椰子種質(zhì)資源、栽培與利用研究進展

盧麗蘭 劉蕊 肖勇 李靜 沈曉君 李和帥 范海闊

摘? 要：椰子是熱帶地區(qū)主要木本油料作物，也是食品能源作物;不僅口感清涼，風(fēng)味獨特，并含有大量的營養(yǎng)成分，并且具有解毒、美容、消毒等功效。隨著椰子產(chǎn)業(yè)發(fā)展，對椰子需求越來越大，因此，椰子規(guī)模化生產(chǎn)發(fā)展迅速，關(guān)于椰子各方面研究非常重要，同時也受到人們重視。然而，與其他經(jīng)濟作物相比，椰子種質(zhì)資源、栽培、產(chǎn)品加工及作用等研究較晚，研究基礎(chǔ)較為薄弱，但是，近20 a來，國內(nèi)外在椰子種質(zhì)資源、栽培、生理生化、分子生物學(xué)、產(chǎn)品加工等及作用研究取得一些重要進展，為椰子生產(chǎn)和發(fā)展提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。本文綜合分析了椰子種植資源收集、鑒定評價、創(chuàng)新利用、耕作栽培、栽培生理等研究進展情況，并介紹了椰子產(chǎn)品加工利用的研究進展，就進一步的研究和利用提出具體建議，以期為今后椰子產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞：椰子;栽培;種質(zhì)資源;生理生化;分子生物學(xué)

中圖分類號：S667.4????? 文獻標(biāo)識碼：A

Research Progress on Coconut Germplasm Resources， Cultivation and Utilization

LU Lilan1， LIU Rui1，2， XIAO Yong1，2， LI Jing1， SHEN Xiaojun1， LI Heshuai1， FAN Haikuo1，2

1. Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China; 2. Germplasm Repository of Coconut， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wenchang， Hainan 571339， China

Abstract： Coconut is the main woody oil crop in tropical regions， and it is also a food energy crop. It not only has a cool taste， unique flavor， and contains a lot of nutrients， but also has detoxification， beauty， and disinfection effects. With the development of the coconut industry， the demand for coconuts is increasing. Therefore， the large-scale production of coconuts is developing rapidly. Research on various aspects of coconuts is very important and also attracts attention. However， compared with other economic crops， coconut germplasm resources， cultivation， product processing and functions are relatively late， and the research foundation is relatively weak. However， In the past 20 years， important progress has been made in the research of coconut germplasm resources， cultivation， physiology and biochemistry， molecular biology， product processing， etc.. This would provide a theoretical foundation and technical support for coconut production and development. This article comprehensively analyzed the research progress of coconut planting resources collection， identification and evaluation， innovative utilization， farming and cultivation， cultivation physiology， etc.， and introduced the research progress of coconut product processing and utilization， and put forward specific suggestions on further research and utilization， with a view to future provide reference for industry development.

Keywords： coconut; cultivation; germplasm resources; physiology and biochemistry; molecular biology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.040

椰子（Cocos nucifera L.）屬于棕櫚科椰子屬植物，為典型的熱帶經(jīng)濟作物，也是海南重要經(jīng)濟作物之一。全球椰子種植面積約0.12億hm2，我國種植面積僅占全球的0.27%。椰子來源于印度尼西亞至太平洋群島、亞洲、東南部地區(qū);主要分布在23° S～23° N，大部分在非洲、拉丁美洲、亞洲及赤道濱海地區(qū)。椰子主產(chǎn)區(qū)為斯里蘭卡、馬來西亞、印度、菲律賓等。中國的海南省、臺灣、云南南部、廣東南部諸島、雷州半島等熱帶地區(qū)有少量種植，其中海南省栽培總面積占中國的99%。椰子鮮果可直接食用，椰子水是一種清甜可口的解暑飲料，成熟的椰肉可榨油，含有脂肪達70%[1]，椰果還可加工成糖果、飲料、糕點等食品。椰殼可制作生活用品、工藝品，也可制作高級活性炭和提取木醋液。椰纖維可加工制成床墊、毯、繩等。此外，椰子的殼、根、汁、油均可入藥。

近幾年，椰子種植從粗放化、零散向產(chǎn)業(yè)化、規(guī)模化發(fā)展，優(yōu)良種質(zhì)培育和資源收集為椰子產(chǎn)業(yè)提供更優(yōu)質(zhì)的種苗和資源。另外，椰子豐產(chǎn)栽培技術(shù)、生理生化、分子生物學(xué)等基礎(chǔ)科學(xué)研究帶動了產(chǎn)業(yè)發(fā)展。隨著椰子產(chǎn)業(yè)發(fā)展，其相關(guān)產(chǎn)品及功能也引起人們的高度重視和研究，助力椰子加工業(yè)發(fā)展。本文對種質(zhì)資源、耕作栽培、生理生化、分子生物學(xué)、椰子相關(guān)產(chǎn)品及功能研究進展進行綜述，為椰子生產(chǎn)技術(shù)的發(fā)展提供理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

1? 椰子種質(zhì)資源研究

1.1? 椰子種質(zhì)收集保存

椰子種質(zhì)資源對椰子產(chǎn)業(yè)有著十分重要的影響。目前，椰子已在93個熱帶地區(qū)和國家種植，主要分布在東南亞地區(qū)、南太平洋地區(qū)、非洲和印度洋地區(qū)、拉丁美洲和加勒比海地區(qū)。東南亞地區(qū)的椰子產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的80%以上，主要包括菲律賓、印度尼西亞、馬來西亞、泰國、緬甸、越南等。其中，菲律賓是世界上最大的椰子生產(chǎn)國，其次是印度尼西亞，這2個國家不僅是椰子生產(chǎn)大國，也是收集椰子種質(zhì)資源最多的國家。此外，印度、斯里蘭卡、巴基斯坦和孟加拉等國也是椰子的主產(chǎn)區(qū)。南太平洋地區(qū)包括庫克群島、斐濟、基里巴斯、巴布亞新幾內(nèi)亞、所羅門群島、薩摩亞群島、湯加和瓦努阿圖等島國。目前，所羅門群島保存的種質(zhì)資源較多。非洲和印度洋地區(qū)包括貝寧、科特迪瓦、加納、肯尼亞、莫桑比克、尼日利亞、塞舌爾和坦桑尼亞。其中，貝寧、科特迪瓦和加納的椰子種植面積較大。拉丁美洲和加勒比海地區(qū)包括巴西、墨西哥、牙買加、哥斯達黎加、古巴、圭亞那、海地和特立尼達和多巴哥。該區(qū)雖然不是椰子主產(chǎn)區(qū)，但也逐漸加強了椰子研究[2-3]。

