茶樹種質資源花器官微形態特征觀察

樊曉靜 于文濤 蔡春平 王澤涵 林浥 張琛 葉乃興

摘要：【目的】對不同茶樹種質資源花器官的微形態特征進行觀察與分析，為種質資源鑒定評價提供參考依據。【方法】利用真空冷凍干燥和冷場發射掃描電鏡技術，對11份茶樹花器官的花柄、花托、萼片、花瓣、子房、花柱、柱頭和花絲的表皮紋飾、氣孔和茸毛紋飾等微形態特征進行系統觀察，并進行變異系數和主坐標分析。【結果】茶樹花柄和花托的表皮紋飾較相似，為細長條紋形，且在部分種質的花柄和花托上發現茸毛和氣孔;萼片的內表皮光滑，可分為表皮細胞凹凸不平、凹陷和飽滿3種類型，在其表面具平滑型茸毛;萼片外表皮光滑具條紋紋飾，在其表面分布著無規則氣孔器且不同茶樹種質氣孔器特征不同;花瓣表皮細胞形狀主要為不規則形、五邊形、六邊形和近圓形，其表皮分布著波狀、條紋狀、輻射狀等紋飾;花絲表皮細胞為不規則多邊形，排列緊密，具波狀、絲狀、條狀的表皮紋飾，氣孔主要分布在花絲的中下部;花柱表皮細胞排列整齊，其細胞形狀可分為梭形、長條紋形和多邊形3種類型;子房壁表皮細胞凹凸程度不同，滿被平滑型茸毛。對參試茶樹種質花器官的全部氣孔數量性狀進行測量統計，花柄氣孔器大小為142.99～431.66 μm2，氣孔開度為0.19～0.92;花托氣孔器大小為201.48～642.17 μm2，氣孔開度為0.26～0.62;萼片氣孔器大小為219.74～563.32 μm2，氣孔開度為0.37～0.52;花瓣氣孔器大小為401.80～1322.07 μm2，氣孔開度為0.38～0.66;花絲氣孔器大小為257.90～706.74，氣孔開度為0.32～0.73。對茶樹花器官氣孔數量性狀變異分析，其變異系數平均值為18.5%;以40個微形態性狀指標和16個微形態質量性狀指標對11份種質進行主坐標分析，結果發現僅用質量性狀時可有效區分種質。變異分析和主坐標分析表明茶樹花器官的氣孔相關數量性狀種質內變異較大，而表面紋飾等質量性狀具有較強的遺傳穩定性。【結論】在茶樹分類鑒定中，可適當考慮花器官的質量性狀，并優先選擇花器官的萼片、子房壁等紋飾特征作為識別不同茶樹品種的依據。

關鍵詞： 茶樹;種質資源;花器官;微形態;掃描電鏡

中圖分類號： S571.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）03-0700-11

Floral micromorphological trait of tea germplasm resources

FAN Xiao-jing1， YU Wen-tao2*， CAI Chun-ping2， WANG Ze-han1， LIN Yi1，

ZHANG Chen1， YE Nai-xing1*

（1College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University/Key Laboratory of Tea Science in Universities of Fujian Province， Fuzhou? 350002， China; 2 Technology Centre of Fuzhou Customs/Fujian Key Laboratory for

