砒砂巖區人工油松林下草本植物的生態位特征

孫 成, 秦富倉, 包雪源， 李 龍, 楊振奇, 董曉宇, 李 艷

(1.荒漠生態系統保護與修復國家林業和草原局重點實驗室, 內蒙古 呼和浩特 010018;2.內蒙古自治區林業和草原工作總站, 內蒙古 呼和浩特 010010; 3.水利部 牧區水利科學研究所, 內蒙古 呼和浩特 010020)

生態位理論最初由Grinnell提出并首次用于表達生物單元在環境空間單位的地位，即空間生態位[1]；后生態學家Hutchinson從多維角度提出了較為現代的n維生態位理論[2]。目前，常用生態位寬度和生態位重疊這兩個特定指標對某物種群落生態位進行客觀評價研究，其原理主要是通過生態位寬度可反應出物種群落對于環境資源支配力的范圍幅度，而生態位重疊主要是對相關物種對環境資源重疊利用的具體量化。通過這兩個指標的分析，進而探索物種間競爭狀況及彼此共存現狀[3]。隨著生態位理論不斷發展演化，該理論在生態學領域備受關注，較多用于研究自然群落物種間及群落與環境之間的耦合關系[4-5]。

林下植被是人工林生態系統的重要組成部分，對維護物種多樣性和生態系統穩定性等方面具有不可忽視的作用[6]。揭示人工林林下物種組成、結構、共存關系，是評估人工林生態功能和判斷生態功能恢復的一個重要途徑[7]。生態位研究是解決人工林林下草本植物共存和相互適應的主要手段，對評估人工林下草本植物生長發育特征、種間關系及種群在群落中功能地位和促進人工林物種多樣性及生態功能恢復均具有重要的理論和現實意義[8]。

砒砂巖區是我國侵蝕產沙、水土流失最嚴重的地區之一，砒砂巖獨特的成巖機理使其在水力、風力交互作用下極易產生剝蝕現象，生態修復難度極大[9]；自20世紀80年代開始生態治理并持續營造人工林，現如今，砒砂巖區局部植被得到恢復，水土流失得以控制，生態環境明顯改善[10]。目前，國內外關于砒砂巖區人工林營林成果較為豐富，陳鵬等[11]研究了砒砂巖區土壤生態化學計量分布特征與該區退耕還林措施措施的響應，為生態修復營林措施提供依據；楊振奇等[12]對人工沙棘林林下草本物種進行了多樣性調查和環境解釋，探明林下草本物種多樣性與環境的關系；吳曉光[13]、袁勤等[14]研究了砒砂巖區主要造林樹種與土壤理化性質的關系，旨在闡明該區人造林改良水土的功效。然而，鮮有對砒砂巖區人工林物種多樣性維護及生態穩定的研究。

油松是砒砂巖區人工營林的主要喬木種，是優良的造林針葉樹種，具有適應性強、生長迅速、根系發達等優點，在保育水土、涵養水源、林業生產等方面有重要作用[15]。對油松人工林群落的研究多集中在對林下草本植物群落的豐富度、均勻度和多樣性指數等方面[16-17]，對林下草本群落生態地位、功能結構及種間共存競爭等方面卻很少涉及。基于此，本研究嘗試運用生態位理論，量化生態位寬度及生態位重疊指數，對油松林下主要草本層群落特征進行分析，以期了解林下草本層群落各物種的地位以及對環境資源利用的現狀，探索林下草本生物內在發展規律，為深入研究油松群落結構與穩定以及可持續發展提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區，鄂爾多斯市，準格爾旗砒砂巖區水土保持示范園鮑家溝流域(110°31′—110°35′E，39°46′—39°48′N)。流域地勢由北向南傾斜，海拔1 100～1 300 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，冬季干燥且漫長，夏季溫熱且短暫。該區年平均氣溫7.2 ℃，年均降雨量400 mm，無霜期150 d左右。土壤類型主要以栗鈣土及風沙土為主。研究區油松人工林樣地是2008年同一批次栽種，現存有林分密度為833株/hm2，平均樹高2.73 m，平均冠幅2.19 m。研究區主要灌木有沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)等，主要草本有本氏針茅(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicus)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置與數據采集 經實地勘察，依據流域地形和人工林分布特點，于2019年7月在該地選取長勢良好且海拔、坡度、坡向等基本一致的3塊油松林為研究對象。各樣地基本情況見表1。在每塊油松林按四角及中心共設置5個10 m×10 m的大樣地，調查記錄每個大樣地中喬木的株數、樹高、冠幅、郁閉度，同時記錄各樣地的海拔、坡向、坡度。在每個大樣方內按對角線法在右上角，左下角及中心選取3個1 m×1 m的草本樣方，調查記錄草本物種類型及數量、平均株高及蓋度等數據。

