趙曉進,趙曉芳,邵立杰,胡李裔,徐亞麗
(鄭州工商學院 商學院,河南 鄭州 451400)
近年來有關非人靈長類動物骨骼性別差異資料越來越多,涉及到的骨骼元素也越來越廣泛[1-3]。人類學家和考古生物學家一致認為非人靈長類的顱骨和盆骨是研究性別差異最合適材料。若顱骨和盆骨缺失或受到損壞時,也可以通過胸骨、鎖骨和髕骨這些體積較小的骨塊進行個體的識別[4]。
本文以河南省太行山獼猴種群髕骨為研究對象,以髕骨測量值為變量建立性別判別函數,進而評估獼猴髕骨的性別差異程度,驗證通過獼猴髕骨識別個體性別方法的可行性。
骨骼標本來自太行山獼猴自然保護區的自然死亡獼猴、動物試驗后的遺骸、動物打架斗毆致死的獼猴。收集標本的時間是1989 年至2019 年。髕骨樣本60 例(19♂,41♀),要求成年、干燥、對稱和完整。由于單側髕骨標本數量較少,髕骨數據統計時兩側合并處理[4]。標本保存在河南鄭州工商學院商學院。
采用電子數顯游標卡尺直接測量骨骼獲得數據,誤差為0.01 mm。選擇髕骨5 個部位和股骨長進行測量[1,2]。見圖1。

圖1 髕骨變量測量位點(No:911,雌性,左側)
圖1 中,A 為髕骨背面觀,B 為髕骨腹面觀,C 為髕骨顱面觀;X1為髕骨關節面寬,X2為髕骨關節面高,X3為髕骨最大高,X4為髕骨最大厚,X5為髕骨顱面寬。
數據分析采用SPSS 23.0,K-S 檢驗顯示原始數據符合正態分布(P<0.05)。性別組之間的差異檢驗采用ANOVA,性別判別分析分別采用多元線性判別函數和二元邏輯回歸模型,分別計算相應的性別正確判別率。通過交互驗證法來檢驗判別函數的穩定性。
描述性統計和ANOVA 結果見表1。結果顯示獼猴髕骨和股骨長變量雄性大于雌性,6 個變量中除X4外其他變量性別之間差異有統計學意義(P<0.01)。

表1 獼猴髕骨描述性統計和ANOVA
根據SPSS 系統顯示的非標準化判別方程系數,得到全模型判別函數和逐步判別函數兩個性別判別函數分別為:


全模型判別函數中,髕骨變量有5 個,逐步判別判別函數的變量有2 個。將原始變量代入上述兩個函數,其函數值若大于臨界值,個體判定為雄性,反之判定為雌性。采用交互檢驗法可以比較全模型法判別函數和逐步判別函數的穩定性。具體結果見表2。

表2 髕骨的多元判別函數和判別率
從表2 可知,前者性別正確判別率為80.0%,后者性別正確判別率為75.0%,全模型判別函數的判別率高于逐步判別函數的判別率。
依據SPSS 系統顯示的邏輯回歸方程系數,分別得到進入法邏輯判別函數和向前逐步法邏輯判別函數分別為:

其中,

進入法是所有5 個自變量都進入回歸方程,向前逐步法選擇2 個自變量進入判別函數。邏輯回歸屬于概率型非線性回歸,因變量是P,判別臨界值是0.5,將原始變量代入上述兩個函數,如果P<0.5,判為雄性;反之判為雌性。結果見表3。