據(jù)椰子遺傳資源數(shù)據(jù)庫（Coconut Genetic Resources Database， CGRD）統(tǒng)計，世界有超過1374份的椰子種質(zhì)。而椰子種質(zhì)資源最多的是東南亞地區(qū)。根據(jù)印度大宗作物研究所（CPCRI）統(tǒng)計，目前在全球范圍內(nèi)，該研究所是保存椰子種質(zhì)資源最多的機構(gòu)，共計保存椰子種質(zhì)401份（269份來自本地，132份來自非洲、東南亞、南亞、加勒比群島、太平洋群島和印度洋群島的28個國家）。菲律賓也保存著較豐富的椰子種質(zhì)資源，在椰子遺傳資源數(shù)據(jù)庫中有200多份種質(zhì)。印度尼西亞有超過150份椰子種質(zhì)，馬來西亞保存椰子種質(zhì)超過90份。另外，越南、緬甸、泰國等也擁有較豐富椰子種質(zhì)資源。根據(jù)COGENT（International Coconut Genetic Resources Network，國際椰子遺傳資源網(wǎng)絡(luò)）的統(tǒng)計，世界上23個COGENT成員國共登記了24個椰子種質(zhì)基因庫。椰子種質(zhì)收集、保存多以種果、種質(zhì)圃的方式進行，但長時間運輸、保存時，生物及非生物脅迫都會對種質(zhì)造成威脅，同時由于椰子占地面積廣，種質(zhì)圃的維護成本也較為高昂，采用胚結(jié)合組織培養(yǎng)和超低溫保存以及花粉的形式進行采集和保存可以降低成本、提高效率[4-5]。中國從20世紀80年代開始椰子種質(zhì)資源的收集保存工作，目前我國唯一的椰子種質(zhì)資源圃于2014年掛牌，依托中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，現(xiàn)保存有205份左右的椰子種質(zhì)，包括了來自國內(nèi)的海南、云南及世界上越南、泰國、馬來西亞、斯里蘭卡、密克羅尼西亞等多個國家和地區(qū)引進的種質(zhì)。與世界其他國家相比，我國的椰子種質(zhì)資源收集工作起步晚、人力物力投入較少。如，印度尼西亞將椰子視為國家戰(zhàn)略物資，正式的研究開始于1911年，比我國早了近70年;印度擁有相對發(fā)達的椰子研究和發(fā)展網(wǎng)絡(luò)，印度大宗作物研究所和許多州立農(nóng)業(yè)大學(xué)在國家和地區(qū)水平上進行集中研究;為了收集不同特性的種質(zhì)資源，泰國通過調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了2個綠矮品種（‘香椰、和‘甜水椰），現(xiàn)在這2個品種已經(jīng)成為世界著名品種，而且以這2個品種為主的泰國椰子銷售網(wǎng)絡(luò)也覆蓋了全球[6]。我國的椰子種質(zhì)資源收集工作開展較晚，始于1980年，且僅限于小規(guī)模的逐年調(diào)查收集，速度較慢。與全球椰子種質(zhì)相比，我國椰子種質(zhì)資源數(shù)量仍然較少，需要加大種質(zhì)引進和保存的力度，豐富種質(zhì)圃。世界主要椰子生產(chǎn)情況見于表1。

1.2? 椰子種質(zhì)鑒定評價

椰子種質(zhì)鑒定主要有植物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、抗逆性、抗病性鑒定及種質(zhì)多樣性鑒定等，從鑒定方法上，主要有分子生物學(xué)鑒定、細胞生物學(xué)鑒定、孢粉學(xué)鑒定等[7-8]。Sugimura等[9]以菲律賓為主要采集地的39個椰子樹品種進行了植物學(xué)和農(nóng)學(xué)性狀的觀察，明確了品種組間和組內(nèi)的差異。Sobral等[10]采用了35個定量性狀，對保存在拉丁美洲和加勒比地區(qū)的國際椰子資源庫的高種椰子（包括‘波利尼西亞高‘湯加高‘西非高‘倫奈爾高‘羅圖馬高‘瓦努阿圖高‘馬來亞高和‘巴西高）種質(zhì)資源進行了觀測和比較。Ramos等[11]還利用植物和果實的農(nóng)藝性狀觀測數(shù)據(jù)，評估了保存在巴西種質(zhì)庫的矮種椰子在不同采收時期的遺傳變異。種質(zhì)資源多樣性評價主要通過分子生物學(xué)手段開展SSR標(biāo)記被廣泛應(yīng)用于遺傳圖譜的構(gòu)建、遺傳多樣性分析以及數(shù)量性狀的QTL定位。SSR、AFLP和RFLP等標(biāo)記應(yīng)用于椰子種質(zhì)的遺傳多樣性分析[12-13]。在細胞學(xué)鑒定方向，Pereira等[14]通過細胞減數(shù)分裂分析、常規(guī)核型分析和差異核型分析對巴西綠矮椰子進行鑒定。李和帥等[15]和Hebbar等[16]通過椰子的孢粉學(xué)研究對不同種質(zhì)的花粉活力、高溫適應(yīng)性、萌發(fā)等情況進行了比較研究。與其他國家相比，我國椰子種質(zhì)鑒定評價研究所缺少的主要是對椰子種質(zhì)的長期監(jiān)測，如椰子種質(zhì)的開花、掛果期，生長速度、花期重疊情況、果實的品質(zhì)以及面對極端氣候和病蟲害爆發(fā)時的表現(xiàn)等，而這些長期數(shù)據(jù)往往是分子生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，因此在一定程度上影響了分子生物學(xué)鑒定和輔助育種的進程。