Technology Research of Inspection and Quarantine， Fuzhou? 350001， China）

Abstract：【Objective】The microform of different tea floral structures was observed and analyzed，which would provide reference for the identification and utilization of tea tree germplasm. 【Method】The vacuum freeze drying and field emission scanning electron microscopy（FE-SEM） observations were applied to investigate floral micromorphological traits of 11 tea， Camellia sinensis（L.） O. Kuntze， germplasms， and the coefficient of variation and principal coordinates were analyzed. The epidermal micromorphological traits（epidermises ornamentation， stomata and trichome ornamentation） of tea floral organs， such as peduncles， receptacles， sepal， petal， ovary， style， stigma and filament， were reported and analyzed. 【Result】The peduncle and receptacle epidermises were similar in stripe shape. And trichomes and stomata were found in some germplasms. The inner epidermises of tea sepals were smooth， and could be divided into three types： uneven， concave and plump epidermal cells. There were smooth trichomes on the inner epidermises of the sepals. The ou-ter epidermises of sepals were smooth and striated. There were irregular stomata on the surface， and different tea germplasms had different stomatal characteristics. The shapes of petal epidermal cells could be divided into four types： irregular， pentagon， hexagon and nearly round. On the petal epidermises， the wavy， striate and radial ornamentation were distributed. The filament epidermal cells were irregular polygons with stomates. The epidermises were closely arranged with wavy， filiform and striped epidermal ornamentation. Stomata were distributed in the middle and lower segments of filament. The epidermal cells of styles were neatly arranged， and the cell shapes could be divided into three types： fusiform， elongated and polygonal. The epidermal cells of ovary were different in the degree of smoothness， and were covered with smooth type trichomes. The stomatal quantitative characters in flower organs of tea germplasm were measured， the peduncle stomach size were 142.99-431.66 μm2， and the stomatal aperture were 0.19-0.92. The receptacles stomach size were 201.48-642.17 μm2， and the stomatal aperture were 0.26-0.62. The sepal stomach size were 219.74-563.32 μm2， and the stomatal aperture were 0.37-0.52. The petal stomach size were 401.80-1322.07 μm2， and the stomatal aperture were 0.38-0.66. The filament stomach size were 257.90-706.74 μm2， and the stomatal aperture were 0.32-0.73. The variations of all stomatal quantitative characters were analyzed， and the average coefficient of variation was 18.5%. The principal coordinate analysis of 11 germplasms were carried out with all 40 micromorphological traits and 16 qualitative micromorphological traits， the results showed that only the quality traits could be used to distinguish the germplasms. It indicated that the quantitative stomatal traits had large variations intro-germplasm， while qualitative traits had strong genetic stability. 【Conclusion】In the classification and identification of tea plants， the quality characters of flower organs can be properly consi-dered， and the ornamentation characteristics of sepals and ovary walls of flower organs can be preferentially selected as the basis for identifying different tea varieties.

Key words： Camellia sinensis（L.） O. Kuntze; germplasm resources; floral organ; micromorphology; scanning electron microscope（SEM）

Foundation item： Fujian Province “2011 Collaborative Innovation Center” Chinese Oolong Tea Industry Innovation Center（Cultivation）Special Project（Minkejiao〔2015〕75）;Fujian Agriculture and Forestry University Construction Pro-ject for Technological Innovation and Service System of Tea Industry Chain（2020-01）;Special Fund for Science and Technology Innovation of Fujian Zhang Tianfu Tea Development Foundation（FJZTF01）;Scientific Research Project of Gene-ral Administration of Customs of China（2020HK187）

