谷子產量和品質相關性狀的雜種優勢及遺傳特性分析

史關燕, 王嘯旗, 韓淵懷, 楊成元, 麻慧芳, 趙雄偉, 喬治軍

谷子產量和品質相關性狀的雜種優勢及遺傳特性分析

史關燕1, 王嘯旗2a, 韓淵懷2a, 楊成元1, 麻慧芳1, 趙雄偉2b*, 喬治軍3*

(1. 山西農業大學經濟作物研究所, 山西 汾陽 032200；2. 山西農業大學, a. 農學院; b. 生命科學學院 山西 太谷 030801；3. 山西農業大學農業基因資源研究中心, 山西 太原 030000)

為了解谷子()兩系雜交后代的產量和品質相關性狀的雜種優勢，以3個高度雄性不育系為母本(A1、A2和A3)，6個抗除草劑恢復系為父本(R1、R2、R3、R4、R5和R6)，采用不完全雙列雜交(NCⅡ)設計配制了18個組合，分析組合的株高、粒重和蛋白含量等11個性狀的配合力和雜種優勢特性。結果表明，不同親本間及雜交組合間的性狀均存在顯著差異。其中，兩系雜交組合的小區產量與千粒重、單穗粒重、株高、穗長顯著相關，而與小米的品質(粗蛋白、粗脂肪、總淀粉)無顯著相關。同一性狀不同親本的一般配合力(GCA)效應值不同，A1 (不育系)和R1 (恢復系)的產量和品質性狀的GCA正效應值較大，是改良谷子高產優質的潛在優良親本。而雜交組合的特定特殊配合力(SCA)效應值與親本GCA效應值表現并不一致，其中A1×R5、A1×R6、A2×R1、A2×R4的SCA效應值較高，屬于優異組合。此外，各性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力均大于65%，主要受加性效應和非加性效應共同控制。谷子雜交組合的株高、穗重、小區產量具有顯著的中親優勢，部分雜交組合具有較強的超親優勢。株高、穗長、穗碼、千粒重、脂肪的狹義遺傳力較高，加性遺傳作用較大，而穗重、莖節數、蛋白非加性遺傳作用更為突出。雖然產量性狀和品質性狀的雜種優勢特性不同，但均由加性效應與顯性效應共同作用決定。

谷子；產量；品質；雜種優勢；配合力；遺傳力

雜種優勢是自然界普遍存在的生物學現象, 極大促進了作物產量和品質提升，已在玉米()、水稻()、小麥()、棉花()等[1–4]重要農作物生產上得到廣泛應用。成功利用雜種優勢的關鍵問題在于如何確定和選擇具有產出高優勢雜交組合的潛力親本。然而，大部分具有優良農藝性狀的親本并不能完全把這些優異性狀遺傳給子代。為了解決這一問題，在植物雜交育種中經常將配合力效應值作為篩選具有潛力親本和特定組合的標準。如Chen等[5]利用96個栽培稻和4個雄性不育系用NCII組配384個雜交組合，對12個農藝性狀的一般配合力(general combining ability, GCA)和特殊配合力(special com- bining ability, SCA)效應值進行分析，結果表明GCA和SCA)不同農藝性狀的貢獻不同，通過GCA效應值的QTL定位方法挖掘到、和優勢等位基因，能解釋30.03%的高產量GCA效應值表型變異率。因此，雜種優勢是GCA和SCA位點效應積累的結果，通過選擇配合力高的親本能加快高產優質新品選育進程。