表1 樣地基本情況

1.2.2 重要值 重要值是反映某個物種在群落中的作用和地位的綜合數量指標[18]，計算公式如下：

重要值=(相對蓋度+相對高度+相對密度)/3

式中：相對蓋度=(樣方內某種植物的蓋度/該樣方內全部植物種類蓋度之和)×100%;相對高度=(樣方內某種植物的平均高度/該樣方內全部植物種平均高度之和)×100%;相對密度=(樣方內某種植物的個體數/該樣方內全部植物種的個體數)×100%。

1.2.3 生態位寬度[19-20]生態位寬度采用Shannon-Wiener和Levins計算公式：

(1)

(2)

(3)

式中：B(SW)i為物種i的Shannon-Wiener生態位寬度指數,值域為[0,lnr];B(L)i為物種i的Levins生態位寬度指數,值域為[1/r,1];Pij為物種i在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例;nij為物種i在第j資源位的重要值;r為資源位總位數(本文代表樣方數)，下同。

1.2.4 生態位重疊[21]生態位重疊采用Levins生態位重疊指數，計算公式：

(4)

(5)

式中：Lih表示物種i對物種h的重疊指數;Lhi表示物種h對物種i的重疊指數,二者值域皆為[0,1];Phj為物種h在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例;B(L)h為物種h的Levins生態位寬度指數。

R=B(L)/ΔLih(i=h)

(6)

2 結果與分析

2.1 林下草本層優勢物種生態位寬度

經過樣方調查，砒砂巖區油松人工林林下草本層共調查植物種35種，在所調查到的這些物種中 生態寬度指數小于2的物種占77.14%，且有45.71%的物種生態位寬度指數小于1，而62.86%的物種B(L)生態位寬度指數均小于0.1。依據重要值大小，本文篩選出的14種優勢草本物種中，本氏針茅、百里香、糙隱子草、阿爾泰狗娃花等物種的B(SW)和B(L)生態位寬度指數相對較大，尤其是本氏針茅，無論B(SW)指數(3.183 8)還是B(L)指數(0.302 3)均居所有草本層物種生態位寬度首位。由表2可以看出，優勢物種絕大多數的B(SW)和B(L)生態位寬度指數均呈現逐漸遞減的趨勢，且普遍數值遍低，表明林下草本物種整體生態位狹小，對環境資源支配能力較低，種群發展受到限制。

通過對表2中資源位、重要值及生態位寬度分析，生態位寬度與物種的重要值有一定聯系，重要值大的物種其生態位寬度往往也很大，但彼此并非呈單一線性關系，部分重要值小的物種其生態位寬度卻很大；然而對于生態位寬度較大的物種往往有著較大資源位占有量；可以看出，物種生態位寬度大小與物種重要值及資源位占有量均有聯系。例如排在第11位的狹葉米口袋(Gueldenstaedtiastenophylla)的重要值為0.12，其B(SW)生態位寬度(2.056 4)和資源位占有量(24)均處于靠前；而排在第5位的大針茅(Stipagrandis)的重要值位(0.62)，其B(SW)生態位寬度(1.174 8)和資源位占有量(13)均略顯靠后。

表2 林下草本層優勢物種生態位寬度

2.2 林下草本層優勢物種生態位重疊度

由圖1可知，草本層生態位重疊指數為0的物種占17.03%，生態位重疊指數在[0，0.02)，[0.02，0.04)，[0.04，0.06)，[0.06，+∞)分別占36.26%，32.97%，9.34%，4.4%，可以看出物種間生態位重疊指數普遍較小。

圖1 生態位重疊指數分布格局

由生態位重疊指數結果(表3)顯示，生態位寬度最大的2個物種，本氏針茅和阿爾泰狗娃花與其他主要物種間具有相對較高的生態位重疊度，如本氏針茅—百里香(1～2，0.063 2)，本氏針茅—大針茅(1～5，0.052 4)，本氏針茅—尖葉絲石竹(1～6，0.047 3)，阿爾泰狗娃花—糙隱子草(4～3，0.051 6)，阿爾泰狗娃花—斜莖黃芪(4～8,0.038 8)，阿爾泰狗娃花—艾蒿(4～10,0.059 4)等；生態位寬度較小的少數物種表現出生態位有較大的重疊，如草木樨狀黃芪—砂藍刺頭(9～14，0.088 0)，細葉韭—砂藍刺頭(12～14，0.081 1)；對同一對物種作比較，存在彼此相對生態位重疊指數差異化明顯，這種現象尤其體現在生態位寬度差距較大的物種之間，例如本氏針茅—細葉遠志的Lhi為0.024 5，而細葉遠志—本氏針茅Lhi僅為0.006 5。從總體分布格局來看，油松人工林下草本層物種生態位重疊度指數普遍偏低，草本層物種間對環境資源支配力相似性不高。

表3 林下草本層優勢物種生態位重疊度

2.3 林下草本層物種的生態響應

生態響應是植物在與環境資源綜合作用下彼此競爭表現出發展性或衰退性結果。在調查的35種草本植物中，有37.15%的物種為發展物種，62.86%的物種為衰退性物種。而對于選出的14種優勢物種中，11類屬于發展性物種，且對資源占有量較大的物種為本氏針茅(0.188 5)、阿爾泰狗娃花(0.053 1)、糙隱子草(0.037 9);3類屬于衰退性物種，分別是細葉韭、細葉遠志和砂藍刺頭。

