豆天蛾滯育研究進展及展望

郭明明 李曉峰 樊繼偉 鄧盼 陳鳳

摘 要 豆天蛾的滯育蟲態(tài)是老熟幼蟲，通過滯育可使其生長發(fā)育與適宜季節(jié)環(huán)境實現(xiàn)同步，進而抵御不利環(huán)境條件，保證個體存活和種群延續(xù)。通過總結其他昆蟲的滯育研究進展，了解豆天蛾滯育過程，深入探討豆天蛾滯育研究的必要性及滯育機制，以期能實現(xiàn)豆天蛾滯育誘導及滯育解除的人工干預，增加豆天蛾幼蟲人工養(yǎng)殖代數(shù)，提高養(yǎng)殖效益，進而推動工廠化養(yǎng)殖及產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

關鍵詞 豆天蛾;滯育誘導;滯育解除;人工養(yǎng)殖

中圖分類號：Q969.436.2 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.16.022

節(jié)肢動物是動物界種類最多、數(shù)量最大、分布最廣的一個類群，昆蟲就屬于節(jié)肢動物類群。當不利環(huán)境條件來臨時，昆蟲會通過滯育來躲避不利條件，從而實現(xiàn)種群繁殖[1-2]。滯育是指昆蟲受到不利環(huán)境刺激后，通過體內(nèi)一系列生理變化，進而誘導昆蟲停止發(fā)育和繁殖的現(xiàn)象[3]。滯育不會因為不利環(huán)境條件消失而立即結束，一般會維持一段時間才能解除[4]。在滯育期間，昆蟲維持較低的代謝速率，保證在極端環(huán)境中生存，并能夠實現(xiàn)生殖活動同步進行[5]。近年來，國內(nèi)外學者對昆蟲滯育的環(huán)境因素、生理生化、分子生物學等方面進行了大量研究[6-8]。目前，關于豆天蛾滯育機制方面的研究報道相對較少。本文旨在介紹豆天蛾的生活史及生物學特性，總結豆天蛾滯育研究進展，探討豆天蛾滯育研究展望，并通過其他昆蟲滯育研究結果初步了解豆天蛾的滯育因素，從而可以實現(xiàn)人工干預下的滯育誘導及滯育解除，為豆天蛾幼蟲人工養(yǎng)殖及其產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1? 生物學特性

豆天蛾（Clanis bilineata）屬鱗翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae）云紋天蛾亞科（Ambulicinae）豆天蛾屬（Clanas）[9]。豆天蛾幼蟲俗稱豆丹、豆參、豆蟲等，主要為害大豆，還能為害綠豆、豇豆、刺槐等植物[10-11]。自然狀態(tài)下，豆天蛾6月中旬化蛹，7月上旬為羽化盛期，7月中下旬至8月上旬為成蟲產(chǎn)卵盛期，8—9月為幼蟲生長發(fā)育集中階段，幼蟲可分為5齡，9月上旬老熟幼蟲陸續(xù)入土，并在9～12 cm深的土層中進行越冬，待到翌年6月中旬，老熟幼蟲做蟲室化蛹，隨后羽化為成蟲[12-13]。成蟲飛翔能力較強，晝伏夜出，對黑光燈有較強的趨性[14]。

2? 滯育研究進展

滯育不僅能夠讓昆蟲的發(fā)育與季節(jié)相適應，還可以使昆蟲群體發(fā)育整齊，提高交配率[15-16]。根據(jù)滯育的季節(jié)可將滯育分為冬季滯育和夏季滯育，根據(jù)蟲態(tài)又可分為卵滯育、幼蟲滯育、蛹滯育和成蟲滯育[17]。昆蟲滯育過程主要包括滯育的誘導、維持、解除和發(fā)育等階段[18]。

2.1? 其他昆蟲滯育研究進展

環(huán)境因子能夠通過多種途徑調(diào)節(jié)滯育的誘導、維持與解除[19]。杜俊嶺等研究認為，光照時間大于16 h時，大豆食心蟲（Leguminivora glycinivorella Matsumura）沒有滯育現(xiàn)象，當光照在15 h以下時，幼蟲則全部誘導滯育[20]。桃小食心蟲（Carposina niponensis Walsingham）在12 ～15 h光照時間范圍內(nèi)沒有滯育現(xiàn)象，其他光照時間均可以誘導滯育[21]。溫度也是影響昆蟲滯育的重要因素之一。張俊杰等研究結果表明，12 ℃為誘導松毛蟲赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）滯育最佳溫度，同時在滯育后需要經(jīng)過一段時間的低溫才能解除滯育[22]。蔣明星等研究認為，溫度低于 24 ℃、光照12 h的環(huán)境條件為誘導棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）滯育的最適條件[23]。還有研究認為，高溫能夠誘導日本棉鈴蟲的滯育[24]。此外，食物也是影響昆蟲滯育的條件之一[25]，如在麗蠅（Calliphora vicina）幼蟲成熟之前面臨食物缺乏的情況，幼蟲不能滯育而直接化蛹[26]。

在滯育期間，昆蟲體內(nèi)會發(fā)生一系列生理生化變化，包括脂類、碳水化合物、氨基酸和激素等變化[27]。昆蟲在滯育后，代謝活動降低，抗逆性增強[28]。滯育期間，草地螟（Loxostege sticticalis）幼蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)含量會逐漸升高[29]。有研究表明，二化螟（Chilo suppressalis）滯育幼蟲體內(nèi)的過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性均高于非滯育幼蟲[30]。然而薛芳森等認為，黑紋粉蝶（Pieris melete）滯育蛹的CAT活性低于非滯育蛹，二者差異較大，分析可能是滯育蟲態(tài)差異導致[31]。參與昆蟲滯育的體內(nèi)激素包括滯育激素（Diapause hormone，DH）、蛻皮激素（Molting hormone，MH）、 保幼激素（Juvenile hormone，JH）、 促前胸腺激素（Prothoracictropic hormone，PTTH）[32]。研究表明，在二化性家蠶（Bombyx mori）品種中，滯育類蛹和非滯育類蛹體內(nèi)DH量差異較大[33]。同時，JH和MH在昆蟲滯育前后均能起到調(diào)控作用[34-35]。