1.3? 椰子種質(zhì)資源利用

目前，國際椰子育種普遍采用雜交育種的方式，并已培育出多個優(yōu)良品種。如，法國油料油脂研究所和中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所皆用西非高種與馬來矮種椰子雜交育成的雜交種‘馬哇（Mawa），此外還有中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所培育的‘文椰78F1，印度大宗作物研究所培育的雜交種‘Chandra Sankara，印度尼西亞的4個雜交種‘Khina-1‘Khina-2‘Khina-3‘Khina-4，科特迪瓦的雜交種‘BP-121等，這些品種都在產(chǎn)業(yè)上發(fā)揮著重要的作用。印度研究者Nath等[17]對阿薩姆邦的4個椰子雜交品種進行了長期評估，在阿薩姆邦雨水自然灌溉條件下，雜交種‘MYD×WCT的椰果產(chǎn)量、椰干產(chǎn)量和預(yù)期的產(chǎn)油量均優(yōu)于其他雜交種和本地對照。Kishna等[18]開發(fā)了椰子雜交授粉系統(tǒng)，以幫助提高椰子雜交育種效率。

雜交育種因所需時間長、不確定性高等，導(dǎo)致后代分離嚴重，因此，椰子育種技術(shù)急需重大突破。由于椰子自身的生物學(xué)特點以及相對薄弱的研究基礎(chǔ)，一些在其他作物已經(jīng)普及的育種方法，如輻射誘變育種、化學(xué)誘變育種、種間雜交育種、分子輔助育種以及轉(zhuǎn)基因育種等技術(shù)，在椰子育種中鮮有報道。隨著椰子基因組測序及相關(guān)分子標(biāo)記的開發(fā)，開展分子標(biāo)記輔助育種已經(jīng)成為可能，在此階段開展椰子的重要農(nóng)藝性狀分子標(biāo)記開發(fā)、種質(zhì)資源基因型鑒定技術(shù)研究、目標(biāo)性狀關(guān)鍵基因挖掘[19]，已經(jīng)成為各國積極搶占的椰子育種制高點。2017年，中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所科研人員首次完成了海南本地高種椰子的基因測序和幾個主栽品種的重測序[20]，為將來的椰子分子輔助育種起到了促進作用。世界主要國家的椰子品種情況見表2。

2? 栽培技術(shù)

2.1? 椰子栽培營養(yǎng)與施肥

在椰子營養(yǎng)診斷與肥料研究中，邱維美等[22]研究表明氮、磷營養(yǎng)水平與椰子產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，其中高、中、低產(chǎn)椰子葉片N、P極顯著高于無產(chǎn)的;施用氮肥（在貧瘠的椰子種植區(qū)）可增加椰子產(chǎn)量40%～52.4%，增施磷肥（在酸性土壤有效磷極低的情況下），可增加椰子產(chǎn)量104%～148%，施鉀肥可增加椰子單果椰干重9.4%～23.6%[23]。唐龍祥等[24]研究表明，在海南濱海沙土的種植區(qū)，施肥能增加椰子的產(chǎn)量。海南文昌椰區(qū)椰樹的營養(yǎng)含量N為1.51%、P0.12%、K 0.69%，其中N、K含量均低于國外臨界值（N為1.8%～2.0%，P為0.12%，K為0.8%～1.0%）[25]。已有研究[26-28]表明，果實發(fā)育初期對K和Mg的需求量大，在后期對Na的需求量較大。

在椰子葉片營養(yǎng)方面，椰子營養(yǎng)診斷應(yīng)根據(jù)不同產(chǎn)量、植株葉片數(shù)量及不同季節(jié)來開展[29-30]。有機肥和復(fù)合肥能改善樹體營養(yǎng)并增加產(chǎn)量[31]。國外研究報告也表明施肥可以提升椰子樹長勢，顯著增加產(chǎn)量;土壤濕度保護、灌溉和施肥等農(nóng)藝措施能提高椰子產(chǎn)量[32-33]。在低產(chǎn)椰園改造方面，1964 年華南熱帶作物科學(xué)研究院（即中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院前身）開展椰子復(fù)壯提高產(chǎn)量試驗，經(jīng)過采取砍、清、燒肥，施用海藻等措施，增加產(chǎn)量50%～100%;1976—1979年進行氮、鉀肥試驗，每株椰樹年施N、K肥1～1.5 kg，3 a間單株產(chǎn)果由11個左右提高到30個左右，180株椰樹3 a產(chǎn)量比不施肥的對照增加4000多個，扣除肥料費后增加收入1000多元[34]。但是，國內(nèi)外的科技人員在椰子水肥一體化、果品調(diào)控等方面的研究還較少，在專用肥產(chǎn)品研發(fā)等方面尚處于起步階段。

2.2? 椰子植物保護與病蟲害防治

據(jù)資料統(tǒng)計，世界上棕櫚科植物蟲害有751種，其中22%危害椰子[35]，椰子病害約52種[36]。海南椰子主要病蟲害有37種，其中蟲害30種、病害7種，主要是椰心葉甲、紅棕象甲、椰子織蛾、瀉血病、莖干腐爛病等，這給我國椰子產(chǎn)業(yè)帶來較大危害[37]。椰子致死性黃化病、敗生病、紅環(huán)腐病等是世界椰子產(chǎn)業(yè)的主要病害，在我國目前均未見發(fā)生，但上述病害的病原菌已被列為我國進境植物檢疫性有害生物。中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所和環(huán)境與植物保護研究所在椰心葉甲、紅棕象甲、椰子織蛾等害蟲的生理及防治研究方面，做了很多防治工作[36-38]。在瀉血病、莖干腐爛病、致死性黃化植原體入侵、灰斑病發(fā)生情況和防治方法等方面也進行了一些研究[39-41]。我國對椰子潛在危險性有害生物研究鮮有報道，對其入侵防控能力較弱，相關(guān)檢測鑒定方法存在檢測效率低、時間周期長的問題，無法達到口岸快速檢測鑒定的技術(shù)要求。因此，有必要開展快速檢測鑒定技術(shù)研究，有效提高檢出率，壓縮檢測時限，滿足口岸快速通關(guān)的迫切需求，為椰子重要潛在危險性有害生物的準(zhǔn)確快速鑒定、采取合適的防控方法奠定基礎(chǔ)。

