增密對我國玉米產量-葉面積指數-光合速率的影響

侯佳敏，羅寧，王溯，孟慶鋒，王璞

中國農業大學農學院，北京 100193

0 引言

【研究意義】增加種植密度是提高玉米籽粒產量的有效途徑之一[1-2]。增密過程中會引起玉米冠層的結構和功能發生一系列變化，從而影響玉米產量的增加[3-4]。探究玉米產量與種植密度和光合特性的變化關系，明確不同類型玉米的優化種植密度，對建立玉米高產高效群體，促進農業集約化可持續生產具有重要意義。【前人研究進展】近幾十年來，全球許多國家和地區的玉米產量都有了顯著提高[5-7]。作物的品種、生長環境和管理措施相互作用共同影響著產量的變化[8-9]，增加種植密度是促進玉米產量提高的主要管理措施之一[10]。研究指出，最近幾十年來美國玉米種植密度對產量增加的貢獻為8.5%—17%[8]。在我國，最近研究表明通過優化種植密度可以使主產區玉米產量增加 13%—20%[11]。合理的群體結構有利于提高植株光能利用率，提高光合作用效率，是實現高產的基礎[12]。大量研究表明，在較低密度下，玉米群體植株間對水分、養分、光照等環境條件的相互競爭較小，玉米群體產量和最大葉面積指數（LAImax）隨著密度增加而增加[13-14]。當密度達到一定范圍后，植株間生長競爭影響加劇，群體產量和LAImax均不再隨密度增加而升高，同時由于植株蔭蔽等因素，單株穗位葉最大凈光合速率（Pnmax）下降，光能利用效率降低[13-14]（圖1）。有研究表明，我國玉米Pnmax大致分布在 15.6—47.9 μmol·m-2·s-1之間，LAImax大致分布在 0.8—9.5之間[15]。【本研究切入點】我國玉米產量與美國等發達國家仍有較大差距，前人對我國玉米增密增產開展了大量研究，但研究主要集中在個別試驗點或者生態區，利用大樣本數據，對增密過程中的玉米產量-密度-光合特性變化關系的定量研究較少。【擬解決的關鍵問題】本文通過收集大量文獻數據并進行綜合分析，研究玉米增密增產過程中冠層結構（LAImax）和功能（Pnmax）的變化特征，探究我國玉米增密過程中產量-葉面積指數-光合速率變化規律，為指導玉米增密增產提供理論指導和依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本文通過中國知網（CNKI）、Web of science、谷歌學術（Google Scholar）文獻檢索平臺，共收集82篇2000—2020年公開發表的涉及中國玉米產量-密度-光合的學術文章。文獻檢索關鍵詞為：玉米、密度、產量、葉面積指數。文獻選用標準為：（1）文章中所包含的試驗為在中國玉米主產區開展的田間試驗；（2）2000—2020年間發表的期刊文章及學位論文；（3）文章中包含種植密度、籽粒產量、穗位葉凈光合速率、葉面積指數等主要信息。對文獻中的觀測數據進行人工摘錄，如果原文為表格，則直接抄錄。如果為散點圖等圖像，則通過WebPlotDigitizer軟件[16]進行數據提取。所摘錄的文獻信息包括：文章題目、發表時間、試驗時間、試驗地點、玉米品種、種植密度、籽粒產量、最大穗位葉凈光合速率、最大葉面積指數、播種日期等。收集數據過程中將播種日期在6月1日之前的試驗標記為春玉米試驗，其他為夏玉米試驗。LAImax為某一試驗記錄的玉米生育期內最大的葉面積指數，Pnmax為試驗記錄的玉米生育期內最大的穗位葉凈光合速率。對所摘錄的觀測數據單位進行統一：種植密度，×104plants/hm2；籽粒產量，t·hm-2；LAImax，m2·m-2；Pnmax，μmol·m-2·s-1，同時將籽粒產量統一為14%含水率的產量。通過上述方法，共獲得1 338對產量-密度觀測數據，1 200對LAImax-密度觀測數據，475對Pnmax-密度觀測數據。

1.2 數據分析

邊界線法是分析大量數據的有效方法，邊界線能夠科學地給出樣本數據的有效范圍[17-18]。在分析產量-密度的變化關系中，本研究在課題組已有研究基礎上[11]，利用邊界線法對產量-密度觀測數據中的異常值進行了剔除（99%和1%分位數線分別作為每組數據的上邊界和下邊界）。在此基礎上，利用二次曲線模擬了不同數據組玉米產量與密度的變化關系。

本研究通過對比不同曲線（線性模擬、二次曲線模擬、線性平臺模擬、對數函數模擬）模擬結果發現，線性+平臺函數能夠較好模擬 LAImax-密度、產量-LAImax的變化關系，對數函數能夠較好地反映Pnmax-密度、Pnmax-LAImax的變化關系。