相比其他作物的栽培地區，中國是世界上唯一一個大規模、系統性研究谷子()種質遺傳育種的國家[6]。而且谷子具有抗旱、耐逆等特性，是旱作生態農業不可替代的作物，也是適宜在西北干旱地區種植的主要雜糧作物之一。由于谷子產量提高不明顯、經濟效益較低等原因，每年的種植面積逐年降低。1942年谷子種植面積從9.21×106hm2減少到2013年的6.7×105hm2[7]。雖然谷子是自花授粉作物之一，其花器小、人工雜交難度大，但科學家經過多年努力，通過兩系配套技術完成了雜交種的組配，很好地利用了雜交優勢的生物學現象。如趙治海等[8]利用谷子雄性不育系選配了14個雜交種(張雜谷系列)，在中國西北、華北部分地區種植較為廣泛，并在非洲試種；王玉文等[9]也培育了長雜谷系列雜交谷子。因此，采用兩系配套已實現谷子產量雜種優勢的大規模利用。此外，對于作物雜種優勢研究主要集中于產量相關性狀方面，而現在大眾的市場需求已經轉向品質。品質是一個涉及多個指標的綜合性狀，研究不同組合間的品質性狀雜種優勢特性對配置高產優質新品種有著非常重要的作用。王昌華等[10]對水稻品質性狀雜種優勢、配合力和遺傳效應的研究表明，不同組合間、不同恢復系間和不育系間的配合力差異達極顯著水平, 雜交粳稻品質性狀均受親本的影響，且受恢復系的影響大于不育系。目前缺乏對谷子產量和品質相關性狀雜交優勢的研究。鑒于此，本研究以18個雜交組合及其雙親作為試驗材料，通過測定產量性狀和品質性狀，研究不同雜交組合產量和品質性狀的中親優勢和超親優勢，進一步了解親本一般配合力和雜交組合的特殊配合力，為探索谷子兩系雜種優勢規律、指導谷子高產優質強優勢組合選配、提高雜交育種效率提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究以谷子()的3個高度雄性不育系(A1、A2、A3)為母本，6個抗除草劑恢復系(R1、R2、R3、R4、R5、R6)為父本(表1)。供試材料均由山西農業大學(山西省農業科院)經濟作物所提供。

1.2 方法

2018年冬在海南育種基地，采用不完全雙列雜交設計(NCII)，以3個不育系為母本，6個恢復系為父本進行組配，產生18個雜交組合(F1)。2019年4月下旬，將18個雜交組合F1及其親本種植于山西農業大學經濟作物所試驗地，試驗地前茬為蔬菜，采用隨機區組設置共設3個小區重復，每小區面積為2 m×2 m，6行區，后期留苗密度設置為3.45× 105ind./hm2，按常規生產進行田間管理。待谷子成熟期后，在特定小區的第2、3、4、5行采收20株，晾干后測定株高、主莖節數、穗長、穗粗、單穗重、千粒重、穗碼數，計算小區產量。參照國家標準GB/T 5511-2008谷物和豆類氮含量和粗蛋白質含量凱氏法測定谷子脫殼后小米的蛋白質含量；參照國家標準GB 2906-1982谷類、油料作物種子粗脂肪測定方法測定小米的脂肪含量，并使用紫外可見分光光度計比色法測定小米的總淀粉含量。

1.3 數據的統計分析

利用Excel軟件對數據進行整理和分析，利用SPSS軟件對親本和不同雜種的產量和品質相關性狀進行方差分析和LSD (least significant difference)多重比較分析。中親優勢(%)=100×(F1-MP)/MP, 超親優勢(%)=100×(F1-HP)/HP，F1為雜交組合F1代的表型，MP和HP分別為雙親表型性狀的平均值和高值親本的表型[11]。然后根據國家和各省谷子雜交種的審定標準，將特定組合的產量超親優勢值≥20%認定為強優勢組合，5%～20%為中優勢組合，0%～5%為弱優勢雜交組合[12–13]。采用R語言som- mer軟件包[14]估算親本的一般配合力(GCA)、雜交組合的特殊配合力(SCA)效應值以及遺傳相關參數。

