熊蜂盜蜜行為對訪花植物的影響

劉玉玲 徐凱 王志 王琦 何金明 牛慶生│編譯

吉林省養蜂科學研究所，吉林132108

植物和授粉昆蟲之間的關系為互惠共利的協同關系。就授粉昆蟲和花之間的關系來說，昆蟲為花朵進行授粉是個比較簡單的事情，因為它們在采集食物的過程中便將少量的花粉進行傳播了。一種昆蟲是否適合為某種植物進行授粉，主要是依照它在訪花過程中能否為該植物進行足夠的授粉。如果昆蟲能夠保障授粉的話，那么該昆蟲很容易在不影響授粉效果的同時獲得最大的收獲——蜜、粉。

大多數昆蟲在訪花時沒有為花朵授粉，主要原因是訪花昆蟲的體型大小與花朵形態不相匹配。例如昆蟲個體很小，它可以在不接觸雄蕊或柱頭的情況下進入花蕊采集花蜜，螞蟻是這類常見的“偷蜜賊”。在科羅拉多州，螞蟻能夠從適合熊蜂授粉的植物花朵（比較大）中盜取花蜜。還有一些昆蟲會通過擠壓花冠底部或者繞過花的生殖系統在花朵基部采食花蜜，熊蜂和蜜蜂有時也屬于這種盜蜜賊。還有一種昆蟲，它們往往在花冠下部開一個洞，將吻伸入洞中采食花蜜，我們將這種昆蟲稱為“花蜜搶劫者”。當然花蜜搶劫者也是有等級之分的，它分為直接刺破或者咬破花冠采食花蜜的初級盜蜜者，也有利用初級盜蜜者留下的孔洞吸食花蜜的次級盜蜜者。當然很多初級盜蜜者還會再次利用自己原先的孔洞采食花蜜，充當次級盜蜜者的角色。

在歐洲和北美廣大地區，熊蜂在很多時候也是充當著盜蜜者的角色，有研究表明熊蜂實行盜蜜的植物高達300多種。在英國，地熊蜂和B.lucorum屬于初級盜蜜者，同時B.lapidarius、B.pratorum和B.pascuorum則屬于次級盜蜜者。在這些盜蜜者中，多數都屬于短舌熊蜂（除了B.pascuorum，因為B.pascuorum屬于短舌和長舌的過渡品種），因為它們不能通過正常的采集來獲取深花冠植物的花蜜。長舌熊蜂一般不會去盜蜜，比如在英國發現吻最長的熊蜂B.hortorum，它們對盜蜜行為十分不恥，即便是遇到因為花冠過長不能正常采蜜的時候，它們也不會去盜蜜。盜蜜者在體型上與大多數熊蜂有所不同，它們有屬于自己的共同點，比如上顎有獨特的牙齒，見圖1。最讓人無語的是，熊蜂的盜蜜行為是會傳染的，Leadbeater和 Chittka在2008年發現地熊蜂在發現其他熊蜂的盜蜜行為后，它們也會積極的開始盜蜜，所以盜蜜行為很快就會從少數個體的行為變成普遍的采集方式。

圖1 盜蜜者熊蜂地熊蜂（上）和非盜蜜者熊蜂B.pascuorum（下）上顎的牙齒

從植物的角度來說昆蟲的盜蜜行為是很不利的。達爾文對昆蟲盜蜜的行為特別感興趣，他在1872年的研究中寫道：“當蜜蜂以一種犯罪的方式通過咬破花冠獲取花蜜時，所有的植物在一定程度上都受到了傷害”。有研究者擔心熊蜂的盜蜜行為會導致授粉作物的產量降低，例如在歐洲，地熊蜂和B.lucorum在為菜豆（V.faba）授粉時經常出現盜蜜的情況。在哥倫比亞，B.occidentalis也會盜取高叢藍莓（Vaccinium corymbosum）的花蜜，而且當熊蜂盜蜜后，應用于作物的授粉蜜蜂也會利用熊蜂咬破的小洞盜食花蜜，因此蜜蜂也成為了次級盜蜜者。很多人都在爭論引進熊蜂對野生植物的盜蜜行為可能會減少這些植物的制種產量以及影響本地植物的分布。然而，這一爭論到現在都沒有定論，因為當前相關的研究（證據）太少了，不足以支持某個論點。

