微藻是蜜蜂的一種潛在營養(yǎng)來源

羅彩宇 唐啟河 曹喆 郭軍│編譯

昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，昆明 650500

花粉是蜂群蛋白質(zhì)、脂類、維生素和礦物質(zhì)的主要來源，在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)蜜粉源缺乏的現(xiàn)象，對此，越來越多的養(yǎng)蜂人利用人工飼料來緩解危機。通常使用花粉代用品來飼喂蜂群。花粉代用品由大豆、雞蛋、小麥、扁豆、酵母和牛奶等原料制成，在蜜粉源缺乏或惡劣氣候條件下提供必要的營養(yǎng)維持蜂群發(fā)展。大豆粉是一種常見的人工花粉替代品，早期配方不能與花粉營養(yǎng)功效相匹配，適口性較低。目前，市場上出售的很多人工花粉替代品沒有經(jīng)過嚴(yán)格測試，美國農(nóng)業(yè)部研究發(fā)現(xiàn)，這些人工飼料可能缺乏蜜蜂必需的營養(yǎng)素（蛋白質(zhì)、脂類、益生元）、微量元素（維生素、礦物質(zhì)）和抗氧化劑。

除了常見的花粉代用品以外，科研人員和養(yǎng)蜂人不斷探索新的蜜蜂飼料配方。微藻作為昆蟲、水產(chǎn)養(yǎng)殖、家畜和人類的營養(yǎng)來源已得到廣泛利用。本文簡要介紹了微藻的營養(yǎng)價值和功能特性，并從蜜蜂生理和健康角度探討微藻在養(yǎng)蜂中的應(yīng)用前景。

一、微藻概述

微藻是一種光合單細(xì)胞微生物，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與花粉非常相似。研究發(fā)現(xiàn)，微藻富含蜜蜂免疫功能、蛋白質(zhì)合成和菌落生長所必需的氨基酸，并且含有益于腸道菌群生長所必需的益生元。上述特性使微藻成為一個很有潛力和開發(fā)價值的蜜蜂營養(yǎng)飼料來源。微藻在鹽、水和陽光充足的情況下，可以在淺水池塘中持續(xù)生長。微藻能夠在非耕地面積上持續(xù)穩(wěn)定地生長，并具有較快的生長速度和較高的產(chǎn)能，這一特性使它們成為一種新型飼料來源。

二、微藻的營養(yǎng)價值

1.蛋白質(zhì)

微藻含有較高的蛋白質(zhì)。營養(yǎng)和毒理學(xué)研究表明，微藻作為蛋白質(zhì)來源之一，可以作多種生物體的飼料添加劑。節(jié)旋藻（Arthrospira）和小球藻（Chlorella）是最有開發(fā)前景的飼料來源。節(jié)旋藻（通常稱為螺旋藻）是一種藍(lán)綠色微藻，蛋白質(zhì)干重60%～70%，節(jié)旋藻中的蛋白質(zhì)具有高度的生物可利用性，可提供所有的必需氨基酸，這些氨基酸幾乎占其總蛋白質(zhì)含量的一半。小球藻是一種綠色微藻，蛋白質(zhì)干重50%～60%。蜜蜂需要的蛋白質(zhì)是精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸，所有這些氨基酸全部由蜜蜂采集的花粉提供。當(dāng)哺育蜂消耗花粉時，氨基酸被并入脂肪體內(nèi)的脂蛋白卵黃蛋白原中，卵黃原蛋白是哺育后代用的蛋白質(zhì)下咽腺分泌物（膠狀物）的前體。最近一項研究表明，小球藻對蜜蜂群體生長和個體營養(yǎng)生理有積極影響，這表明小球藻有希望成為新的人工替代花粉飼料或膳食添加劑。另一項研究也發(fā)現(xiàn)，在蜜源缺乏的季節(jié)，將節(jié)旋藻加入到代用花粉配方中飼喂蜂群，與未添加節(jié)旋藻的對照組相比，該配方提高了蜂群育子圈面積和蜂群群勢。然而，節(jié)旋藻對蜜蜂個體和蜂群水平健康的影響尚無研究報道。

2.脂質(zhì)

目前在人工花粉飼料中有多種蛋白質(zhì)和氨基酸的配方來源，但對人工花粉飼料中脂肪含量的關(guān)注相對較少。花粉含有多種脂質(zhì)，這些脂質(zhì)因植物種類的不同而變化很大。微藻因為含有與生物燃料相關(guān)的脂質(zhì)而聞名，但也被認(rèn)為是脂質(zhì)營養(yǎng)物的來源之一，包括多不飽和脂肪酸（PUFA）等。亞油酸和α-亞飽和脂肪酸是蜜蜂必需的兩種PUFAs。此外，飼料中的PUFA含量與脂肪體卵黃原蛋白（vg）的表達(dá)相關(guān)。小球藻的脂質(zhì)干重含量為10%～20%，并被證明會增加蜜蜂的脂肪沉積。

3.微量營養(yǎng)素

微量營養(yǎng)素包括維生素和礦物質(zhì)，與其他營養(yǎng)素一樣重要。然而，在養(yǎng)蜂中微量營養(yǎng)素大多被忽視。蜜蜂可從花粉中獲得微量營養(yǎng)素，通過對蜜蜂采集的花粉中的微量元素分析后發(fā)現(xiàn)，鉀、鈣、鎂和鈉等礦物質(zhì)含量存在一定的季節(jié)性波動。研究表明，微藻是維生素（生育酚、抗壞血酸、維生素B）和礦物質(zhì)的重要來源。有報道表明，藻類也可能常被蜜蜂收集來補充常規(guī)營養(yǎng)和其他微量營養(yǎng)（據(jù)觀察，蜜蜂會在長有藻類的渾濁水源處進行采集，圖1），但這一報道尚未被證實。