表1 親本材料

2 結果和分析

2.1 親本的產量和品質性狀的比較分析

對3個不育系和6個恢復系的田間產量性狀和品質性狀進行分析(圖1)，結果表明不同材料間在同一性狀上存在顯著差異。除了千粒重、總淀粉含量外, 其他性狀在不同親本間的變異系數為25.88%～ 105.52%，其中變異系數最高的為小區產量。此外，不育系A2和A3均屬矮稈型，其平均株高顯著低于恢復系的29.06%。在6個恢復系中，R5和R6的株高顯著低于其他恢復系，而R4的穗長、單穗重、產量顯著低于其他恢復系。不育系和恢復系的蛋白質、脂肪含量和總淀粉含量也存在顯著差異, 如不育系的總淀粉含量顯著低于恢復系。在恢復系中,除R1的脂肪和總淀粉含量有顯著差異外，其他恢復系的差異均不顯著。

2.2 雜交組合的產量和品質性狀的雜種優勢分析

通過分析兩系雜交組合的產量和品質性狀雜種優勢表現(表2)，結果顯示雜交組合存在廣泛的中親優勢和超親優勢，不同性狀間存在較大差異，同一母本或父本雜交后代也存在明顯的差異。從變異系數來看，雜交組合的穗重變異系數最大(61.24%)，穗重為20.46～42.34 g；千粒重的變異系數最小(15.80%)，為2.82～3.34 g。從株高的中親優勢來看，18個組合均表現出正向中親優勢(2.17%～37.02%)，且組合間差異較大。其組合A2×R1中親優勢最大，組合A3×R3中親優勢最小。從株高高親優勢來看，組合的超親優勢為–19.99%～10.43%，變異系數為–11.14%，其中8個組合表現出超親優勢，組合A1× R4 (10.44%)、A1×R6 (10.05%)和A2×R1 (9.39%)的株高超親優勢最高，最低的組合有A3×R2 (–19.99%)、A3×R3 (–18.82%)、A2×R2 (–11.98%)和A2×R3 (–10.43%)(表3)。

雜交組合的穗長、單穗重和小區產量中親優勢變異系數分別為–2.61%～25.24%、5.07%～93.24%、22.72%～97.15%。除組合A3×R1外，其他組合的中親優勢均為正值(表2)。而穗長、單穗重和小區產量的超親優勢在組合間差異明顯，分別為–15.19%～ 24.22%、–18.61%～75.68%和–15.58%～46.03%，以單穗重超親優勢的平均值最大。正向超親優勢組合超過8個，其中組合A2×R3、A2×R4和A3×R4的中親優勢和超親優勢較大(表3)。另外，組合A2× R6、A2×R1、A3×R2、A3×R5和A3×R6的超親優勢并不高，其平均值為-8.59%。品質性狀的中親優勢和超親優勢平均值來看，蛋白質含量分別為–4.79%和–10.44%，脂肪含量分別為3.43%和–4.50%,淀粉含量分別為–1.46%和–6.79%。雖然品質性狀的超親優勢均值為負值，但一些特異組合有正向的優勢, 如蛋白質超親優勢為正值的組合有A2×R1和A2× R2，淀粉超親優勢為正值的有4個組合，表明就這些品質性狀在雜交谷子配組上是可以選擇的。

圖1 不同親本的產量和品質性狀。A1～A3和R1～R6見表1。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。以下圖表同。

綜上所述，所配的組合在株高、穗長、穗重、小區單產等性狀的雜種優勢較為明顯。從小區產量超親優勢來看，A1×R4和A2×R4為產量強優勢組合，A1×R6、A3×R4、A1×R1、A2×R1、A1×R2和A2×R3屬于中優勢組合。

表2 谷子雜交組合產量和品質性狀的中親優勢和超親優勢變異分析

表3 谷子兩系雜交組合的產量和品質性狀的超親優勢(%)