0 引言

【研究意義】茶樹[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze]屬于山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）植物，是我國廣泛栽培的主要經濟作物之一。植物的開花及結果過程有助于保持植物的遺傳多樣性（Akagi et al.，2018）。花作為植物的繁殖器官，受環境影響較小，具有較強的遺傳穩定性（Caseys，2018）。花器官外部形態特征是研究茶樹種質資源演化的主要依據，也是茶樹品種分類的主要依據（葉乃興等，2005;陳常頌和余文權，2016;Konarska，2017），而顯微形態結構是茶樹外部形態結構的微觀體現，因此對茶樹花器官的微形態結構的研究尤為重要。【前人研究進展】目前常采用掃描電鏡對植物微形態進行觀察。掃描電鏡在揭示不同植物物種及品種間的微形態差異方面應用越來越廣泛，成為探討植物系統發育關系的重要手段（鐘秋生等，2012;Yu et al.，2012;Fortini et al.，2013;石力勻等，2020）。國內外已有較多學者對植物花器官微形態進行了報道。曹清河等（2010）對10種花粉形態進行微形態觀察，結果發現其外壁紋飾類型間存在差異，各自具有特異性。莫愛瓊等（2015）對花器官的微形態特征觀察，結果顯示柱頭和花柱的表面紋飾具明顯差異，可為品種鑒定提供參考。張永芳等（2016）利用掃描電鏡對柿屬植物花粉形態進行觀察和分析，結果表明柿屬種間的花粉形態存在異同，可為柿屬分類學提供依據。Millner和Baldwin（2016）研究花萼及愈傷組織等微形態，認為Restrepia代表一個特殊的蘭花屬，且這種傳粉機制可能與該屬的繁殖系統直接相關。de Costa等（2017）研究表明花瓣圓錐細胞的2個微形態特征對于物種分組具有較大影響，且圓錐形細胞頂點之間的距離是與傳粉媒介相互作用的重要參數。宋科等（2018）通過掃描電鏡對4個藍莓品種花器官的超微結構進行比較，結果表明藍莓品種間花絲表皮毛、柱頭表面形態等花部結構存在較大差異，可作為品種識別的依據。王非等（2018）通過掃描電鏡對褐毛鐵線蓮的花部結構進行觀察，發現花絲被毛，花藥無毛，且雄蕊和雌蕊的相間分布更有利于鐵線蓮的授粉。張雪娟等（2019）對沙棘花形態結構的研究結果表明，花表皮的多樣性在抵御寒冬、保護生殖器官方面起到重要作用。方仁等（2020）對8個番茄品種的花粉形態觀察結果顯示，花粉形狀、大小等性狀差異可為番茄的親緣關系和分類鑒定提供依據。王茜等（2020）對鳳仙花組植物的花粉進行掃描電鏡觀察，結果表明花粉的網眼及網脊等微形態特征可為鳳仙花組組下劃分及種水平的界定提供依據。【本研究切入點】目前，關于茶樹花器官微形態，僅見花粉微形態有相對較多的描述和研究（彭艾，2009;魏兆兆等，2012;謝微微等，2018;樊曉靜等，2019），未見關于茶樹花柄、花托、花萼、子房、花柱、柱頭和花絲等微形態觀察的研究報道。【擬解決的關鍵問題】以11份茶樹種質資源為研究對象，利用掃描電鏡技術對茶樹的花柄、花托、萼片、花瓣、子房、花柱、柱頭及花絲等結構進行系統的微形態觀察與分析，全面、清晰了解茶樹花器官微形態特征，探討茶樹種質資源微形態特征，以期為茶樹種質資源的鑒定評價工作提供理論及試驗依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

于2018和2019年的11—12月采摘茶樹盛花期花朵，取樣地點為福建農林大學茶樹品種資源園。供試材料為福鼎大白茶等11份茶樹種質（表1），每份種質資源分別從3棵茶樹上取樣，其中壽寧野生茶的花取自單株上。本研究所取茶樹花器官分別為花柄、花托、萼片、花瓣、子房、花柱、柱頭和花絲，如圖1所示。

1. 2 試驗方法

解剖茶樹花器官，在體視顯微鏡下觀察拍照。掃描電鏡前處理方法（楊國一等，2018a）如下：將解剖新鮮茶樹花器官于2.5%戊二醛溶液中固定，置于4 ℃冰箱中5 h;然后依次用50%、70%和90%濃度的乙醇進行梯度脫水，每次15 min，再用100%乙醇脫水3～5次，每次15 min;最后將花器官材料置于100%叔丁醇中浸泡15 min后，放入真空冷凍干燥機進行干燥。用雙面導電膠將茶樹花器官固定于圓柱形樣品臺，經E-1010型離子濺射鍍膜儀（日本日立公司）噴金80 s，在SU-8010型冷場發射掃描電鏡（日本日立公司）下觀察茶樹花器官的表皮細胞、紋飾、氣孔器及表皮毛特征，同時分別在400～8000的放大倍率下觀察拍照。

