我國黃精種質(zhì)資源研究進展

崔闊澍 肖特 李慧萍 Aaqil Khan George Bawa 陳國鵬 彭騰 李斌 楊文鈺 鄭本川 吳茂力 詹志來

摘要：黃精是我國傳統(tǒng)名貴中藥，也是傳統(tǒng)藥食同源藥材，種植和藥用歷史悠久，不僅具有補氣養(yǎng)陰、健潤脾肺、益腎之功效，在食品、保健品、觀賞、化妝品等方面也有應用價值。全國各地黃精資源品種繁多，容易混雜，2015年版《中華人民共和國藥典》中記載藥用黃精有3種。為可持續(xù)利用并充分開發(fā)黃精藥材資源，通過考證相關(guān)資料，對黃精資源分布、種質(zhì)鑒定、遺傳多樣性、育種研究等進行整理研究，可為黃精屬植物良種選育、人工栽培及潛在黃精資源開發(fā)利用、解決黃精市場供需矛盾等提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：黃精;種質(zhì)鑒定;新資源;遺傳多樣性;育種

中圖分類號： S567.23+9.02? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）11-0035-05

收稿日期：2020-09-01

基金項目：中央本級重大增減支項目（編號：2060302）;四川省中央引導地方科技發(fā)展專項（編號：2018SZYD0003）;四川省科學技術(shù)廳苗子工程（編號：2016RZ0061）;四川中藥資源可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略研究項目（編號：2016ZR0069）。

作者簡介：崔闊澍（1987—），女，內(nèi)蒙古滿洲里人，博士，高級農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣研究。E-mail：365054084@qq.com。

通信作者：肖 特，碩士，助理研究員，主要從事作物及中藥資源與栽培研究，E-mail：xiaote1986@163.com;楊文鈺，博士，教授，主要從事作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培理論與技術(shù)研究，E-mail：mssiywy@sicau.edu.cn。

百合科黃精屬品種黃精（Polygonatum sibiricum Red.）、多花黃精（P. cyrtonema Hua）及滇黃精（P. kingianum Coll. et Hemsl.）為2015年版《中華人民共和國藥典》所規(guī)定的藥用品種，其干燥根莖味甘，性平，歸脾、肺、腎經(jīng)，具補氣養(yǎng)陰、健潤脾肺、益腎之功效[1]。有研究報道，黃精有降血糖血脂、抗氧化、抗腫瘤、調(diào)節(jié)免疫、抑制骨質(zhì)疏松、改善學習記憶力及抑制老年癡呆、保護心肌細胞、保護肝臟、抗菌、抗炎、抗抑郁等作用，臨床上用于治療動脈粥樣硬化、近視眼、糖尿病并發(fā)癥等疾病，其主要成分包括黃精多糖、甾體皂苷、生物堿及黃酮類化合物等[2-4]。同時黃精作為藥食同源品，有較高藥用價值和重要的研究意義，在醫(yī)藥、保健、化妝品、食品等領(lǐng)域的應用日益擴大，需求量也日益增加。黃精屬植物品種繁多，適應性強，廣泛分布于我國云南、東北、華北、西北、華東、中南、四川、貴州等地區(qū)[5]，多以栽培品種為主，而其中藥用黃精規(guī)定品種只占黃精屬植物總品種的7.5%，為多花黃精、黃精和滇黃精3個品種。為更好開發(fā)利用黃精資源，有必要對黃精種質(zhì)的相關(guān)研究進行整理，摸清黃精種質(zhì)資源現(xiàn)狀，為黃精正確用藥、規(guī)范化鑒定及評價、合理開發(fā)利用及區(qū)劃種植等提供依據(jù)。本文從黃精屬植物的地域分布與種質(zhì)資源、性狀顯微、成分及分子鑒定、遺傳多樣性、繁殖種植及組織培養(yǎng)等方面開展考察驗證并進行分析。