2.3 雜交組合產量和品質性狀的配合力方差分析

對雜交組合間的株高、穗長、蛋白質含量等11個性狀進行方差分析(表4)，結果表明除莖節數外，其他性狀在區組間差異不顯著。除單穗重和小區產量外，其他性狀的表型在不同組合間存在顯著或極顯著差異(<0.05)。組合間方差是由父母本一般配合力(GCA)效應值方差和各組合特殊配合力(SCA)效應值方差分量組成。本研究以組合表型數據的平均值為單位，對親本間的GCA效應值和雜交組合間的SCA效應值進行方差分析(表5)，結果顯示除單穗重外，其他性狀的GCA效應和SCA效應均達極顯著水平(0.01)。從GCA與SCA的效應值均方比值來看，小區產量的加性遺傳均方為非加性遺傳均方的10倍以上，而穗粗、單穗重、總淀粉和粗脂肪等性狀的加性及非加性遺傳均方間的差異較小。

表4 18個組合11個性狀和配合力的方差分析

MSs: 一般配合力均方; MSg: 特殊配合力均方; **:<0.05; *:<0.01。

MSs: Mean square of general combining ability; MSg: Special combining ability; **:<0.05; *:<0.01.

表5 親本產量和品質相關性狀的一般配合力(GCA)效應

2.4 親本產量和品質性狀的一般配合力效應

株高、產量和品質性狀是雜交谷子育種最為重要的數量性狀，對親本的產量和品質性狀的一般配合力效應值進行分析，從表5可見不同親本的同一性狀、同一親本不同性狀的GCA效應值存在較大差異。在3個不育系和6個恢復系中，親本A1、R1、R2和R4的株高和莖節數GCA效應值為正值，而親本A2、A3、R3、R5和R6的相應GCA效應值為負值。其中親本A1的GCA效應值最高(14.14)，親本A2的最低(-12.44)?；謴拖礡5為父本，不育系A2、A3做母本組配的組合F1株高顯著降低了10%～21% (圖2: A)。不育系A3、A2和恢復系R2、R4、R5的穗粗、穗長、穗重、千粒重、穗碼和小區產量GCA效應值為負值的較多，而A1、R1、R3、R6相應性狀效應值均為正值的較少(圖2: B)。由此表明，以A1、R1、R3和R6為親本較易配制出高產的雜交組合，如組合A1×R6小區產量顯著提高了22% (=0.008)。此外，品質性狀是評價小米加工特性研究的主要內容。從粗蛋白質、總淀粉和粗脂肪含量的GCA效應值來看(表5)，A1、R1、R2相應性狀的GCA效應值均為正值，可組配出高蛋白的小米品種。

圖2 組合的株高、莖節數(A)和親本產量性狀的一般配合力(B)

綜上所述，不同谷子親本在產量和品質性狀上的GCA效應值有明顯區別。從親本GCA效應值來看，使用A1、R2較易組配出具高結實率、穗碼多、穗長等特點的高產優質雜交新組合。

2.5 組合的產量和品質性狀的特殊配合力分析

特殊配合力(SCA)是兩個自交系通過相互作用才能表現出的非加性效應，即基因的顯性和上位效應，雖不能穩定遺傳，但可為雜種優勢的利用和雜交種的選育提供重要信息。由表6可見，18個組合的SCA效應值變化最大的性狀是株高、千粒重和總蛋白含量。株高的特殊配合力較低的組合有3個，分別是組合A1×R1 (–9.89)、A2×R6 (–8.25)和A3× R2 (–3.52)，其中A2×R6、A3×R2的株高和莖節數最低。穗粗、穗長、穗重、千粒重和穗碼的SCA效應值為-7.40～4.59，其SCA效應值為正值的組合有8個，分別為A1×R5、A1×R6、A2×R1、A2×R2、A2×R3、A2×R4、A3×R3和A3×R5。其中組合A2× R4、A3×R3千粒重的SCA效應值最高，分別為4.25和4.59。品質性狀粗蛋白、總淀粉、粗脂肪的SCA效應值為-4.11～7.06，表現正向效應的組合分別有9、8和6個。其中，總淀粉SCA效應值最大的組合是A3×R1，最小的組合是A2×R1；粗蛋白SCA效應值最大的組合是A1×R6，最小的組合是A2× R5；粗脂肪SCA效應值最大的組合是A2×R1，最小的組合是A2×R4。