但有研究評估了盜蜜行為對不同熱帶和溫帶植物繁殖力的影響，研究表明盜蜜昆蟲對訪花植物的種子形成具有一定的影響。盜蜜行為導致授粉昆蟲訪花頻率降低也影響了種子的形成。Galen（1983）認為盜蜜者破壞了花的花冠部分，從而破壞了種子的發育過程。但驚訝的是，多數研究均認為盜蜜行為對植物的繁殖力并無顯著影響，它們認為盜蜜者雖然是以非正常的形式采集花蜜，但這些昆蟲仍然是授粉昆蟲。例如，Koeman-Kwak（1973）發現，盜蜜者地熊蜂、B.lucorum和B.jonellus也會為馬先蒿屬作物Pedicularis palustris進行傳粉活動。同樣，Palmer-Jones等（1966）在紅三葉草種植區發現，當熊蜂作為盜蜜者（地熊蜂作為短舌熊蜂，一般認為無法為深花冠的三葉草進行授粉）出現時的制種產量明顯高于沒有熊蜂出現時的產量。在大豆的研究中也發現同樣的結論。究其原因，可能是因為雖然盜蜜者熊蜂以非正常的形式盜取花蜜，但并不妨礙熊蜂還以原來的方式采集花粉。比如，地熊蜂為常春藤（Linaria vulgaris）授粉時通過在花的背后盜食花蜜，但它還從花的上方采集花粉。Meidell（1944）和 Macior（1966）的研究與以上結果相近。以上研究均表明，如果傳粉昆蟲數量充足，且不被盜蜜者干擾，那么盜蜜行為對植物的繁殖力沒有影響。比如，Stout等（2000）研究發現，在為L.vulgaris進行授粉時，雖然總有地熊蜂進行盜蜜，但只要當地有足夠的采粉熊蜂B.pascuorum，那么其種子發育不會受到任何影響。

甚至有人提出，有些植物實際上可能受益于昆蟲的盜蜜行為。因為有了盜蜜昆蟲，正常的授粉昆蟲將不得不加大訪花的次數以及延長授粉的距離，這樣就會以雜交的方式加大植物間的遺傳變異。雖然這一科學假設至今沒有獲得足夠的證據支持，但Zimmerman和Cook通過人工的盜蜜行為增加了授粉昆蟲遠距離的采集行為。Maloof（2000，2001）發現在為紫堇屬（Corydalis caseana）授粉時，當有盜蜜者B.occidentalis出現時授粉昆蟲B.appositus的飛行距離會更遠。Richardson（2004）的研究表明，沙漠柳（Chilopsis linearis）的雄花的繁殖率會因盜蜜而增加，而雌性繁殖率則不受影響。綜上所述，如果植物通過花朵的最低收益來獲得健康生長的話，那為什么還要在進化過程中優先進化出產生高收益的花朵呢？

盜蜜行為可能對其他昆蟲和授粉植物的繁殖性能產生復雜且不可預測的影響。Newman和Thomson（2005）研究了落基山脈入侵雜草L.vulgaris的授粉情況，發現落基山脈的花蜜經常被B.occidentalis盜走，盜蜜時灑落的花蜜吸引了螞蟻在附近建巢，而螞蟻的出現又扮演了防止種子過早發育的昆蟲角色，所以盜蜜的總影響是不可能完全統計出來的。一些學者對近期18篇文獻進行統計后發現，有6篇文章認為熊蜂的盜蜜行為對植物的繁育有負面影響，6篇研究表示無影響，剩余的6篇認為熊蜂的盜蜜行為可增加種子的產量。隨后的一項meta分析研究報道，當植物需要異花授粉且該植物的花粉有限時，盜蜜行為可能對植物繁殖產生負面影響。很明顯，這個報道也不具有廣泛的應用性，因為有很多因素，包括植物的繁殖生物學、盜蜜者的覓食習慣、傳粉者的豐度和授粉效率以及昆蟲對食草動物的間接影響，這些都可能影響到評估盜蜜熊蜂對任何特定植物-授粉昆蟲生態系統的影響。