用Image J（美國National Institutes of Health）對花器官的內氣孔長、內氣孔寬、外氣孔長和外氣孔寬進行數據測量，各性狀測量均進行15次重復。計算氣孔器大小（外氣孔長×外氣孔寬）和氣孔開度（內氣孔寬/內氣孔長）。性狀量化方法為定量性狀直接取其數值，定性性狀則按不同形態進行編號。

1. 3 統計分析

采用Excel 2010對調查數據進行計算與匯總，利用MVSP v3.13n（英國Kovach Computing Services公司）進行主坐標分析和聚類分析。

2 結果與分析

2. 1 茶樹花柄、花托微形態性狀

通過掃描電鏡觀察，11份茶樹種質資源的花柄和花托表皮紋飾頗為相似（圖2-A1和圖2-A2），細胞形狀皆為矩形，表皮紋飾為規則的細長條紋形，表面具絲狀體附著。福云6號、福鼎大毫茶和肉桂的花柄表皮上有少量氣孔存在，其氣孔器大小為142.99～431.66 μm2，氣孔開度為0.19～0.92，其他種質花柄未見氣孔;福云6號、肉桂、毛蟹和本山花柄表皮上具少量茸毛（圖2-A3），且茸毛紋飾均為平滑型。供試茶樹種質花托表皮均具氣孔（圖2-A4），氣孔器大小為201.48～642.17 μm2，氣孔開度為0.26～0.62（表2）。

2. 2 茶樹萼片、花瓣微形態性狀

由掃描電鏡觀察結果（表2和表3）可知，各茶樹種質資源的萼片內表皮細胞為近長方形或多邊形，排列緊湊，表面較光滑，且在其中部或邊緣具平滑型茸毛（圖2-B1）;萼片外表皮細胞為不規則狀，表面光滑具條紋紋飾，并在中間部位分布著無規則氣孔器，氣孔類型皆為凸起型。其中，福鼎大白茶、福云6號和福鼎大毫茶的花萼內表皮細胞凹凸不平（圖2-B2）;福安大白茶和肉桂花萼內表皮細胞稍平展但細胞凹陷較多（圖2-B3）;鐵觀音、毛蟹、本山和壽寧野生茶的花萼內表皮細胞平展，均較飽滿（圖2-B4）。每份茶樹種質的萼片外表皮的氣孔器特征有所不同，福鼎大白茶的花萼氣孔器明顯凸出于表皮（圖2-B5），其他種質均稍突出于表皮（圖2-B6）;供試茶樹種質氣孔的外拱蓋均較平滑;福鼎大白茶、福云6號、福鼎大毫茶和壽寧野生茶的花萼外緣角質層呈脊狀增寬;除本山的花萼外緣角質層呈輻射狀紋飾環繞（圖2-B7），其他種質的外緣角質層呈條狀紋飾環繞（圖2-B8）。各品種茶樹的萼片氣孔器大小為219.74～563.32 μm2，氣孔開度為0.37～0.52（表2）。

由圖2-C1～圖2-C4及表4可知，茶樹的花瓣表皮細胞形狀主要呈不規則形、五邊形、六邊形和近圓形，其中分布著波狀、條紋狀、輻射狀等紋飾。福鼎大白茶、福鼎大毫茶、肉桂、鐵觀音和本山的花瓣表皮微形態相對較多樣，其他種質的花瓣表皮微形態則相對較簡單。除福云6號外，其他種質的花瓣表皮均有氣孔且氣孔呈近圓形;福鼎大白茶氣孔器稍內陷于表皮（圖2-C5），其他種質資源與表皮持平。鐵觀音的氣孔外拱蓋被明顯條狀（圖2-C6），而其他種質資源均較平滑。福安大白茶和鐵觀音氣孔器外緣為輻射狀紋飾（圖2-C7），其他種質為條狀紋飾（圖2-C8）。各品種茶樹的花瓣氣孔器大小為401.80～1322.07 μm2，氣孔開度為0.38～0.66。

