennington J S. Stage of development descriptions for soybeans,(L.) Merrill. Crop Science, 1971, 11(6): 929-931.

[19] 李曉梅, 吳存祥, 馬啟彬, 張勝, 李春林, 張新英, 韓天富. 大豆品種自貢冬豆花芽分化及開花逆轉過程的形態解剖學研究. 作物學報, 2005, 31(11): 1437-1442.

LI X M, WU C X, MA Q B, ZHANG S, LI C L, ZHANG X Y, HAN T F. Morphology and anatomy of the diferentiation of flower buds and the process of flowering reversion in soybean cv．Zigongdongdou. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(11):1437-1442. (in chinese)

[20] 舒黃英, 郝園園, 蔡慶澤, 王振, 朱國鵬, 成善漢, 周媛, 汪志偉. 模式植物擬南芥開花時間分子調控研究進展. 植物科學學報 2017, 35(4): 603-608.

SHU H Y, HAO Y Y, CAI Q Z, WANG Z, ZHU G P, CHENG S H, ZHOU Y, WANG Z W. Recent research progress on the molecular regulation of flowering time in. Plant Science Journal, 2017, 35(4): 603-608. (in chinese)

[21] 董明, 降彥苗, 李海權, 耿玲玲, 劉建燁, 喬志紅, 劉國慶. 光周期變化對糜子形態建成及幼穗發育進程的影響. 中國農業科學, 2020, 53(6): 1118-1125.

DONG M, JIANG Y M, LI H Q, GENG L L, LIU J H, QIAO Z H, LIU G Q. Effects of photoperiod changes on morphological characters and young panicle development in proso millet (L.). Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(6): 1118-1125. (in chinese)

[22] 張孟臣. 早晚熟夏大豆品種花莢形成的比較. 大豆科學, 1998, 17(3): 236-241.

ZHANG M C. Comparison of development of flowers and pods between early and late summer soybean variaties, Soybean Science, 1998, 17(3): 47-52. (in chinese)

[23] 姜妍, 吳存祥, 胡珀, 侯文勝, 祖偉, 韓天富. 不同結莢習性大豆品種頂端花序發育過程的形態解剖學特征. 作物學報, 2014, 40(6): 1117-1124.

JIANG Y, WU C X, HU B, HOU W S, ZU W, HAN T F. Morphological and anatomic characteristics on terminal raceme development of soybean varieties with different stem termination types. Acta Agronomica sinica, 2014, 40(6): 1117-1124. (in chinese)

[24] King R W, Hisamatsu T, Goldschmidt E E, Blundell C. The nature of floral signals in. I. Photosynthesis and a far-red photoresponse independently regulate flowering by increasing expression of FLOWERING LOCUS T (FT). Journal of Experimental Botany, 2008, 59(14): 3811-20.

[25] SAIFUDDIN M, HOSSAIN A M B S, NORMANIZA O. Impacts of shading on flower formation and longevity, leaf chlorophyll and growth of bougainvillea glabra. Asian Journal of Plant Sciences, 2010, 9(1): 20-27.

[26] Yang F, Wang X C, Liao D P, Lu F Z, Gao R C, Liu W G, Yong T W, Wu X L, Du J B, Liu J, YANG W Y. Yield response to different planting geometries in maize–soybean relay strip intercropping systems. Agronomy Journal, 2015, 107(1): 296-304.

[27] Yang F, Feng L Y, Liu Q L, Wu X L, Fan Y F, Raza M A, Cheng Y K, Chen J X, Wang X C, Yong T W, Liu W G, Liu J, Du J B, Shu K, Yang W Y. Effect of interactions between light intensity and red-to- far-red ratio on the photosynthesis of soybean leaves under shade condition. Environmental and Experimental Botany, 2018, 150: 79-87.

[28] Yang F, Huang S, Gao R C, Liu W G, Yong T W, Wang X C, Wu X L, Yang W Y. Growth of soybean seedlings in relay strip intercropping systems in relation to light quantity and red:far-red ratio. Field Crops Research, 2014, 155: 245-253.

[29] 曹凱, 紅光與遠紅光對番茄生長發育的影響及開花相關基因功能研究[D]. 楊凌: 西北農林科技大學, 2016.

CAO K. A research of red light anf far-red light on tomato growth and flowering-related genes[D]. Yangling: Northwest A＆F University, 2016. (in chinese)

[30] 張繼波, 楊再強, 張靜, 彭曉丹, 張婷華. 紅光與遠紅光比值對切花菊'神馬'發育和外觀品質的影響. 生態學雜志, 2012, 31(4): 816-822.

ZHANG J B, YANG Z Q, ZHANG J, PENG X D, ZHANG T H. Effects of red/far red light ratio on the development and appearance quality of cut chrysanthemum cultivar ‘Jingba’ in greenhouse. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(4): 816-822. (in chinese)

[31] Hadley P, Roberts E H, Summerfield R J, Minichin F R. Effects of temperature and photoperiod on flowering in soya bean [(L.) Merrill]: a quantitative model. Annals of Botany, 1984, 53(5): 669-681.

[32] 林貴玉, 鄭成淑, 孫憲芝, 王文莉. 光周期對菊花花芽分化和內源激素的影響. 山東農業科學, 2008(1): 35-39.