1 黃精資源分布

1.1 地域分布

《中國植物志》中記載黃精屬植物廣泛分布于北溫帶，我國有31種，其中包括4個玉竹品種，其余27個黃精品種分布[6]如表1所示。海拔500～3 600 m 的灌叢或林下或山坡陰處及陰濕草坡等地為適宜野生黃精屬植物生長的環(huán)境。在氣候溫暖濕潤的陰濕之地的疏松而肥沃的黏壤土或沙質(zhì)壤土中，尤其適合黃精的生長。因其對氣候尤其是寒冷氣候的適應性較強（適宜土壤溫度為16～20 ℃），而生長跨度較大，尤其卷葉黃精、多花黃精、點花黃精、輪葉黃精等適宜較高海拔環(huán)境，對pH值的要求不嚴，以5.2～6.5最好，因此其分布較廣泛，較易人工栽培[7-9]。

黃精屬植物多、分布廣，近年來也曾發(fā)現(xiàn)新種，而黃精屬的分類是一個十分困難的問題[10]。2018年，焦劼研究表明，黃精屬植物主要分布于日本至喜馬拉雅山山系的狹長區(qū)域內(nèi)，在北美、北歐、東亞、東歐、東南亞、中亞等北溫帶地區(qū)均有分布，全世界黃精屬植物有80多種，我國有47種，31個省級行政區(qū)均有分布，我國黃精屬植物以云南、重慶、四川等地區(qū)為起源中心[11]。

1.2 種質(zhì)資源

南北朝時期根莖似結(jié)節(jié)狀的黃精植物群為正品藥用黃精的來源，描述如“大節(jié)而不平”[12]者;輪葉黃精作為藥用正品出現(xiàn)于唐朝，描述如“但相對者是，不對者名偏精”[13];宋元明時正品黃精描述如“以嵩山，茅山者為佳……兩兩相對”[14]，“兩葉對生……葉相對者為正精，正精功力優(yōu)勝”[15]，“黃精葉偏生不對者名偏精，功用不如正精”[16]，主流藥用品種仍是葉序輪生類群;清朝以后除輪生葉類群以外互生葉類群黃精也加入藥用的正品行列，其藥用資源逐步擴大以適應不斷增加的黃精藥材用量;民國時期隨著輪生葉黃精資源的減少，以互生多花黃精為主流藥用品種[17];多花黃精、黃精、滇黃精被2015年版《中華人民共和國藥典》載為藥用黃精品種，藥用部位為其干燥根莖;在部分地區(qū)的民間輪葉黃精（紅果黃精）、點花黃精、湖北黃精、長梗黃精、新疆黃精、卷葉黃精等具有甜味根莖的黃精品種也做藥用，而具苦味根莖的黃精植物不入藥已成為一種習慣[7，18]。據(jù)統(tǒng)計，全球黃精屬植物有87種，包括9個變種、8個雜交種，我國共47種，分布全國各地[11]。

2 黃精種質(zhì)鑒定

2.1 性狀及顯微結(jié)構(gòu)鑒定

目前對3種藥用黃精性狀及顯微結(jié)構(gòu)描述較多，大黃精（滇黃精）呈肥厚肉質(zhì)的結(jié)節(jié)塊狀，表面淡黃色至淡棕色，具有皺紋、須根痕、環(huán)節(jié)及圓盤狀的側(cè)莖痕，側(cè)莖痕中間凸起，周圍向下凹入，質(zhì)地堅硬而有韌性，不易折斷，角質(zhì)樣斷面，呈淡棕色至淡黃色，表皮細胞外壁厚，薄壁組織間散有多數(shù)大的黏液細胞，內(nèi)含草酸鈣針晶束，維管束散列，大多周木形;雞頭黃精（黃精）多有分枝，微圓錐形或彎柱形而呈結(jié)節(jié)狀，表面淡黃色至黃灰色，有縱皺紋和圓形莖痕而呈半透明狀，多外韌性的維管束;姜形黃精（多花黃精）呈長條結(jié)節(jié)塊狀，長短不等，常數(shù)個塊狀結(jié)節(jié)相連，表面灰黃色或黃色，粗糙，莖痕圓盤狀，維管束多外韌性[1]。黃精藥材質(zhì)地堅實，斷面呈角質(zhì)樣，氣微而味甜，嚼之有黏性。