2. 3 茶樹雄蕊微形態性狀

通過掃描電鏡觀察，茶樹花絲表皮細胞排列緊密，紋飾為平行于花絲的波狀、絲狀、條狀。氣孔主要集中在花絲的中下部（圖2-D1），氣孔類型為近圓形，與花瓣相似，未發現茸毛。其中，福鼎大白茶、福云6號和福安大白茶的表皮紋飾主要為緊密的波狀（圖2-D2）;肉桂、黃旦和鐵觀音紋飾主要為卷曲的絲狀（圖2-D3）;福鼎大毫茶、福建水仙、毛蟹、本山和壽寧野生茶主要為稍曲的條狀（圖2-D4）。福云6號的花絲氣孔器較大（706.74 μm2），鐵觀音相對最小（257.90 μm2）;福云6號和本山的花絲氣孔開度相對較大（0.73），壽寧野生茶和福安大白茶則相對較小（0.32～0.38）（表2）。

2. 4 茶樹雌蕊微形態性狀

通過掃描電鏡觀察，茶樹花柱表皮具乳突狀細胞，并有花粉粒附著，表明授粉過程正在柱頭上進行。柱頭上均具分泌液，屬于濕柱頭。花柱整體呈長圓柱形（圖2-E1），頂端漸細，表皮細胞排列整齊。花柱細胞形狀可分為3種類型，福鼎大白茶、福鼎大毫茶、肉桂、福建水仙和本山為梭形（圖2-E2），福云6號、福安大白茶、鐵觀音和壽寧野生茶為長條紋形（圖2-E3），黃旦和毛蟹則為多邊形（圖2-E4）。茶樹子房壁表皮細胞呈不規則多邊形，滿被茸毛（圖2-F1），茸毛紋飾為平滑型。福鼎大白茶、黃旦、鐵觀音、毛蟹表皮有似圓形細胞凸起（圖2-F2），紋飾光滑，凸起程度從大到小順序為福鼎大白茶>鐵觀音>毛蟹>黃旦。福鼎大毫茶、肉桂、本山和壽寧野生茶子房表皮細胞內陷（圖2-F3），福云6號和福安大白茶的表皮紋飾則較平展（圖2-F4）。

2. 5 茶樹花器官氣孔相關數量性狀的變異分析

對參試茶樹種質花器官全部氣孔相關數量性狀進行變異分析，其變異系數為0.4%～94.6%，平均為18.5%。種質內氣孔相關數量性狀的變異系數平均值為8.18%～27.61%，均值為17.99%;種質間氣孔相關數量性狀的變異系數為12.22%～23.92%，均值為18.07%。可見，茶樹花器官氣孔相關數量性狀在種質內和種質間的變異系數均較大。

2. 6 基于茶樹微形態性狀的主坐標分析

對包括氣孔相關數量性狀在內的40個茶樹花器官微形態性狀進行主坐標分析，結果（圖3）顯示，參試種質材料中，福云6號、福安大白茶、黃旦、鐵觀音、毛蟹和本山可明顯與其他種質資源區分開，而福鼎大毫茶、肉桂、壽寧野生茶、福鼎大白茶和福建水仙等種質間存在交叉和重疊現象，尤其是福鼎大白茶和福建水仙在主坐標圖中分布距離較遠。對除氣孔相關數量性狀外的16個茶樹花器官微形態質量性狀進行主坐標分析，結果（圖4）顯示，11份種質均能各自聚在一起，且與其他種質明顯區分開。主坐標分析結果（表5）顯示，前5個主成分的累積貢獻率達83.886%，表明其可代表所選用性狀的絕大部分信息。第1主成分的貢獻率為28.491%，主要由萼片氣孔外緣角質層和子房壁紋飾決定;第2主成分的貢獻率為19.592%，主要由花瓣紋飾形狀和萼片細包凹凸決定;第3主成分的貢獻率為16.072%，主要由花瓣表皮是否平展和花絲紋飾決定;第4主成分的貢獻率為9.913%，主要由萼片外表皮紋飾和花絲紋飾決定;第5主成分的貢獻率為9.817%，主要由萼片的外表皮紋飾及其氣孔外緣環繞類型、花瓣氣孔外拱蓋被披紋飾類型決定。對40個花器官微形態性狀和16個微形態質量性狀（未含24個氣孔相關數量性狀）的綜合分析表明，當包括氣孔器數量性狀時，未能明顯區分各種質，存在交叉及重疊現象;而僅包含質量性狀時，可有效區分各種質。