3? 椰子生理生化

3.1? 椰子抗逆生理

植物遭遇低溫時會積累大量對膜有害的生物大分子自由基和產(chǎn)物，自由基及丙二醛（MDA）嚴重損傷植物生物膜[42]。楊盛昌等[43]發(fā)現(xiàn)冷鍛煉處理可以提高夏威夷椰子超氧化物歧化酶（SOD）活性，同時抑制過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性，從而提高幼苗的抗寒性。曹紅星等[44]根據(jù)不同品種抗寒性相關(guān)的生理生化指標(biāo)[椰子葉片SOD活性、CAT活性、POD活性、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、MDA含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量]變化幅度的不同，推測抗寒性強弱依次為海南高種椰子>紅矮椰子>香水椰子，POD活性和脯氨酸含量與椰子的抗寒性密切相關(guān)。

3.2?? 椰子營養(yǎng)成分

3.2.1? 可溶性糖? 椰子水和椰肉的口感及營養(yǎng)成分可直接或間接受可溶性糖含量影響，因此，椰子胚乳的可溶性糖方面等研究具有很重要的意義。Balasub等[45]研究表明自然落果的果實可溶性糖和焦磷酸酶含量最高，椰子的成熟度直接影響椰子果的可溶性糖和焦磷酸酶含量。已有研究[46]表明7個或8個月是鮮食椰果最佳采果期，此時椰嫩果水營養(yǎng)物質(zhì)和糖類已達到一定數(shù)量。Tan等[47]發(fā)現(xiàn)，紅矮椰子液體和固體胚乳的可溶性糖含量高于海南高種椰子。有研究[48]表明每100 mL椰子水中含果糖、還原糖和葡萄糖分別為0.8、1.3、1.2 g。

3.2.2? 脂肪酸? 椰子油是椰子樹最重要的經(jīng)濟產(chǎn)品。其固體胚乳（椰肉）中含有大量的脂肪酸，但其脂肪酸組分與草本油料作物恰好相反，草本油料作物以長鏈的不飽和脂肪酸為主，而椰子油則以中低碳鏈的飽和脂肪酸為主。椰子油中月桂酸占總脂肪酸的40%以上[49]。月桂酸作為一種中鏈的飽和脂肪酸，具有較高的營養(yǎng)價值，并且具有殺菌和預(yù)防艾滋病的作用。Naka等[50]研究指出，月桂酸單甘油酯表現(xiàn)出顯著艾滋病病毒抑制作用，其他所用殺菌劑對艾滋病病毒的預(yù)防沒有任何效果。椰果固體胚乳在1～5個月時期尚未完全形成;6～12個月椰肉質(zhì)量逐漸上升，脂肪含量也隨著椰果的成熟逐漸增加，12個月齡時達到高峰，粗脂肪含量可達60%～65%[51]。研究表明，果實的成熟胚乳脂肪酸含量呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律，椰果胚乳從7～11個月，月桂酸（C12：0）含量從7.7%增加到49.6%，而棕櫚酸（C16：0）含量從24%下降到8%，油酸（C18：2）含量從29%下降到5%，亞麻酸（C18： 3）含量從24%下降到3%[52]。過去的研究發(fā)現(xiàn)椰果胚中的脂肪酸主要是亞油酸（39%）、棕櫚酸（33%）和油酸（28%）;而葉片中主要是亞麻酸（49%）、棕櫚酸（24%）和亞油酸（20%）。3個組織中的含油量也不同，其中葉片中僅有0.7%，成熟胚中的含油量為2%，而成熟胚乳中的含油量為40%。

3.2.3? 蛋白質(zhì)? 椰子蛋白屬于植物蛋白中的油料種子蛋白。成熟椰肉中的蛋白質(zhì)含量為4%～8%，脫脂椰肉中的蛋白質(zhì)含量可達8%～12%，它們均屬于椰子貯藏蛋白，是椰子在生長發(fā)育過程中積累下來的，可為椰子發(fā)芽提供氮源和能量。鄭亞軍[53]研究表明磷酸鹽緩沖液對椰子貯藏蛋白有較好的提取作用，椰子貯藏蛋白中有11～18個亞基，相對分子質(zhì)量在12 000～115 000，此外還發(fā)現(xiàn)，不同品種、不同成熟度椰子所含的蛋白質(zhì)的差異較大。根據(jù)溶解特性可將椰子蛋白質(zhì)分為清蛋白、球蛋白、醇溶性蛋白、酸溶性谷蛋白、堿溶性谷蛋白等[54]。椰子蛋白質(zhì)中清蛋白占30%、球蛋白占比例最大，為61.9%，醇溶性蛋白占1.1%，堿溶性谷蛋白和酸溶性谷蛋白共占4.7%[55]。

3.2.4? 其他? 椰汁及椰肉還含有維生素B1、維生素E、維生素C、鉀、鈣、鎂等成分。另外還有多種微量元素。椰子主要營養(yǎng)成分物質(zhì)見表3。

4? 椰子分子生物學(xué)

椰子基礎(chǔ)研究相對落后。中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所于2013年完成椰子第一個轉(zhuǎn)錄組測序工作，并挖掘了57 304個椰子的Unigenes，并對這些Unigenes進行了注釋，鑒定了347個椰子脂肪酸合成相關(guān)的基因。根據(jù)轉(zhuǎn)錄組的序列信息[56]。開發(fā)了6608個SSR標(biāo)記，并對其中的309個SSR位點進行了實驗驗證，發(fā)現(xiàn)191個SSR位點在不同椰子種質(zhì)資源中存在多態(tài)性，從中選擇80個多態(tài)性標(biāo)記，對收集的82份椰子種質(zhì)資源進行多樣性分析，并與高、矮性狀進行關(guān)聯(lián)，篩選到2個高、矮性狀連鎖分子標(biāo)記[57]。過去科研人員對椰子、油棕以及椰棗的脂肪酸合成相關(guān)的基因進行了比較分析，在3個棕櫚物種中，分別鑒定出了806、840和848個基因參與脂肪酸的生物合成，這些基因分布在脂肪酸合成與代謝的22個途徑通路[58-59]。2017年，肖勇等[60]首次發(fā)布了椰子的基因組圖譜，椰子基因組大小約2.42 Gb。從頭組裝后，scaffold N50約為418 Kb，并對椰子的基因組進行注釋，一共發(fā)現(xiàn)28 889個蛋白質(zhì)編碼基因，同時，重復(fù)序列約占椰子基因組的74.1%。羅意等[61]研究了椰子分子標(biāo)記開發(fā);肖勇等[62-64]對椰子抗寒基因CBF克隆及椰子Acyl-ACP硫酯酶相關(guān)基因進行了克隆及其表達分析;夏薇等[65]開展了椰子保守microRNA預(yù)測和特征分析研究。也陸續(xù)有報道分子生物學(xué)研究，對于椰子抗逆栽培、品種改良、品種鑒定與分類、種質(zhì)資源的保護、種質(zhì)親緣關(guān)系、輔助選擇育種、分子連鎖圖譜構(gòu)建等方面都有著十分重要的意義，為傳統(tǒng)的育種提供了有力的輔助手段，并將在椰子育種中發(fā)揮重要的作用。