R值是基于生態位寬度，反應物種的生態響應速率。在所調查的14種優勢草本層物種中，R值較大的物種分別是興安胡枝子(R=60.470 7)和斜莖黃芪(R=36.820 1)，較小的物種為細葉韭(R=-115.671 5)。從R值分布(表4)可以看出，14種草本層優勢物種中，除細葉韭、細葉遠志和砂藍刺頭之外，其余物種均表現發展性，隨著發展性物種不斷對資源的利用，表現衰退性物種的環境資源將被占有，其生存空間將逐漸縮小甚至覆滅。

表4 草本層優勢物種生態響應

3 討 論

物種生態位特征即表征了其群落在環境中的地位與功能，也反映其對環境資源的支配能力，生態位寬度指數越大，物種對環境的適應能力越強，對環境資源的支配力就越好，在環境中更容易處于優勢地位，成為優勢群落[22-24]。本研究中，砒砂巖區油松人工林草本層植物整體生態位寬度普遍較小，只有本氏針茅、阿爾泰狗娃花、糙隱子草等少數喜陽且耐寒、耐旱物種生態位寬度較大，可以看出，砒砂巖區目前油松人工林下草本層中陽性耐寒等物種處于優勢地位，這與當地的生境及物種適應性有密切聯系，一方面是由于油松林林分密度較小，郁閉度不大，對草本層植物造成遮蔽現象不明顯，使得陽性草本植物居多；另一方面是由于砒砂巖區獨特的生存環境迫使具有較強的生態適應性物種發展，致使該區生物多樣性不佳。

生態位重疊指數反映了不同物種對同一類環境資源支配力的共性，是判斷物種間生態相似性及競爭性的重要指標[25-26]。本研究得出，砒砂巖區油松人工林下草本層物種整體生態位重疊指數不大。一般說來，分布范圍廣、重要值較大的物種，其生態位寬度越大，更能與其他物種有較大的生態位重疊[27]。但該區油松人工林下生態位較寬的物種間生態位重疊指數普遍很低，這可能與砒砂巖區特殊的地質條件造成草本物種分布不連續有關，也可以看出林下優勢草本物種間競爭不激烈，植被相對穩定。對于生態位重疊指數為零的物種，其生態習性及對環境資源利用要求完全不同，彼此不存在競爭關系[28]。本研究得出有大約1/4的物種生態位重疊指數為零，說明該區油松林下草本物種群落生態位分化比較明顯，這可能與砒砂巖區淺薄土層與砒砂巖石鑲嵌導致土壤理化性質不同而形成的生境異質性有關。

該區油松人工林下草本層物種表現出的發展性和衰退性是物種與環境資源綜合作用下彼此競爭的生態響應。本研究得出油松人工林下草本層有1/2以上的種群呈衰退現象，但大多衰退強度并不強烈，僅表現為微弱的衰退趨勢；同時，對于優勢群落物種，整體表現為發展趨勢，僅個別優勢種表現衰退跡象，這可能是因為隨著該區生態治理，生態環境逐步改善，部分優勢種間競爭加劇，導致演化淘汰的結果。目前，油松人工林林下植被相對穩定，種類及數量呈上升狀態，但多數陽性植物的發展必將受到油松林冠不斷增大的限制，因此，群落生物多樣性將有待提高。

由研究結果可以看出砒砂巖區油松林林下植被生態位寬度與生態位重疊指數普遍較小，雖整體處于發展性狀態，但不難得出林下群落物種對資源環境的利用程度不大，物種多樣性有待提高。砒砂巖區屬于我國侵蝕產沙、生態惡劣的區域之一，隨著生態環境高質量發展的要求，對于砒砂巖區生態修復工作已不再是治標則范，而是要在已有的生態建設基礎上，考慮物種多樣性、結構功能等促使生態穩定的因素，使其該區生態建設可持續穩定發展[29-30]。本文研究未結合土壤理化性質分析對植被群落分布的影響，下一步將從植物功能性狀角度出發，結合土壤理化性質，深入解析林下生境特征與功能性狀的響應關系，并從功能多樣性角度了解林下植物的生態位空間分布。

4 結 論

(1) 砒砂巖區油松人工林下草本植物共計35種，多以陽性耐寒、耐旱物種為主，優勢種多為禾本科和豆科植物。

(2) 油松人工林下優勢草本植物平均B(SW)和B(L)生態位寬度分別為1.88，0.16；各物種之間生態位重疊指數介于0～0.04的占86.26%，少數大于0.04；整體生態位寬度和重疊指數均偏小，說明油松人工林下草本植物對資源環境利用程度偏小且種間競爭微弱。

(3) 林下草本層主要優勢物種中11種處于發展階段，只有極少數物種處于衰退階段，表明現階段的油松人工林群落趨于相對穩定狀態。