2. 7 基于茶樹微形態性狀的聚類分析

基于11份供試材料，對40個微形態性狀進行UPGMA法聚類分析，結果（圖5）表明，在歐式距離為6.3時，聚類可分為2支，福鼎大白茶與福云6號聚為一支，這2份種質的微形態特點是萼片內表皮細胞凹凸不平，茸毛紋飾為平滑型，氣孔外緣角質層有脊狀增寬且外緣有條狀紋飾環繞，同時花瓣表皮細胞形狀為不規則形，紋飾類型為波狀。福鼎大毫茶與福安大白茶等9份種質聚為另一支，這些種質的共同特點是萼片內表皮細胞形狀為長方形、多邊形，茸毛紋飾為平滑型，花瓣氣孔器與表皮持平。

3 討論

植物的表皮紋飾特征具有重要的分類學價值（Ullah et al.，2018）。本研究中電鏡觀察結果表明，茶樹花器官的相同部位微形態性狀表現穩定，不同部位微形態性狀呈現差異性。如花柱紋飾類型為長條紋形、梭形和多邊形3類，子房壁表皮紋飾光滑，細胞呈凸起、平展或凹陷3種紋飾。本研究觀察發現茶樹花器官的萼片上有茸毛，花絲的表皮上無茸毛，與李遠志（1986）對花器官的觀察結果一致。表皮毛的紋飾特征是研究植物分類學的重要手段（王虹等，2014）。本研究觀察發現花柄、花托、萼片和子房的茸毛紋飾均為平滑型，說明茶樹花器官的茸毛紋飾特征較統一。

氣孔存在于植物的莖、葉和花等器官表面，控制著水分流失和氣體交換。在茶樹中，關于葉片氣孔的研究較多（楊國一等，2018b）。本研究報道了茶樹花柄、花托、花瓣、萼片和花絲的表皮也具氣孔。除此之外，在觀察中還發現茶樹萼片上氣孔分布較多，花柄、花托和花絲氣孔較少，花瓣則居于中間。植物氣孔性狀是環境和基因共同影響的結果，氣孔器類型具有一定的遺傳穩定性，而氣孔大小受環境影響很大（嚴學成，1990;李密密等，2012）。本研究觀察發現，茶樹花柄、花托和萼片氣孔器類型均為長卵形，花瓣和花絲的氣孔器類型均為近圓形。與楊國一等（2018b）研究結果相似，本研究對茶樹花器官氣孔的變異系數分析也發現，氣孔微形態性狀在種質內和種質間皆具較高的變異系數。

對于形態學特征分析，往往有很多有一定相關性的變量，因此進行多元分析就相對復雜。主坐標分析是一種非約束性的數據降維分析方法，可將多個變量化為少數幾個指標，從而更好地描述材料構成特征（趙夢然等，2012;王海平等，2014）。本研究分別對所有40個花器官微形態性狀和16個微形態質量性狀（未含24個氣孔相關數量性狀）進行主坐標分析，結果表明花器官氣孔器數量性狀不具有遺傳穩定性，不能作為茶樹花器官微形態分類鑒定的依據，而茶樹花器官的萼片表皮紋飾、子房壁紋飾、花瓣表皮紋飾、花絲紋飾等微形態質量性狀作為穩定的性狀，在茶樹品種鑒定及分類等研究中有較高的價值。

4 結論

11份茶樹花器官氣孔數量性狀變異較大，花器官質量性狀較種質鑒定的穩定。因此，在茶樹分類鑒定中，可適當考慮花器官的質量性狀，并可優先選擇花器官的萼片、子房壁等紋飾特征作為識別不同茶樹品種的依據。

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（責任編輯 鄧慧靈）