5? 椰子產(chǎn)品加工及利用

東南亞采摘椰子主要采用傳統(tǒng)手工作業(yè)方式。近些年，采椰裝置雖有了很大的突破，但仍處于半機械化水平[66]。然而，其他同類果樹（柑橘、核桃、蘋果、梨等）果品采收機械，機具性能高、專用性強，機械化采收技術(shù)較成熟[67]。海南椰子鮮果采收機械已遠遠落后于其他同類果樹，嚴重制約了椰子產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展。隨著椰子種植規(guī)模不斷擴大，亟需研發(fā)出可操作性強、效率高的采收機械，更好地解決椰子的采收難題。

國內(nèi)外對椰青的研究主要集中在保鮮方法和切削機械方面，而對于椰子采后品質(zhì)劣變和成熟衰老機制的研究仍處于空白。不同成熟度的椰子用途不同，適用于加工椰青的椰子成熟度一般為7～9個月生長期的鮮果。基于聲學(xué)原理，人們分別用偏最小二乘和機器學(xué)習(xí)的分析方法建立了快速無損判斷椰子成熟度的方法，由于聲學(xué)檢測的方法對環(huán)境條件要求較高而限制了此種方法的工業(yè)化應(yīng)用[68-69]。目前，國內(nèi)外主要還是依靠人工判斷椰子的生長期[70]。

椰子外衣指椰子的外果皮和中果皮，椰衣纖維用途非常廣，可用于制造紗線、繩子、床墊、椰衣纖維網(wǎng)、椰衣纖維板等[71-72]。近年來隨著建筑成本的增加以及對環(huán)境的漸變效應(yīng)，椰衣纖維也被摻入混凝土中以提高混凝土的強度[73]。同時椰衣纖維也常用于制作高分子復(fù)合材料，以提高產(chǎn)品性能[74]。

椰殼主要由木質(zhì)素和纖維素組成，另外還含有木聚糖、木葡聚糖和甘露聚糖等糖類。椰殼主要用途是直接用作燃料，或制成椰殼炭、活性炭和椰殼粉，同時椰殼經(jīng)常用于制作椰雕等工藝品[75]。近年來，研究人員發(fā)現(xiàn)椰殼熱解油和柴油結(jié)合會降低空氣污染，椰殼活性炭有望成為理想電極候選材料。另外，嫩椰子的椰殼有望用于生產(chǎn)園藝產(chǎn)品、手工藝品和磚坯等產(chǎn)品[76-77]。

椰子由于其口感好、營養(yǎng)價值高，是近年來很受歡迎的植物基原料之一。椰子冰激凌、椰子谷物奶的制作工藝、條件、配方等也成為近幾年研究的熱點[78-79]。另外，椰肉蛋白具有抗氧化性和很強的抗糖尿病活性[80]。近年來，椰子油是研究較多的一種功能性食品和營養(yǎng)保健品。椰子油分為椰子毛油、初榨椰子油和精煉椰子油，其脂肪酸組成沒有明顯的差異。初榨椰子油中的多酚含量最高，具有抗氧化、抗炎、降脂和細胞保護等作用。椰子油對認知能力、炎癥和氧化應(yīng)激方面具有神經(jīng)保護特性[81]。椰子油作為一種預(yù)防、治療和輔助的營養(yǎng)藥物，還需要進行更多的臨床探索[82]。

椰子水作為一種天然健康的飲品或運動飲料，全球?qū)σ铀男枨笤絹碓酱蟆＝陙恚瑢σ铀难芯看蠖嗉性诩庸し椒ê凸δ芴匦匝芯糠矫鎇83]。利用紫外線、聲熱處理、臭氧處理、大氣冷等離子體、高壓大氣冷等離子體滅活方法可以滅活椰子水中病原體以及腐敗的微生物和酶，保持椰子水的品質(zhì)并且延長貨架期[84]。同時，高壓二氧化碳技術(shù)、超臨界二氧化碳與高功率超聲波結(jié)合、中空纖維超濾技術(shù)、微濾技術(shù)、超濾和聲場輔助超濾等巴氏殺菌的方法也用于椰子水飲料的生產(chǎn)[85]。嫩椰子水具有抗氧化狀態(tài)和降高血壓和血糖作用[86]。

6? 展望

椰子具有很重要的食用和加工價值，食品與加工業(yè)對椰子需求量急速上升，椰子生產(chǎn)供應(yīng)不上椰子產(chǎn)業(yè)的需求。近年來，隨著椰子種植規(guī)模的不斷擴大，市場亟需高效成熟的椰子生產(chǎn)技術(shù)。椰子研究的發(fā)展為椰子生產(chǎn)技術(shù)提供了理論指導(dǎo)，但還需要提供更充分的實驗數(shù)據(jù)加以支持，最終形成高效高產(chǎn)高質(zhì)的椰子生產(chǎn)技術(shù)體系。迄今為止，椰子各個專業(yè)方向的研究不斷推進，椰子生產(chǎn)相關(guān)研究體系不斷完善。椰子相關(guān)各種技術(shù)都有其自身的優(yōu)勢和局限性。在選擇椰子栽培技術(shù)時，應(yīng)結(jié)合市場的不同需求，有針對性地做出合理的選擇。為椰子高效栽培提供科學(xué)的理論依據(jù)，也為椰子規(guī)范生產(chǎn)技術(shù)提供數(shù)據(jù)支撐。目前對椰子種質(zhì)資源、栽培、生理生化、分子生物學(xué)、產(chǎn)品加工及產(chǎn)品功效等研究，這些研究為椰子生產(chǎn)提供科學(xué)的理論基礎(chǔ)與技術(shù)支撐。人們對椰子的需求量逐漸增加，然而目前，椰子產(chǎn)量和品質(zhì)存在不穩(wěn)定性;生產(chǎn)安全、產(chǎn)品質(zhì)量等問題的出現(xiàn)，因此，椰子各方面的研究必須引起關(guān)注，且需要全面和深入地開展研究工作。另外，要想獲得高產(chǎn)量高品質(zhì)的椰子，不僅需要科學(xué)的椰子生產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)，還需要及時解決椰子生產(chǎn)中出現(xiàn)的影響椰子生長發(fā)育、采收及加工產(chǎn)業(yè)等方面的問題。