LIN G Y, ZHENG C S, SUN X Z, WANG W L. Effects of photoperiod on flower bud differentiation and contents of endogenous hormones in chrysanthemum. Shandong Agricultural Sciences, 2008(1): 35-39. (in chinese)

[33] 胡惠蓉, 劉亞紅, 胡曉龍, 包滿珠. 兩種光周期下矮牽牛'幻想粉紅'生長發育特性的研究. 園藝學報, 2005, 32(4): 719-721.

HU H R, LIU Y H, HU X L, BAO M Z. Studies on the characteristics of the growth and development of‘Fantasy Pink’ under two kinds of photoperiod. Acta Horticulture Sinica, 2005, 32(4): 719-721. (in chinese)

[34] Kozai N, Hirokazu H, Yoshimi Y. Determination of the crucial floral morphogenesis stage leading to early flowering with paclobutrazol treatment in durian (Murr.). Tropical Agriculture Development, 2012, 56(1): 35-37.

[35] 李春艷. 滴水量對大豆根系生長及花莢形成的影響[D]. 烏魯木齊: 新疆農業大學, 2016.

LI C Y. Relationship of soybean root growth and flower-pod formation under different irration quantities[D]. Urumqi: Xinjiang Agriculture University, 2016. (in chinese)

Effect of Field Microclimate on the Difference of Soybean Flower Morphology under Maize-Soybean Relay Strip Intercropping System

DU Qing1, CHEN Ping1, LIU ShanShan1, LUO Kai1, ZHENG BenChuan1, YANG Huan1, HE Shun2, YANG WenYu1, YONG TaiWen

1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130;2Sichuan Chengdu Seed Management Station/Sichuan Chengdu Agricultural Products Quality and Safety Center, Chengdu 610072

【】The purpose of this study was to explore the effect of field microclimate change on the process of soybean flower bud differentiation under maize-soybean intercropping system, so as to provide a morphological basis for clarifying the response mechanism of soybean to the change of growth environment. 【】The field experiment was carried out from 2018 to 2019. The two-factor split zone experiment was set. The primary factors were different soybean varieties: Nandou 25 (ND), Guixia 3 (GX), and Gongqiudou 8 (GQ), and the secondary factors were soybean monoculture (SS), maize-soybean relay intercropping system (RI), and maize-soybean strip intercropping system (SI). In 2018, the continuous morphological anatomy of the flower buds at the top of the main stem of soybean was observed at 40, 47, 54 and 61 days (d) after emergence, respectively. On this basis, the flower buds at the top, middle and bottom of the main stem of soybean were further observed at 54 d after emergence in 2019. At the same time, in 2019, the effects of microclimate changes such as light transmittance, field temperature, relative humidity and CO2concentration on flower bud differentiation in different parts of soybean under different planting patterns were statistically analyzed.【】In 2018, the flower bud differentiation of three soybean varieties showed that GQ was faster than ND and GX. At 47 and 61 d after emergence, soybean was in the late stage of vegetative growth and early stage of reproductive growth, and the biggest difference among different planting patterns was that the process of flower bud differentiation under intercropping system was slightly faster than that under monoculture. In 2019, the flower bud differentiation process of soybean in the critical period from vegetative growth to reproductive growth (54 d after emergence) was observed. It was found that the three soybean varieties all showed canopy > middle > bottom, but the performance was different in different planting systems. The flower bud differentiation process of SS in ND and GX was slower than that of RI and SI. The flower bud differentiation processes of GQ were no significant difference among the three planting systems. The light transmittance of ND, GX and GQ was an inflection point at 60 d after emergence, and the canopy light transmittance of RI and SI was not significantly different from that of SS. Although the light transmittance of the central and bottom showed a downward trend, it was significantly higher than that of SS. At 70 d after emergence, the canopy light transmittance of ND, GX and GQ of SI was the lowest, which was 82.1%, 88.2% and 86.8%, respectively, while the canopy transmittance of SS and RI was close to 100%. In the later stage of reproductive growth, the daily average temperature of ND, GX and GQ in RI and SI was higher than that of SS, and which of RI was higher than that of SI. The relative humidity of ND, GX and GQ under different planting systems all had a significant downward trend at 70 d after emergence, among which the relative humidity of RI was the lowest, which was 73.5%, 75.4% and 78.2%, respectively. The CO2concentration of ND, GX and GQ under RI and SI was lower than that of SS, and the CO2concentration of RI was the lowest, especially at 70 d after emergence, which was 10.3%, 10.2% and 10.9% lower than that of SS, respectively. 【】Maize-soybean relay strip intercropping system could promote the transformation of soybean flower buds from vegetative growth to reproductive growth. In the late growth stage of soybean, especially after relay intercropped maize harvested, the light transmittance of central and bottom of intercropped soybean was significantly higher than that of monoculture, while the interrow temperature, relative humidity and CO2concentration of relay intercropping system were lower than those of monoculture. Therefore, the interrow microenvironment of this intercropping system was better than that of monoculture, which was beneficial to pod development in the later stage of soybean reproductive growth and provided a morphological basis for yield formation mechanism.

intercropping; soybean; field microclimate; flower bud differentiation

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.13.005

2020-09-08；

2020-10-30

國家現代農業（大豆）產業技術體系專項（CARS-04-03A）、國家重點研發計劃（2018YFD0201006）

杜青，E-mail：1391731793@qq.com。通信作者楊文鈺，E-mail：mssiyangwy@sicau.edu.cn。通信作者雍太文，E-mail：scndytw@qq.com

（責任編輯 楊鑫浩）