程銘恩等研究發(fā)現(xiàn)，黃精屬植物多糖類物質(zhì)及似柱晶束的針晶束均于黏液細胞中分布，除黏液細胞的基本組織分布有揮發(fā)油及皂苷成分，此外不同種黃精屬植物種間導管分子排列緊密程度有所不同，以外韌型、周木型及不完全周木型3種結(jié)構(gòu)類型的維管束為主[19]。周培軍等用石蠟切片法、水合氯醛裝片及醋酸甘油裝片法鑒別滇黃精與輪葉黃精，輪葉黃精黏液細胞多而無內(nèi)皮層細胞，導管為環(huán)紋而具緣紋孔型;滇黃精黏液細胞稀少，存在凱氏點，具一列類方形內(nèi)皮層細胞，導管為梯紋及螺紋型[20]。

2.2 成分鑒定

黃精有效成分主要包括黃精多糖（如黃精多糖、葡-甘聚糖、葡-果聚糖等）、黃精甾體皂苷（如薯蕷皂苷元、菝葜皂苷元、黃精皂苷等）、生物堿類、黃酮及蒽醌類、三萜皂苷、植物甾醇、揮發(fā)油、氨基酸及多種微量元素等，存在于黃精粗多糖、黃精甲醇提取物、黃精乙醇提取物、黃精水煎液、黃精水提液等提取物中，黃精多糖是主要活性成分，具有多種藥理作用[21]?！吨腥A人民共和國藥典》以黃精醇溶性浸出物及黃精多糖含量為指標檢驗黃精藥材質(zhì)量，黃精醇溶性浸出物含量不得少于45%（溶劑稀乙醇），以黃精多糖含量為指標性成分時采用紫外-可見分光光度法測定，規(guī)定黃精多糖含量以無水葡萄糖記不低于7%。

黃精植物藥材總含糖量較高，均在60%以上，不同產(chǎn)地、不同品種對黃精含糖量均有影響，一般來說原藥材多糖含量較高，飲片游離糖含量較高。多花黃精、長梗黃精及輪葉黃精等品種的多糖含量均較高;卷葉黃精、多花黃精、滇黃精、長梗黃精及輪葉黃精等總甾體皂苷含量均較高，部分根莖味苦的黃精品種雖不能藥用，但若其多糖含量較高，仍可應用于黃精多糖的提取。應對高含量有效成分的黃精品種進行深入研究，以便提取其有效成分或目標成分，減輕市場需求壓力。如長梗黃精多糖免疫效果明顯，可提取其有效成分以減輕醫(yī)藥領(lǐng)域?qū)λ幱命S精的需求[10]。

2.3 分子鑒定

由于土壤、氣候、水分等生長環(huán)境及發(fā)育情況等對黃精生長狀況的影響，在對黃精進行性狀鑒別時需要扎實的基礎和豐富的經(jīng)驗，因此通過藥材性狀鑒別黃精品質(zhì)相對困難。隨著科學技術(shù)的發(fā)展，分子生物學應用范圍不斷擴大，中藥現(xiàn)代化研究開始進入新里程，黃精現(xiàn)代化研究相對更容易、更真實、更可靠。其中分子生物學方法，如簡單重復序列區(qū)間分子標記（以下簡稱ISSR）法、簡單重復序列標記（以下簡稱SSR）法、限制性內(nèi)切酶片段長度多態(tài)性標記（以下簡稱RFLP）法、隨機擴增多態(tài)性DNA分子標記（以下簡稱RAPD）法及起始密碼子多態(tài)性分子標記（以下簡稱SCoT，屬于新興DNA分子標記）法等已應用于黃精屬植物的種質(zhì)鑒定、資源保護及遺傳多樣性研究中。最早的DNA標記技術(shù)發(fā)展成為RFLP技術(shù);以聚合酶鏈式反應（以下簡稱PCR），是一種用于放大擴增特定DNA片段的分子生物學技術(shù)）為基礎的分子標記技術(shù)，包括RADP技術(shù)和SSR技術(shù)等;ISSR是在SSR技術(shù)基礎上發(fā)展起來的，因簡單、易標準化操作，較常用;SCoT法彌補了前幾種方法的不足，重復性好，通用性、多態(tài)性高，可獲得更加豐富的信息而操作方便[22-23]，可運用于黃精分類、鑒別及優(yōu)良品種培育等環(huán)節(jié)。