參考文獻

[1139]? 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1999.

[1140]? Sisunandar， Novarianto H ， Mashud N， et al. Embryo maturity plays an important role for the successful cryopreservation of coconut （Cocos nucifera）[J]. Vitro Cellular & Developmental Biology Plant， 2014， 50（6）： 688-695.

[1141]? Vidhanaarachchi V， Suranjith W C， Gunathilake T R. Effect of genotype， embryo maturity and culture medium on in vitro embryo germination of Sri Lankan coconut （Cocos nucifera L.） varieties[J]. Journal of the National Science Foundation of Sri Lanka， 2016， 44（3）： 273-278.

[1142]? Lédo A D S， Jenderek M ， Skogerboe D ， et al. Cryopreservation of zygotic embryos of the Brazilian Green Dwarf coconut[J]. Pesquisa Agropecuária Brasileira， 2018， 53（4）： 514-517.

[1143]? Moura C R F ， Machado， Caroline D A， et al. In vitro germination and viability of pollen grain of coconut accessions[J]. Revista Ciência Agron Mica， 2015， 46（2）： 421-427.

[1144]? Bourdeix R， Batugal P， Oliver J T， et al. Catalogue of conserved coconut germplasm[M]. Rome： Bioversity International， 2010.

[1145]? Ashburner G R， Thompson W K， Halloran G M， et al. Fruit component analysis of south Pacific coconut palm populations[J]. Genetic Resources & Crop Evolution， 1997， 44（4）： 327-335.

[1146] Arunachalam V， Jerard B A， Damodaran V， et al. Phenotypic diversity of foliar traits in coconut germplasm[J]. Genetic Resources and Crop Evolution， 2005， 52（8）： 1031-1037.

[1147]? Sugimura Y， Itano M， Salud C D， et al. Biometric analysis on diversity of coconut palm： cultivar classification by botanical and agronomical traits[J]. Euphytica， 1997， 98（1-2）： 29-35.

[1148]? Sobral K M B， Queiroz， ManoelA A A D， et al. Genetic diversity assessment among tall coconut palm[J]. Revista Caatinga， 2018， 31（1）： 28-39.

[1149]? Ramos S R R. Is there genetic variability in dwarf coconut accessions preserved in Brazil？[J]. Revista Caatinga， 2019， 32（1）： 52-61.

[1150]? Devakumar K， Babu N， Maheswari T S U， et al. Analysis of genetic diversity among Indian Ocean coconut accessions through microsatellite markers[J]. Indian Journal of Horticulture， 2016， 73（1）： 13-18.

[1151]? Pan K， Wang W， Wang H， et al. Genetic diversity and differentiation of the Hainan Tall coconut （Cocos nucifera L.） as revealed by inter-simple sequence repeat markers[J]. Genetic Resources & Crop Evolution， 2018， 65（3）： 1035-1048.

[1152]? Pereira T N S， Neto M F， De Souza M M， et al. Cytological characterization of Brazilian Green Dwarf coconut （Cocos nucifera L.） via meiosis and conventional and differential karyotyping[J]. Cytologia， 2017， 82（2）： 167-174.

[1153]? 李和帥，王承民，王波超， 等. 我國幾個主要椰子品種花粉生活力研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2013， 25（9）： 11-14.

[1154]? Hebbar K B ， Rose H M ， Nair A R ， et al. Differences in in vitro pollen germination and pollen tube growth of coconut （Cocos nucifera L.） cultivars in response to high temperature stress[J]. Environmental & Experimental Botany， 2018， 153： 35-44.

[1155]? Nath J C， Deka K K ， Saud B K， et al. Performance of coconut hybrid MYD × WCT in the Brahmaputra valley region of Assam[J]. Indian Journal of Horticulture， 2017， 74（2）： 173-177.

[1156]? Kishna D， Arumuganathan T， Thomas R J， et al. A cost-effective ground pollination system for hybridization in tall coconut palms[J]. Current Science， 2018， 114（5）： 964-970.

[1157]? Reajina D， Samart W， Chatree S ， et al. Discovery of a novel CnAMADH2 allele associated with higher levels of 2-acetyl- 1-pyrroline （2AP） in yellow dwarf coconut （Cocos nucifera L.）[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 243： 490-497.

[1158]? Yong X， Pengwei X， Haikuo F， et al. The genome draft of coconut （Cocos nucifera）[J]. GigaScience， 2017， 6： 1-11.

[1159]? 范海闊， 李? 靜， 吳? 翼， 等. 椰子共享品種與技術(shù)[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社， 2019.

[1160]? 邱維美， 唐龍祥， 毛祖舜， 等. 椰樹營養(yǎng)水平與產(chǎn)量關(guān)系研究[J]. 熱帶作物科技， 1999（1）： 44-49.

[1161]? 邱維美. 海南椰樹施肥效應(yīng)與合理施肥[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1996（1）： 25-30.

[1162]? 唐龍祥， 邱? 兵， 毛祖舜. 海南椰子氮磷鉀鎂肥施用效應(yīng)研究[J]. 土壤肥料， 1997（5）： 35-39.

[1163]? 唐龍祥， 毛祖舜， 邱? ??? 兵， 等. 海南主要椰區(qū)椰樹營養(yǎng)狀況調(diào)查分析[J]. 熱帶作物科技， 1991（5）： 48-49.