從谷子親本及其組合產量和品質性狀的GCA和SCA效應值綜合來看，有的雙親GCA效應值呈現較高正向效應，但其后代的SCA效應值并不一定高,甚至表現為負向效應。如A1和R1株高的GCA為正效應，分別為14.14和15.12，而組合A1×R1的SCA為負效應值(–9.89)。有的雙親的GCA效應值為負值，而組合的SCA效應值為正值。如親本A3和R5株高的SCA效應值分別為–12.44和–11.88, 其組合A3×R5的SCA為0.80。此外，大多數組合不同性狀的SCA表現并不一致，其效應值呈現正負兩種效應。如A1×R2組合的穗粗、穗長和穗重SCA效應值均為負值，而其千粒重和穗碼的SCA效應值為正值，A1×R5組合除穗重和總淀粉含量外，其他產量和品質性狀的SCA效應值均為正值。這表明GCA與SCA間的關系較為復雜，不同組合雜種優勢的產生與特異性狀條件關系密切，不同性狀對組合SCA的影響不盡相同。

2.6 雜交組合的產量和品質性狀遺傳參數分析

本研究對產量和品質性狀的遺傳力和環境效應對后代表型性狀的影響進行了分析(表7)，結果表明，除穗重、穗粗、小區產量外，其他性狀都具有較高的廣義遺傳力和狹義遺傳力，其中莖節數、千粒重和蛋白含量的廣義遺傳力與狹義遺傳力相差較大。這表明以上性狀的非加性遺傳作用較為突出，受環境影響較大。而其他性狀的廣義遺傳力與狹義遺傳力相當，如株高、穗長、脂肪含量的廣義遺傳力和狹義遺傳力較大，均超過65%，加性方差大于顯性方差，表明這些性狀主要受加性效應影響，受環境影響較小，可通過選擇來改良育種材料的遺傳組成，并且可早期世代選擇。此外，穗重、蛋白和淀粉含量的顯性方差大于加性方差，說明顯性效應起主導作用。因此，品質性狀中小米總淀粉含量受顯性效應決定，產量性狀中穗長、千粒重、穗碼、產量受加性效應決定，而其他性狀受顯性效應、加性效應的共同作用?？偟矸酆康莫M義遺傳力為0，廣義遺傳力為97.12%，說明其非加性遺傳作用更為突出，適合晚期世代選擇。

表6 18個谷子組合的產量和品質性狀SCA效應值

表7 谷子雜交組合的產量和品質性狀遺傳參數估計

Table 8 Estimation of genetic parameter for yield and quality characters of hybrid combinations in Setaria italica

產量和品質性狀是作物最重要的數量性狀，其表現受基因和環境因子的共同作用。由于基因的一因多效及多因一效導致不同性狀間存在不同程度的聯系，性狀間也相互產生一定的聯系和影響。為探究產量、品質性狀間的關系，對谷子兩系雜交組合產量與品質相關的11個性狀進行相關性分析。圖3結果表明，株高、莖節數、穗長、穗重、千粒重、穗碼、小區產量、粗蛋白和粗脂肪含量間存在顯著或極顯著正相關，小區產量還與穗碼、千粒重、穗重、穗長、莖節數、株高存在顯著正相關(<0.05)。粗蛋白、粗脂肪含量分別與穗碼、穗長和株高性狀存在顯著相關，總淀粉含量與穗粗間的相關系數為–0.59 (<0.05)。而總淀粉與粗蛋白、粗脂肪間的相關系數分別為–0.16和0.015，均達顯著水平。這表明產量構成因素(千粒重、單穗粒重、株高、穗長)與品質性狀(粗蛋白、粗脂肪、總淀粉)間無顯著關聯。