周曄等采用ISSR法對不同產(chǎn)地的黃精、多花黃精和卷葉黃精進行鑒別，結(jié)果表明在藥用黃精與卷葉黃精的鑒別中ISSR法有效、可靠[24]。楊青等采用ISSR技術(shù)分析5份來自武夷山等4個地區(qū)的黃精植物樣本的種質(zhì)間差異和種間親緣關(guān)系，結(jié)果顯示武夷山及周邊地區(qū)黃精種質(zhì)資源差異明顯，而不同產(chǎn)地同種黃精具有較高的同源性，為該地區(qū)藥用黃精植物的質(zhì)量控制提供了參考[25]。

3 黃精遺傳多樣性

生物多樣性的重要組成部分為遺傳多樣性，而遺傳多樣性是生物體進化及物種分化的本源，種內(nèi)遺傳多樣性是學者通常所研究的遺傳多樣性，地球全部生物所擁有的遺傳信息的總和為廣義的遺傳多樣性。中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所申請了關(guān)于通過SSR技術(shù)對黃精屬植物品種的種質(zhì)資源遺傳多樣性研究、種質(zhì)資源鑒定、3種黃精藥材鑒別及種質(zhì)分子育種的專利[26]。劉躍鈞等對不同品種來源的19份黃精屬植物藥材采用SCoT技術(shù)開展全體遺傳結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果表明不同產(chǎn)地和品種黃精存在豐富的遺傳多樣性，且遺傳距離與黃精種質(zhì)遺傳相似性基本呈現(xiàn)反比關(guān)系[23]。

張恒慶等對野生黃精種群（均產(chǎn)自大連）和多花黃精運用ISSR-PCR反應體系采用ISSR技術(shù)進行研究，發(fā)現(xiàn)二者種群遺傳多樣性均較高[27]。不過多花黃精種內(nèi)遺傳變異多，其種群間比黃精種群間遺傳分化程度低，因此種群間基因交流較黃精受限要小而基因交流較為適中，多花黃精種群遺傳多樣性高于黃精種群。黃精屬植物起源晚，屬于新分化的年輕種，吳世安等認為，現(xiàn)在正是分化時期的黃精屬植物是有活力、比較活躍的[28]。黃精屬植物大部分都兼有有性繁殖與無性繁殖2種方式，而決定植物遺傳多樣性的因素之一就是植物的繁殖方式，雖然有性繁殖遺傳多樣性較無性繁殖高，但無性繁殖也可保持較高的遺傳多樣性，再就是黃精屬植物分布十分廣泛，因此具有豐富的遺傳多樣性是黃精種質(zhì)的特點。

朱巧等采用SSR技術(shù)對6個種的60份來自14個省的黃精屬植樣品進行研究，結(jié)果顯示它們之間多態(tài)性信息含量在0.031 7 ～0.731 8范圍內(nèi)，當0.26為遺傳距離閾值時，分類時顯示種間交叉及地理分布交叉現(xiàn)象，群體結(jié)果分析和SSR聚類分析均可將60份樣品分為4類，黃精屬植物變異幅度大，存在種間差異性減小的現(xiàn)象，且具豐富的遺傳多樣性，推測西部地區(qū)因具有較高的遺傳多樣性而可能是黃精屬植物的起源中心[29]。

對于黃精優(yōu)良品種的選育而言，黃精具有豐富的遺傳多樣性是一個有力條件，通過良種選育較可能培育出易存活、高產(chǎn)、抗病蟲害、高有效成分含量等的黃精品種。黃精屬植物具有豐富的遺傳多樣性，因此非藥用品種黃精仍可能具有與藥用品種相似或不同的藥用價值，值得人們深入研究。

4 黃精育種研究

4.1 繁殖方式

黃精有無性繁殖和有性繁殖2種繁殖方式，以根莖無性繁殖為主，因種子繁殖需要1年的育苗時間，部分黃精（如多花黃精）存在無融合繁殖現(xiàn)象。無性繁殖一般在9—10月或3月下旬邊收獲邊分栽，選擇有芽的根莖，按每段2～4節(jié)切成數(shù)段，等待春季發(fā)芽。有性繁殖時黃精種子存在休眠現(xiàn)象，沙藏、化學藥劑浸泡、超聲波處理等有利于打破休眠，選擇生活率和發(fā)芽率較高的綠色種子并給予適宜的溫度、濕度有利于種子萌發(fā)[7，11，30-31]。