表3 髕骨的邏輯回歸性別判別函數和判別率
從表3 結果可知,前者性別正確判別率為90.0%,后者性別正確判別率為85.0%。因此,進入法的判別率略高于向前逐步法的判別率。
有關非人靈長類髕骨性別差異的資料是非常稀少的。本研究所測量的髕骨5 個變量中,除了髕骨厚外,其他變量都顯示出統計學上的差異(P<0.01),表明該種群髕骨存在明顯性別差異,可以采用多元判別分析的方法來鑒定個體性別。結果還顯示髕骨每個變量雄性的平均值都大于雌性的平均值。這與其它資料報道的人類髕骨性別差異的結果是一致的[5]。
正像預料那樣,獼猴髕骨存在的性別差異屬于中等程度(75.0%-90.0%)。影響獼猴髕骨性別差異程度的因素有很多,但主要因素是遺傳因素和環境因素。
獼猴髕骨性別差異產生的主要原因是遺傳,最有力的證據有下面幾點:一是人類髕骨性別差異具有明顯的種群特異性,推測獼猴髕骨性別差異很可能也具有種群特異性;二是髕骨的大小和形狀取決于股骨的大小和相關的生物力學的機械負荷,盡管目前生物力學和機械壓力的確切性質還不清楚,但可以推測兩者之間有密切的功能上的聯系[6];三是抽取60 例成年髕骨和股骨標本進行相關分析,結果顯示股骨長與髕骨長呈高度正相關(相關系數=0.675,P<0.001),提示體型大的個體髕骨也越大,與文獻報道結果一致。
影響髕骨性別差異因素有以下4 種。一是運動因素。髕骨是髕-股關節的主要結構,所以髕骨和運動功能密切相關(不像胸骨、鎖骨、骶骨那樣)。運動使髕骨不斷地受到各種物理機械刺激,所以會導致髕骨出現一些輕微的形變或分型,一定程度上影響髕骨的性別差異[7,8]。二是年齡因素。人類和大多數非人靈長類髕骨的性別差異是在性成熟后或者是經歷了青春期之后才顯示出來,所以在成年個體中比較髕骨的性別差異才有意義。另外,即使是到了成年以后,人類的年齡因素與髕骨性別差異的關系也始終糾結在一起,一些老年的髕骨標本會出現輕微的形變和增生,原因是老年髕骨周圍環境中的一些復合無機鹽的含量會隨著年齡的增長而顯著增加[9]。作者在觀察老年獼猴髕骨標本時注意到這一點。三是性別因素。性別因素也會影響性別差異大小,因為髕骨的性別正確判別率在不同的性別中不同。這是因為:雌雄標本數量不對稱(雌41,雄19),野生獼猴種群自然選擇的結果是雄性少于雌性數量的繁殖群;雄性髕骨5 個變量的標準差都大于雌性,表明雄性組內個體之間方差較大,這種組內個體之間的變異性增加可能會導致雄性標本判錯概率增加[10]。
本結果表明在一個種群中,樣本大小相同,選擇相同的變量,采用不同的統計學方法得到的結果是不同的。主要原因有以下幾個方面。一是全模型法的性別判別率一般高于逐步判別分析法的判別率,全模型判別分析的正確判別率為80.0%,逐步判別分析判別率為76.7%。很明顯全模型法采用所有變量不加選擇強制進入判別函數,優點是判別率較高,缺點是進入模型的變量太多。逐步法進入函數的變量數是2 個,優點是選擇了較少的變量進入函數,明確了對性別判別貢獻較大的變量,缺點是判別率略低[10]。二是回代檢驗得到的性別判別率一般要高于交互驗證得到的性別判別率,判別函數經交互驗證法檢驗后,全模型法是75.0%,逐步法是76.7%。三是邏輯回歸判別分析的判別率一般要高于普通判別分析法得到的判別率,正確判別率分別是90.0%和85.0%。
本團隊30 多年來,對分布在太行山南端野生獼猴種群的生物學特征展開了一系列的研究。結果表明不同部位、不同變量和不同的統計學方法骨骼性差的程度是不同的。髕骨的性差是本團隊系列研究的題目之一,綜合來看,就獼猴骨骼性差程度大小可以分為4 類:(1)雄性大于雌性,性差較大的是盆骨、犬齒和顱骨等;(2)性差中等的是鎖骨、胸骨、髕骨等;(3)性差較弱的是坐骨、門齒、腕骨等;(4)少數骨骼的性差出現性差逆轉現象,表現為雌性大于雄性,如恥骨長、坐恥比等,說明性差大小與成年雌性的生殖功能有關。
本文選擇的髕骨變量都是簡單的線性測量,不需要太復雜的技術培訓就可以完成測量工作,在保證準確性和可靠性方面是一種有效的方法。除了上述提到的一些方法外,還有一些方法可以判定標本的性別,例如,非測量觀察法和幾何形態學分析法等[11]。
綜上所述,太行山獼猴髕骨性別差異顯著,采用幾個髕骨變量建立判別函數,可以有效地識別個體的性別歸屬,其中遺傳、年齡、運動方式等是影響髕骨性別差異的主要因素。本研究不足之處在于標本數量總體偏少,雌雄標本數量不對稱,缺乏可以比對的其它一些靈長類髕骨資料。