圖1 在地水界面處采集微藻的蜜蜂

4.抗氧化劑

花蜜和花粉是蜜蜂飲食中抗氧化劑的來源。花粉的抗氧化特性主要與酚類物質(zhì)有關(guān)，酚類物質(zhì)可以減輕氧化應(yīng)激引起的細(xì)胞損傷。微藻富含抗氧化劑，包括酚和各種光合色素，以及類胡蘿卜素。微藻中類胡蘿卜素和蝦青素因其強大的抗氧化和免疫調(diào)節(jié)特性而得到廣泛的研究。目前，微藻蝦青素的主要來源是雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis），而其他可生產(chǎn)蝦青素和相關(guān)類胡蘿卜素的微藻也正在調(diào)查中。

5.益生元和功能多糖

蜜蜂的腸道菌群對蜜蜂營養(yǎng)、抵御疾病和健康都起到重要作用，也是目前全球研究熱點。已有證據(jù)表明，一些飲食成分和生物活性化合物對動物宿主或腸道菌群的有益影響超出了它們的主要營養(yǎng)作用。在這些“功能成分”中，多糖是很重要的一類。膳食纖維作為其中的重要一種多糖，被廣泛定義為植物中不可消化的碳水化合物和木質(zhì)素。一些膳食纖維也是益生元，這意味著它們可能被腸道菌群發(fā)酵，從而給宿主帶來廣泛的生理益處。微藻具有多種富含多糖的胞外基質(zhì)，參與各種生理過程和環(huán)境相互作用。事實上，微藻最近已被確定為一種新興的益生元來源，具有調(diào)節(jié)腸道微生物的潛力。微藻細(xì)胞外基質(zhì)與花粉結(jié)構(gòu)相似，包含纖維素、半纖維素和果膠樣碳水化合物。在蜜蜂體內(nèi)，難消化的花粉纖維可作為腸道核心菌群的發(fā)酵底物。蜜蜂腸道菌群產(chǎn)生的主要發(fā)酵產(chǎn)物是有機酸，能夠影響蜜蜂的代謝、行為和免疫功能。體外和體內(nèi)模型研究表明，微藻可以促進乳酸菌的豐度和代謝，乳酸菌是腸道中普遍存在的益生菌，是許多昆蟲和脊椎動物核心菌群之一。由于和蜜蜂相關(guān)的共生菌與花粉飼料共進化，腸道菌群表型可作為評估人工飼料對蜜蜂生理的非營養(yǎng)性影響的有用指標(biāo)。

綜上所述，將微藻作為一種新型蜜蜂飼料配方，有可能對以飼料為基礎(chǔ)的微生物群產(chǎn)生影響，并提高蜜蜂的抗病能力。

三、微藻在養(yǎng)蜂飼料中的應(yīng)用前景

在世界各地，營養(yǎng)不良越來越多地被認(rèn)為是影響人工飼養(yǎng)蜂群死亡率的主要決定因素。養(yǎng)蜂人對花粉代用品的依賴增加，以彌補飼料短缺時期蜂群的營養(yǎng)需求。因此，不斷提高花粉代用品的功效和改善蜜蜂飼料的營養(yǎng)，對現(xiàn)代養(yǎng)蜂至關(guān)重要。從全球范圍來看，通過輔助種植蜜粉源植物和景觀植物來提高植物資源的種類和數(shù)量，從而間接增加傳粉昆蟲的營養(yǎng)來源是解決全球授粉危機的一個重要方法，也是促進全球生物多樣性和可持續(xù)發(fā)展的一個重要舉措。這項研究目前仍處于實施初期，有限的報道表明，補充種植對商業(yè)養(yǎng)蜂有重大影響，也對蜜蜂健康有積極影響。研究人員指出，密集栽培的景觀植物可能無法提供蜜蜂營養(yǎng)所需的植物多樣性，而微藻可能是解決日益嚴(yán)重的營養(yǎng)不良的另一種方案，許多微藻具有蜜蜂所需的所有蛋白質(zhì)和脂質(zhì)等營養(yǎng)成分。與養(yǎng)蜂人目前使用的花粉代用品類似，微藻制成的餅狀飼料可以放置于蜂箱框梁上，以供蜜蜂采集。此外，微藻養(yǎng)殖非常高效，無需使用殺蟲劑或抗生素，與陸生植物蛋白飼料資源相比，微藻養(yǎng)殖只需要最少的水投入。另外，開發(fā)專門用于蜜蜂飼料的新型微藻菌株也是未來的研究方向，從微生態(tài)角度開展相關(guān)研究，不僅有助于開發(fā)微藻的營養(yǎng)價值，也將有助于改善蜜蜂的腸道菌群。

將微藻飼料應(yīng)用于養(yǎng)蜂管理的做法有助于實現(xiàn)聯(lián)合國可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)中的相關(guān)指標(biāo)，其中，與糧食安全（SDG2）、可持續(xù)水資源管理（SDG6）、可持續(xù)消費（SDG12）、氣候變化（SDG13）、扭轉(zhuǎn)土地退化和阻止生物多樣性喪失（SDG15）等目標(biāo)有關(guān)。

總之，以微藻為基礎(chǔ)的飼料在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和規(guī)模化應(yīng)用上將發(fā)揮越來越重要的作用。為了實現(xiàn)這一目標(biāo)，有必要深入研究不同種類微藻對蜜蜂營養(yǎng)、生理和健康的影響，進一步拓展蜜蜂學(xué)科研究的新方向。