4.2 種植方式

種子繁殖，播種前將濕沙與種子按5 ∶1的體積比混合或?qū)⒎N子、碎木屑、素沙按比例1 ∶1 ∶1的體積比混合，保溫保濕，定期澆水并檢查發(fā)芽情況，儲藏約2個月，冬后3—4月取出，用溫水（30～40 ℃）浸泡20～30 min，再按種子質(zhì)量的0.3%～0.5%混2%立克銹或50%多靈菌拌勻，播種[32]，黃精屬植物播種育苗期，經(jīng)過1年的遮陰、保濕、保溫并供肥后，可移栽。黃精喜陰濕環(huán)境，耐寒，所以一般選低洼地或在陰蔽條件下栽培，最好土質(zhì)疏松、肥力均勻、土層深厚;根莖或小苗按行距33 cm，溝深約7 cm，株距20～30 cm栽種，并注意防旱，排水，施足基肥（腐熟肥或土雜肥）并蓋一層細土。應經(jīng)常淺松土并除草（中耕除草），并結(jié)合病蟲害防治，春夏各追1次肥（人畜糞水為主，可堆肥），植株枯萎后，撒施土雜肥[7-8]。劉佳等認為，激素和不同溫度積層處理等多種方法結(jié)合有利于打破黃精種子的休眠，縮短育種時間，提高發(fā)芽率[33]。黃精花蕾期人工減蕾，可減少養(yǎng)分消耗，有增產(chǎn)的作用[34]。人工栽培黃精能維持豐富的養(yǎng)料，一般來說野生黃精產(chǎn)量遠遠小于栽培黃精，因為栽培黃精根莖直徑顯著增大[35]。

4.3 組織培養(yǎng)

隨著市場對黃精需求量的不斷增加，而野生資源相對匱乏，對黃精資源進行良種選育、人工栽培是解決問題的重要途徑，而組織培養(yǎng)有利于實現(xiàn)規(guī)?；?、規(guī)范化種植，有助于種質(zhì)資源高效化利用，可解決育種時間長、種苗短缺等問題。但目前對黃精資源的組織培養(yǎng)技術(shù)研究較少，也不夠深入，只有少數(shù)黃精品種可見組織培養(yǎng)相關(guān)研究，而人工栽培仍多以根莖繁殖或種子繁殖為主，根莖繁殖品種易退化且成本高，種子繁殖時具休眠期，發(fā)芽率低[35]。泰安市泰山林業(yè)科學研究院對黃精無菌體材料（根莖、莖段、單體芽或葉片）進行研究，可實現(xiàn)快速繁殖形成具根微根莖，實現(xiàn)分化、生根同時進行，具有自主建立再生體系、繁殖材料高效易得、成苗時間縮短、耐儲存、適于長距離運輸、移栽幼苗數(shù)量損失少、對環(huán)境適應性強、成活率高等優(yōu)點，可提高生長繁殖效率[36]。同時該研究院對黃精離體胚珠的誘導、分化、培養(yǎng)進行研究，離體胚珠組織培養(yǎng)技術(shù)較常規(guī)種子繁殖育種、育苗時間短，發(fā)芽率高，成熟種子收獲率高，適用于優(yōu)良品種培育及規(guī)?；?guī)范化種植[37]。

5 討論與結(jié)論

通過對黃精屬植物藥理作用的研究，發(fā)現(xiàn)黃精多糖等成分藥理作用眾多，在醫(yī)藥領(lǐng)域價值巨大，值得繼續(xù)深入研究，在其他領(lǐng)域的價值也在不斷開發(fā)。黃精屬植物品種繁多，分布廣泛且具有豐富的遺傳多樣性，黃精潛在可利用資源豐富。而近年來由于自然環(huán)境的變化及人類的過度采挖，野生藥用黃精生長環(huán)境遭到破壞，野生藥用黃精資源呈匱乏狀態(tài)，而黃精在藥品、食品、化妝品、保健品、各輔料添加劑、觀賞及研究等領(lǐng)域的價值越來越巨大，市場需求量穩(wěn)步增加。良種選育并進行人工栽培是解決當今不斷增長的市場需求問題的必經(jīng)之路，此外保護黃精資源并尋找新資源，從黃精屬其他種植物中尋找藥用資源替代品及可填補高含量有效成分藥用資源缺口，也可解決市場供需矛盾。

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