本文采用Excel2016和Python3.7進行數據收集整理與圖表繪制。利用 SAS 9.1和 Sigma Plot12.5對數據進行曲線擬合與顯著性檢驗（LSD法，α=0.05）。

2 結果

2.1 樣本總體分布情況

本研究共包括1 338個種植密度觀測值，1 338個產量觀測值，1 200個最大葉面積指數觀測值，475個穗位葉最大凈光合速率觀測值，均符合正態分布（圖2）。其中春玉米種植密度范圍為3.5×104—13.5×104plants/hm2，夏玉米種植密度范圍較大，為 1.5×104—15.2×104plants/hm2。春玉米產量范圍為 3.9—17.7 t·hm-2，均值為 11.2 t·hm-2，標準差為 2.5。夏玉米產量范圍較大，均值較春玉米低13.4%。春玉米 LAImax范圍為 2.1—8.3，夏玉米LAImax范圍為 0.8—9.5。春玉米和夏玉米穗位葉Pnmax范圍分別為 15.6—42.0 μmol·m-2·s-1和 18.3—47.9 μmol·m-2·s-1。

2.2 產量-密度-最大葉面積指數關系

2.2.1 產量-密度關系 本研究中1 338組產量-種植密度觀測數的種植密度均值為7.7×104plants/hm2，標準差2.2，產量的均值為10.4 t·hm-2，標準差為2.6（表1）。春夏玉米平均種植密度相似，為 7.6×104—7.8×104plants/hm2。

通過二次曲線模擬發現，玉米優化種植密度為10.0×104plants/hm2，此時可獲得的產量為11.5 t·hm-2（圖 3）。在獲得最高產量的拐點時，春夏玉米密度相似，但該密度下對應產量春玉米較夏玉米高13.0%。

2.2.2 產量-最大葉面積指數 在產量-LAImax分組的1 200組數據中，LAImax范圍為0.8—9.6，均值5.0，標準差為 1.3（表 1）。產量的分布范圍為 3.6—18.6 t·hm-2，均值為10.4 t·hm-2。春玉米LAImax均值為5.1，對應春玉米產量均值為11.2 t·hm-2。夏玉米LAImax均值為4.9，產量均值為 9.7 t·hm-2。

表1 樣本量描述性統計Table 1 Descriptive statistics of sample size

運用線性平臺曲線模擬產量與LAImax的變化關系（圖4）表明，當LAImax為6.4時，產量達到最高，為11.9 t·hm-2。春玉米在 LAImax達到 5.4后產量不再增加，夏玉米LAImax平臺值為6.9，較春玉米高27.8%。春夏玉米在LAImax達到平臺值時，產量相近，為 11.8—12.0 t·hm-2。

2.3 密度-最大葉面積指數-穗位葉光合強度關系

2.3.1 最大葉面積指數-密度 在 LAImax-種植密度分組的1 200組數據中，種植密度范圍為1.5×104—15.2×104plants/hm2。LAImax均值為 5.0，標準差為 1.3。春玉米LAImax明顯高于夏玉米LAImax（圖5）。

運用線性平臺曲線模擬LAImax與種植密度的變化關系表明，當種植密度為11.0×104plants/hm2時，LAImax達到平臺值為 6.9。春玉米在種植密度達到13.6×104plants/hm2后，LAImax不再增加。夏玉米LAImax平臺值比春玉米低 15.0%，對應密度也低19.9%。

2.3.2 穗位葉最大凈光合速率-密度 穗位葉Pnmax-密度觀測數據中，種植密度變化范圍為 3.0×104—15.1×104plants/hm2，穗位葉Pnmax變化范圍為15.6—47.9 μmol·m-2·s-1，對數函數能夠較好擬合Pnmax與種植密度的變化關系（圖 6）。總體而言，隨著種植密度的增加，Pnmax逐漸降低。

2.3.3 穗位葉最大凈光合速率-最大葉面積指數 穗位葉Pnmax-LAImax關系觀測數據中，LAImax變化范圍為 1.7—9.1，Pnmax變化范圍為 15.6—47.9 μmol·m-2·s-1。春玉米LAImax變化范圍為2.9—7.9，Pnmax變化范圍為15.6—36.2 μmol·m-2·s-1。夏玉米 LAImax變化范圍為 1.7—9.1，Pnmax變化范圍為 18.3—47.9μmol·m-2·s-1。

運用對數函數模擬結果表明，隨著LAImax增加，穗位葉Pnmax顯著降低（圖7）。夏玉米表現出顯著下降的趨勢，而春玉米變化不顯著。

2.4 不同年代品種

自1950年以來，我國玉米主推品種不斷更新。根據試驗數據，不同年代玉米種植密度平均值相近，但平均產量不斷提高，品種豐產性越來越好（表2）。

從1950s到 2000s，品種的 LAImax不斷增大，提高了25.5%。穗位葉Pnmax也不斷提高，增加了36.7%。同時，品種耐密性與抗病、抗倒伏能力同步不斷增強[4,19-22]。