圖3 谷子雜交組合產量性狀與品質性狀的相關性。右上: 相關系數; 左下: 散點圖; **: P<0.05; *: P<0.01。

3 結論和討論

雜種優勢的廣泛利用有效提高了作物的產量、抗逆性和適應性，為解決世界糧食短缺和品質差等問題做出了重大貢獻[15]。在雜種優勢利用方面，配合力是作物強優勢親本選擇的重要基礎，育種實踐表明雜種后代的性狀表現通常與親本的配合力密切相關[16–17]。本研究對谷子18個雜交組合及其親本的產量、品質性狀配合力分析表明，除蛋白質含量外不育系其他性狀的配合力顯著低于恢復系，且同一親本不同性狀的GCA效應值存在顯著差異, 同一性狀不同親本的GCA效應值也不同。而且同一組合不同性狀或同一性狀不同組合的SCA效應值也存在明顯差異。這與張征等[18]對雜交水稻農藝性狀配合力的研究結果一致。本研究結果還表明, 有些親本的產量性狀或品質性狀的一般配合力高, 但后代對應性狀的SCA效應值不高，甚至表現負向效應，如A1和R1株高的GCA為正效應，而組合A1×R1的SCA效應值為負。所以在谷子傳統育種過程中必須重視配合力效應值，不僅要考慮雙親特定性狀的GCA效應，而且還要考慮特定組合的SCA效應值。

就優質育種的綜合利用價值來看，本研究結果表明，產量性狀具有較強的中親優勢，部分組合具有較高的超親優勢。在9個親本中，A1 (不育系)和R1 (恢復系)的產量和品質性狀的GCA正效應值較大，是改良高產優質的優良親本。谷子品質性狀的雜種優勢效應均介于親本之間，并傾向于表現值較低的親本。優異的雜交組合為A1×R5、A1×R6、A2× R1、A2×R4，與超高親本的產量相比，雜交組合的產量能夠提高15.5%。而A2×R2組合的粗蛋白和粗脂肪含量分別提高了2.5%和5.0%，產量卻下降了11.7%。由于脫殼后小米的品質性狀與產量性狀的遺傳關系較為復雜，暗示這些性狀的基因加性效應及非加性效應間有著本質上的差異。此外，王昌華等[10]對水稻品質性狀雜種優勢的研究表明，組合的SCA效應值高低與其親本GCA效應值高低并不一一對應，如親本GCA效應值高的性狀，其組合的SCA效應值不一定高，二者具有相對獨立性。本研究結果還表明，小米粗蛋白和粗脂肪含量分別與穗碼、株高和穗長存在顯著正相關，而總淀粉含量除與穗粗存在顯著負相關外，與其他產量性狀的相關性均未達到顯著水平。這與苗澤志等[19]的研究結果不盡相同，他報道小米粗蛋白含量與株高呈顯著正相關，而與穗長和產量呈顯著負相關；總淀粉含量與穗重和株高呈正相關，與穗碼則呈負相關。水稻的總蛋白含量與結實率存在顯著負相關，而直鏈淀粉含量與穗粒數也存在顯著負相關[20]。但與丁璐等[21]報道的玉米雜交組合農藝性狀的相關性結果相似,其結果表明玉米籽粒蛋白質和淀粉含量與穗長、百粒重、穗粒重和產量的相關性均未達顯著水平。小米品質是一個較為復雜的綜合性狀，產量較高的組合其品質并不一定較好。因此，在今后的谷子育種工作和生產實踐中，可根據育種目標和親本的GCA效應值選配不同優良性狀的組合，尤其是在谷子產量提升過程中還要兼顧小米的品質特性, 從而提高雜交谷子品種的利用和經濟整體水平。