目前，國內(nèi)外關于昆蟲滯育分子生物學方面也有較多研究。如二化螟在滯育期間，體內(nèi)RNA含量和DNA含量均顯著低于非滯育老熟幼蟲[36];草地螟滯育幼蟲RNA含量顯著低于非滯育幼蟲，但是總DNA含量無明顯差異[29]。徐衛(wèi)華通過研究克隆了家蠶的DH基因[37]。Pinyarat等通過研究定位到DH在染色體上的位置，并發(fā)現(xiàn)3個等位基因[38]。DH能夠調(diào)控海藻糖酶mRNA的轉錄水平，進而提高海藻糖酶的活性，誘導卵進入滯育[39]。此外，熱激蛋白（Heat shock proteins，HSPs）和滯育關聯(lián)蛋白（Diapause associated protein，DAP）的表達與昆蟲滯育均存在密切關聯(lián)[40-41]。

2.2? 豆天蛾滯育研究進展

豆天蛾是以老熟幼蟲的形態(tài)進行越冬滯育，其滯育場所在土壤中[42]，并會做成一定形狀的蛹室化蛹[43]。大陸種群一年發(fā)生一代（河北、山東、江蘇、安徽）至兩代（湖北、 江西、貴州）[44-45]。馮雨艷等研究發(fā)現(xiàn)，豆天蛾海南種群一年能夠發(fā)生五代，豆天蛾江蘇種群蛹期的發(fā)育歷期明顯長于海南種群[46]，這與前人研究結果[47]相符，表明豆天蛾江蘇種群存在明顯的滯育現(xiàn)象，而海南種群并未發(fā)現(xiàn)明顯的滯育現(xiàn)象[48-49]。劉艷等研究認為，溫度是豆天蛾提前化蛹的主要因素，經(jīng)過試驗獲得的兩代豆天蛾幼蟲，在形態(tài)上與自然狀態(tài)的豆天蛾沒有差異，但成蟲的畸形率較高[50]。前人關于環(huán)境因子對昆蟲滯育的研究較多，但關于豆天蛾滯育機制的研究較少，多數(shù)研究只是提到豆天蛾存在滯育現(xiàn)象，對其滯育機制還有待于進一步研究。

3? 研究必要性

3.1? 營養(yǎng)價值

豆丹是連云港當?shù)貙Χ固於暧紫x的俗稱，體內(nèi)含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、亞麻酸等營養(yǎng)物質(zhì)[51-52]，富含強抗氧化活性物質(zhì)，具有降血壓、降血脂、抗癌和抗疲勞等作用[53-55]。豆丹對農(nóng)藥非常敏感，在其生長發(fā)育期間，養(yǎng)殖地及周邊田塊不能使用農(nóng)藥，因此豆丹是一種健康、美味、純天然的綠色食品[56]。

3.2? 產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要

連云港市灌云縣作為全國最大的豆丹交易集散地，形成了濃厚的豆丹飲食文化[57-58]，但近年來，豆丹產(chǎn)業(yè)化發(fā)展較為緩慢。主要原因是豆天蛾大陸種群均存在滯育現(xiàn)象，而漫長的滯育期致使豆丹生產(chǎn)具有很強的季節(jié)性，導致豆丹產(chǎn)量低、經(jīng)濟效益低。豆丹只有在春夏兩季可以養(yǎng)殖，遠遠不能滿足市場需求。秋冬季制種難度較大，缺乏實質(zhì)性的突破。對于秋冬季豆丹養(yǎng)殖來說，最關鍵的是如何盡快解除蟲體滯育狀態(tài)，實現(xiàn)豆天蛾提早化蛹和羽化。因此，研究豆天蛾滯育機制對解除豆天蛾滯育和實現(xiàn)全年養(yǎng)殖有著重要的意義，不僅能夠大大提高養(yǎng)殖效率和效益，還有利于解決市場供需矛盾，為豆丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供有力保障。研究豆天蛾的滯育生理機制和分子機理，尋求打破其滯育的方法，對豆丹周年人工養(yǎng)殖和未來工廠化養(yǎng)殖具有重要意義。

4? 展望

昆蟲滯育是一個復雜的生理過程[59]。研究豆天蛾滯育及滯育解除機制，通過借鑒其他昆蟲的滯育機理，分析溫度、濕度、光周期、食物來源等多種環(huán)境因素，深入研究豆天蛾保幼激素、蛻皮激素等化學物質(zhì)變化及滯育分子機制，尋求打破豆天蛾滯育的方法，使滯育蟲體快速解除滯育狀態(tài)，進入預蛹階段，繼而化蛹羽化，交配產(chǎn)卵，進入下一世代，對實現(xiàn)全年養(yǎng)殖有著重要的意義。實現(xiàn)周年養(yǎng)殖不僅有利于解決市場供需矛盾，為豆丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供有力保障;還讓深加工企業(yè)不必在短期內(nèi)調(diào)用大量的設備、人員和資金，加速了資金周轉;餐飲業(yè)也有了長期穩(wěn)定的優(yōu)質(zhì)食材，加速拓展市場，給市場帶來了可觀的經(jīng)濟效益，推動豆丹產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展。

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（責任編輯：易? 婧）