3 討論

增加種植密度是提升玉米產量的重要技術途徑。20世紀50年代至21世紀初，美國玉米產量由2.8 t·hm-2增至 9.0 t·hm-2，密度由 3.6×104plants/hm2提高到8.1×104plants/hm2，同階段我國玉米產量由1.3 t·hm-2提升至 5.8 t·hm-2，密度由 3.0×104plants/hm2增加至5.9×104plants/hm2[10]。21世紀以來，我國玉米單產增加的速度明顯低于美國[23]。美國等國家的經驗表明，我國玉米通過增加種植密度提升產量還具有較高的潛力。理解增密過程中群體結構和功能的變化，探究玉米密度-最大葉面積指數-穗位葉最大凈光合速率與產量之間的相互關系，對構建高產玉米生產體系具有重要意義[1]。

葉面積指數和葉片凈光合速率是反映作物群體結構和功能的重要指標[24]。LIU等[25]研究指出，玉米產量從中高產水平（9.0—12.0 t·hm-2）提升到高產超高產水平（15.0—19.0 t·hm-2）過程中，密度由 8.0×104plants/hm2增加至 11.4×104plants/hm2，LAImax由5.4 提升至6.6。本研究分析了玉米生育期內LAImax、穗位葉Pnmax與密度、產量之間的關系，當密度為11.0×104plants/hm2時，LAI（6.9）達到平臺值，此時的Pnmax為 28.9 μmol·m-2·s-1（圖 5—6）。密度的增加，增大了群體LAI的值，但降低了單株的穗位葉凈光合速率。MADDONNI等[26]在阿根廷開展的田間研究表明，當LAI為4.0時，植株可獲得最大光截獲。本研究中 LAImax平臺值高于 4.0，這主要是因為本研究的LAImax原始數據集中分布在0.8—9.6之間，均值為 5，這可能與本研究中主要采用的新品種（2000s以后發表數據）有關。

不同類型玉米產量-密度-最大葉面積指數-穗位葉最大凈光合速率關系之間存在一定差異（圖3—7）。對春玉米而言，產量隨著 LAImax的增加而增加，當LAImax為5.4時，產量達到平臺值12.0 t·hm-2，此時對應的密度為 7.7×104plants/hm2。對夏玉米來說，當LAImax為6.9時，產量達到平臺值11.8 t·hm-2，此時對應的密度為 11.1×104plants/hm2，穗位葉Pnmax為30.3μmol·m-2·s-1。達到最高產量時的春玉米與夏玉米密度相似（9.9×104plants/hm2），但春玉米產量較夏玉米高13.0%（圖3），這與前人研究結果保持一致。張冬梅等[27]研究表明，早播處理可通過適當增密達到高產的效果。LUO等[11]在研究中也發現春、夏玉米的最佳種植密度分別為 9.2×104plants/hm2、9.3×104plants/hm2時，獲得的產量分別為 11.3 t·hm-2、10.6 t·hm-2。播期推遲使玉米生育期縮短，適期早播有助于干物質的積累[28]。對美國和加拿大玉米的密度-產量數據綜合分析發現，長生育期玉米品種較短生育期玉米品種可在較低的密度范圍（8.4×104—8.7×104plants/hm2）下獲得更高的產量水平[3]。

新品種具有更好的耐密性，增加密度能在一定程度上提升 LAImax，同時穗位葉Pnmax維持在較高水平[29]。在高密度條件下，登海 661（2000s審定）的光合特性要優于農大108（1990s審定），產量表現也相對較好[29]。不同年代品種的數據表明，在相似的種植密度下，新品種的穗位葉Pnmax顯著高于老品種（表 2）。這一結果在美國等國家的玉米品種演替過程中也有報道[30]。本研究主要選用 2000年以后發表數據，品種以“鄭單958”和“先玉335”（占60%）為主，尚未深入探究品種更替對結果的影響。在生產中，玉米種植密度獲得高產受品種、資源條件等多因素影響[31]，主產區之間發展不均衡[32]。通過增加密度具有獲得較高產量的潛力，但增密需在合理范圍內，綜合考慮群體冠層結構和功能，盡量避免倒伏等相應問題的發生。

4 結論

綜合考慮玉米產量-最大葉面積指數-穗位葉光合速率的相互關系，對生產中實現玉米增密增產具有重要意義。從近20年的總體發表數據來看，現有生產條件下獲得最高產量為11.5×104t·hm-2時，對應最大葉面積指數為 6.4，穗位葉片最大凈光合速率為29.4μmol·m-2·s-1。超過合理的種植密度后，凈光合速率下降，影響產量的進一步提升。在最高產量、合理密度、最大葉面積指數、穗位葉光合速率等方面，春、夏玉米之間存在一定差異。春玉米的密植潛力高于夏玉米，同時最大葉面積指數和產量表現方面也優于夏玉米。密度和最大葉面積指數增大均導致穗位葉片最大凈光合速率下降，在夏玉米表現尤為明顯。