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Heterosis and Genetic Characteristics Analysis for Yield and Quality Related Characters in

SHI Guang-yan1, WANG Xiao-qi2a, HAN Yuan-huai2a, YANG Cheng-yuan1, MA Hui-fang1, ZHAO Xiong-wei2b*, QIAO Zhi-jun3*

(1. Industrial Crop Institute, Shanxi Agricultural University,Fenyang 032200, Shanxi, China; 2a. College of Agronomy; 2b. College of Life Sciences, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China; 3. Center for Agricultural Genetic Resources Research, Shanxi Agricultural University,Taiyuan 030031, China)

In order to understand the heterosis of yield-related and quality characters in two-line hybrid progenies of, 18 hybrid combinations were designed with three male sterile lines (A1, A2, A3) and six herbicide resistant restorer lines (R1, R2, R3, R4, R5 and R6) by using incomplete diallel cross (NCⅡ), the eleven phenotypic characteristics of combining ability and the hereditability were analyzed, such as plant height, grain weight, protein content, and so on. The results showed that there were significant differences in quantitative traits among two parents and their combinations. Among all the traits, the plot yield of hybrid combination was significantly correlated with thousand-seed weight (TSW), ear weight (EW), plant height (PH), and ear length (EL), but not significantly related with quality traits, such as crude protein, crude fat and total starch. The general combining ability (GCA) effect values of different characters varied significantly in different parents. Meanwhile, A1 (male sterile line) and R1 (restorer line) had high positive effect values of GCA among most of yield and quality traits, which was potential parents for improving the high yield and quality of foxtail millet. However, it was noteworthy that the presentation of specific special combining ability (SCA) in combinations was not completely consistent witheffect values of GCA in their parents. Among eighteen combinations, A1×R5, A1×R6, A2×R1, A2×R4 displayed high SCA effect, and showing excellent combinations. Furthermore, the broad-sense heritability and narrow-sense heritability of all quantitative traits were more than 65%, mainly co-controlled by additive effects and non-additive effects. PH, EW, and yield ofhybrids had significant mid parent heterosis, and some combinations had strong super parent heterosis. In addition, the narrow-sense heritability value of PH, EL TSW, ear code, and crude fat content were higher than that of other traits, while the non-additive genetic effects of EW, stem node number and protein content were more prominent. Although the heterosis characteristics of yield and quality traits were different, they were determined by additive and dominance effect in the total genetic variation.

; Yield; Quality; Heterosis; Combining ability; Heredity

10.11926/jtsb.4296

2020–08–18

2020–11–01

山西農業大學省部共建有機旱作農業國家重點實驗室自主研發項目(202105D121008-2-4); 山西農業大學生物育種工程項目(YZGC052)；呂梁市重點研發項目(2019NYZDYF20); 財政部和農業農村部國家現代農業產業技術體系項目; 山西省高等學?？萍紕撔马椖?2019L0367); 山西省優秀博士來晉工作獎勵資金科研項目(SXYBKY2019006)資助

This work was supported by the Project of State Key Laboratory of Integrative Sustainable Dryland Agriculture (in preparation), Shanxi Agricultural University (Grant No. 202105D121008-2-4); the Project for the Project for Biological Breeding Engineering of Shanxi Agricultural University (Grant No. YZGC052); the Project for Key Research and Development inLyuliang City (Grant No. 2019NYZDYF20); the Project for China Agriculture Research System of MOF and MARA; the Project for Scientific and Technological Innovation of Higher Education Institutions in Shanxi (Grant No. 2019L0367); and the Project for Excellent Doctor’s Work Award Fund in Shanxi Province (Grant No. SXYBKY2019006).

史關燕, 女, 副研究員, 主要從事谷子雜種優勢利用研究。E-mail: jzsguanyan@126.com

E-mail: xwzhao@sxau.edu.cn; nkypzs@126.com