[1164]? 李? 艷， 王? 萍， 董志國， 等. 椰子中果皮4種微量元素含量動態(tài)規(guī)律的研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2011， 32（2）： 329-333.

[1165]? 董志國， 李? 艷， 王? 萍. 椰子中果皮K、Ca、Na、Mg含量變化規(guī)律研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2011， 23（12）： 38-40.

[1166]? 馮美利， 唐龍祥， 孫程旭， 等. 香水椰子果實發(fā)育過程中營養(yǎng)元素含量的變化[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2014， 35（12）： 2426-2430.

[1167]? 王? 萍， 李? 艷， 劉立云， 等. 椰子不同葉序4種微量元素含量變化初探[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2010， 31（11）： 1927-1931.

[1168]? 王? 萍， 劉立云， 董志國， 等. 椰子不同葉序5種礦質(zhì)元素含量變化規(guī)律初探[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2014， 27（2）： 743-747.

[1169]? 董志國. 椰子栽培技術(shù)[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2016.

[1170]? Srinivasa R D V， Upadhyay A K， Gopalasundaram P， et al. Response of high yielding coconut variety and hybrids to fertilization under rainfed and irriated conditions[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems， 2002， 62（2）： 131-138.

[1171]? Kumar S N， Aggarwal P K. Climate change and coconut plantations in India： impacts and potential adaptation gains[J]. Agricultural Systems， 2013， 117： 45-54.

[1172]? 安賢書， 阮傳榮， 陳? 松. 改造低產(chǎn)椰園提高社會經(jīng)濟效益[J]. 熱帶作物研究， 1991（3）： 19-21.

[1173]? 王永壯， 覃偉權(quán). 海南椰子主要病蟲害及其防治[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2000（5）： 59-62.

[1174]? 唐慶華， 余鳳玉， 牛曉慶， 等. 椰子病蟲害研究概況及展望[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2016， 32（32）： 71-80.

[1175]? 林明光， 韓玉春， 李偉東， 等. 海南省椰子病蟲害的監(jiān)測與調(diào)查[J]. 植物檢疫， 2010， 24（2）： 21-24.

[1176]? 黃山春， 呂烈標(biāo)， 覃偉權(quán)， 等. 我國經(jīng)濟棕櫚植物潛在危險性害蟲名錄[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究， 2008， 4（4）： 276-282.

[1177] 牛曉慶， 余鳳玉， 鮑時翔， 等. 椰子林土壤放線菌的分離及其拮抗椰子瀉血病菌的鑒定[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2012， 33（1）： 117-121.

[1178]? 朱? 輝， 余鳳玉， 吳多揚， 等. 椰子致死性黃化植原體傳入中國的風(fēng)險性分析[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2010， 22（11）： 84-87.

[1179]? 安賢書， 韓聯(lián)健， 阮傳榮. 椰子灰斑病藥劑防效試驗及驗證[J]. 熱帶作物研究， 1994（5）： 8-14.

[1180]? 王寶山.生物自由基與植物膜傷害[J]. 植物生理學(xué)通訊， 1988， （2）： 12-16.

[1181]? 楊盛昌， 謝潮添， 張? 平， 等. 冷鍛煉對低溫脅迫下夏威夷椰子膜脂過氧化及保護酶活性的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報， 2002， 11（4）： 25-28.

[1182]? 曹紅星， 雷新濤， 劉艷菊， 等. 椰子抗寒相關(guān)生理生化指標(biāo)篩選及評價[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 43（2）： 49-54.

[1183]? Balasub K， Atukorala T M S， Wijesundera S. Biochemical changes during germination of coconut （Cocos nucifiera）[J]. Annals of Botany， 1973， 37（151）： 439-445.

[1184]? Chikkasubbanna V， Jayaprasad K V， Subbaiah T， et al. Effect of maturity on the chemical composition of tender coconut （Cocos nucifera L. var. Arsikere Tall） water[J]. Journal of the Seience of Food and Agriculture， 1990， 84（9）： 1049-1052.

[1185]? Tan T C， Cheng L H， Bhat R， et al. Composition， physicochemical properties and thermal inactivation kinetics of polyphenol oxidase and peroxidase from coconut （Cocos nucifera） water obtained from immature， mature and overly-mature coconut[J]. Food chemistry， 2014， 142： 121-128.

[1186]? Prades A， Dornier M， Diop N， et al. Coconut water uses， composition and properties： a review[J]. Fruits， 2011， 67（2）： 87-107.

[1187]? Kumar S N. Variability in coconut （Cocos nucifera L.） germplasm and hybrids for fatty acid profile of oil[J]. Journal of Agricultural Food Chemistry， 2011， 59（24）： 13050-13058.

[1188]? Naka T， Kao M C， Fang J Y， et al. Antimicrobial property of lauric acid against Propionibacterium acnes： its therapeutic potential for inflammatory acne vulgaris[J]. Journal of Investitation Dermatol， 2009， 129（10）： 2480-2488

[1189]? 趙松林. 椰子綜合加工技術(shù)[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社. 2007， 131-140.

[1190]? Xiao Y， Xia W， Mason A S， et al. Genetic control of fatty acid composition in coconut （Cocos nucifera）， African oil palm （Elaeis guineensis）， and date palm （Phoenix dactylifera）[J]. Planta， 2019， 249（2）： 333-350.

[1191]? 鄭亞軍. 椰子蛋白質(zhì)的研究與利用[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社. 2015.

[1192]? Panicker L M， Usha R， Roy S. Purification and characterization of a serinr proease（CESP） from mature coconut endosperm[J]. BMC Reasearch Notes， 2009， 2（81）： 1-10.

[1193]? 鄭貽春. 椰子加工[M]. 1990. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社.

[1194]? Fan H， Xiao Y， Yang Y， et al. RNA-seq analysis of Cocos nucifera： transcriptome sequencing and de novo assembly for subsequent functional genomic approaches[J]. PLoS One， 2013， 8： e59997.

[1195]? Xia W， Xiao Y， Liu Z， et al. Development of gene-based simple sequence repeat markers for association analysis in Cocos nucifera[J]. Molecular Breeding， 2014， 34： 525-535.

[1196]? Xiao Y， Xia W， Mason A S， et al. Genetic control of fatty acid composition in coconut （Cocos nucifera）， African oil palm （Elaeis guineensis）， and date palm （Phoenix dactylifera）[J]. Planta， 2019， 249： 333-350.

[1197]? Xia W， Mason A S， Xiao Y， et al. Analysis of multiple transcriptomes of the Africa oil palm （Elaeis guineensis） to identify reference genes for RT-qPCR[J]. Journal of Biotechnology， 2014，184： 63-73.

[1198]? Xiao Y， Xu P， Fan H， et al. The genome draft of coconut （Cocos nucifera）[J]. Gigascience， 2017， 6： 1-11.

[1199]? 羅? 意， 黃綿佳， 范海闊， 等. 椰子SSR標(biāo)記的開發(fā)[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 39（23）： 139-141.

[1200]? 肖? 勇， 楊耀東， 曹紅星， 等. 椰子CBF基因的克隆研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2012， 24（10）： 1-3.

[1201]? 肖? 勇， 楊耀東， 夏? 薇， 等. 椰子Acyl-ACP硫酯酶相關(guān)基因的克隆及其表達分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013， 40（12）： 149-152.

[1202]? 肖? 勇. 椰子乙酰CoA羧化酶（ACC）基因的鑒定及表達分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 45（35）： 128-129.

[1203]? 夏? 薇， 李? 靜， 周麗霞， 等. 椰子保守microRNA預(yù)測和特征分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014（14）： 130-135.

[1204]? 梁? 棟. 椰果采收機械化關(guān)鍵技術(shù)的研究[D]. 海口： 海南大學(xué)， 2010.

[1205]? 趙? 映， 肖宏儒， 梅? 松， 等. 我國果園機械化生產(chǎn)現(xiàn)狀與發(fā)展策略[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2017， 22（6）： 116-127.

[1206]? Terdwongworakul A， Chaiyapong S， Jarimopas B， et al. Physical properties of fresh young Thai coconut for maturity sorting[J]. Biosystems Engineering， 2009， 103（2）： 208-216.

[1207]? Caladcad J A， Cabahug S， Catamco M R， et al. Determining Philippine coconut maturity level using machine learning algorithms based on acoustic signal[J]. Computers and Electronics in Agriculture， 2020， 172： 105327.

[1208]? Meethaworn K， Luckanatinwong V， Zhang B， et al. Off-flavor caused by cold storage is related to induced activity of LOX and HPL in young coconut fruit[J]. LWT - Food Science and Technology， 2019， 114： 108329.

[1209]? Chen J， Chouw N. Effect of the interface condition on the bond between flax FRP tube and coconut fibre reinforced concrete composites[J]. Construction and Building Materials， 2018， 167： 597-604.

[1210]? Khan M， Ali M. Effect of super plasticizer on the properties of medium strength concrete prepared with coconut fiber[J]. Construction and Building Materials， 2018， 182： 703-715.

[1211]? Wang W， Chouw N. Experimental and theoretical studies of flax FRP strengthened coconut fibre reinforced concrete slabs under impact loadings[J]. Construction and Building Materials， 2018， 171： 546-557.

[1212]? Adeniyi A G， Onifade D V， Ighalo J O， et al. A review of coir fiber reinforced polymer composites[J]. Composites Part B： Engineering， 2019， 176： 107305.

[1213]? Vinukumar K， Azhagurajan A， Vettivel S C， et al. Biodiesel with nano additives from coconut shell for decreasing emissions in diesel engines[J]. Fuel， 2018， 222： 180-184.

[1214]? Kumarasinghe K D M S P K， Kumara G R A， Rajapakse R M G， et al. Activated coconut shell charcoal based counter electrode for dye-sensitized solar cells[J]. Organic Electronics， 2019， 71： 93-97.

[1215]? Pennarasi G， Soumya S， Gunasekaran K. Study for the relevance of coconut shell aggregate concrete paver blocks[J]. Materials Today： Proceedings， 2019， 14： 368-378.

[1216]? Lu X， Chen J， Zheng M， et al. Effect of high-intensity ultrasound irradiation on the stability and structural features of coconut-grain milk composite systems utilizing maize kernels and starch with different amylose contents[J]. Ultrason Sonochem， 2019， 55： 135-148.

[1217]? Jena S， Das H. Shelf life prediction of aluminum foil laminated polyethylene packed vacuum dried coconut milk powder[J]. Journal of Food Engineering， 2012， 108（1）： 135-142.

[1218]? Remya S， Chikku A M， Renjith R S， et al. Coconut kernel protein in diet protects the heart by beneficially modulating endothelial nitric oxide synthase， tumor necrosis factor-alpha， and nuclear factor-kappaB expressions in experimental myocardial infarction[J]. Journal of Food and Drug Analysis， 2013， 21（3）： 325-331.

[1219]? Chatterjee P， Fernando M， Fernando B， et al. Potential of coconut oil and medium chain triglycerides in the prevention and treatment of Alzheimers disease[J]. Mech Ageing Dev， 2020， 186： 111209.

[1220]? Narayanankutty A， Illam S P， Raghavamenon A C. Health impacts of different edible oils prepared from coconut （Cocos nucifera）： A comprehensive review[J]. Trends in Food Science & Technology， 2018， 80： 1-7.

[1221]? 鄧福明， 趙瑞潔， 王媛媛， 等. 椰子水貯藏保鮮和加工技術(shù)研究進展[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2018， 39（10）： 2101-2111.

[1222]? Porto E， Alves Filho E G， Silva L M A， et al. Ozone and plasma processing effect on green coconut water[J]. Food Research International， 2020， 131： 109000.

[1223]? Mahnot N K， Mahanta C L， Farkas B E， et al. Atmospheric cold plasma inactivation of Escherichia coli and Listeria monocytogenes in tender coconut water： Inoculation and accelerated shelf-life studies[J]. Food Control， 2019， 106： 106678.

[1224]? Lakshmanan J， Zhang B， Wright K， et al. Tender coconut water suppresses hepatic inflammation by activating AKT and JNK signaling pathways in an in vitro model of sepsis[J]. Journal of Functional Foods， 2020， 64： 103637.

責(zé)任編輯：崔麗虹