云南木蠹象的研究進展

張新民 韓秀 熊忠平 劉霞

摘 要：云南木蠹象是近年來在我國西南地區發生的一種危害云南松幼林的重要的鉆蛀性害蟲，是我國的特有物種，其寄主專一，因其在西南地區危害云南松而得名。目前僅發生在云南、四川和貴州地區，其他省區暫未見報道，屬于典型的區域分布型物種，在我國西南地區的危險等級為中度。該蟲主要通過危害樹干和枝梢的形成層、木質部和髓心部，導致受害的植株失去正常的生理功能，危害嚴重時導致幼樹死亡。為了深入研究該害蟲，探討合理的治理策略，該文對國內外有關云南木蠹象的形態學、生物學、適生性、危險性和防治方法的研究進展進行了系統總結，明確了該害蟲在我國西南地區的發生和危害的歷史過程，并對目前存在的問題和今后的研究進行了分析、展望，以期為云南木蠹象的防治提供參考。

關鍵詞：云南木蠹象;蛀干害蟲;危害特征;生活史

中圖分類號 S763.38文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）07-0101-04

Research Progress on Pissodes yunnanensis Langer et Zhang

ZHANG Xinmin et al.

（Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province， College of Biodiversity Conservation， Southwest Forestry University， Kunming，Yunnan 650224， China）

Abstract： Pissodes yunnanensis is an important boring pest in Southwest China in recent years， which is a unique species in China. It is named because of its damage to Pinus yunnanensis in Southwest China. At present， it is only found in Yunnan， Sichuan and Guizhou， but not in other provinces of China. Pissodes yunnanensis is a typical regional distribution species. Its damage level of forest pests in Southwest China is moderate. The larvae mainly damage the cambium， xylem and pith of the branches. The damage caused by the larva can result in the loss of normal physiological function of plants， even the death of plants when the damage is serious. In order to study the pest deeply and explore the reasonable control strategy， the research progresses worldwide of morphology， biology， adaptability， danger and control methods of Pissodes yunnanensis were systematically summarized in this paper， the historical process of occurrence and damage of the pest in Southwest China were made clear， and the existing problems were analyzed and prospected. Our results will provide the corresponding strategies for control of Pissodes yunnanensis in China.

Key words： Pissodes yunnanensis; Trunk pest; Harm characteristics; Life cycle

云南木蠹象（Pissodes yunnanensis Langor and Zhang）隸屬鞘翅目（Coleoptera）象甲科（Curculionidae）木蠹象屬（Pissodes Germar）[1-3]，于1978年在四川省鹽源縣因危害云南松（Pinus yunnanensis）被首次發現，當時被作為木蠹象屬的未定種（Pissodes sp.）對待。此后，該蟲相繼在云南昆明和麗江、貴州威寧等地暴發危害，引起了我國科學家司徒英賢和張潤志的重視，并于1999年被正式定名為云南木蠹象[4-8]。

云南木蠹象是我國特有物種，因其在西南地區危害云南松植物而得名。該蟲主要分布于海拔2200～2900m的云南松林區，是一種毀滅性的蛀干性害蟲，雖然目前僅在我國西南地區發生危害，但近年來該蟲害發展迅速，危害面積和分布區域也逐年擴大，已成為近年來我國西南地區發生較嚴重的林業病蟲害之一[9-13，5-6，8]，給當地林業生產和生態環境建設造成了巨大損失。為有效防治云南木蠹象，國內學者在生物學、生態學、鑒定特征與防治等方面進行了相關研究[14]，但仍缺乏系統學研究。因此，為加深對該害蟲的了解，本文對云南木蠹象的研究進展進行了系統總結，以期為林業工作者提供參考。

1 云南木蠹象的形態學研究

1.1 成蟲的形態特征 雄成蟲體長6.65mm，寬2.57mm。體大部分呈褐色，白色和灰色的鱗片著生在體背面和腹面;前胸背板后側方和喙基部2/3處顏色稍暗;在前翅中后部的位置有稀疏的灰白色的鱗片，形成帶狀斑[2，4，14]。喙長而粗，稍彎曲，向前下方伸出;膝狀觸角著生于喙中部兩側的觸角溝內，由柄節、梗節和鞭節構成，其中鞭節可分為7個亞節，且第7鞭亞節膨大呈棒狀;復眼著生于喙基部兩側，深褐色，較大;前胸背板著生細密的刻點，側面密生灰白色鱗片，中部呈脊狀隆起，并覆有1條灰白色縱條紋，將前胸背板左右分開，每半上有灰白色點狀斑;鞘翅近長方形，長約為寬的2倍，蓋住整個腹部，鞘翅翅面上具有刻點行，覆有不規則的鱗片，在鞘翅中后部形成1條灰白色橫帶，橫帶下方為黑褐色;足上被有灰白色鱗毛，脛節外緣頂端有1鉤狀齒，內緣有1個刺狀突，跗節的末節呈雙葉狀擴展，有爪1對[2，4，14-15]。

1.2 幼蟲和蛹的形態特征 幼蟲新月形，乳白色，頭淡褐色，無足型。頭部分布有較多的剛毛;上顎具3個齒，外齒顯著;下顎內側有5根等長的截形指狀物，下顎須基部外側有2根較靠近的剛毛;氣門的瓣狀環突包圍次生氣門，第Ⅵ腹節氣門下方的2個毛片上依次有3根和6根剛毛。蛹羽化前暗褐色;蛹體背面觀前胸背和中胸背板均無剛毛;臀棘較尖，基部有1根剛毛，臀板橫列具有4根剛毛[16]。

1.3 雌、雄性別的主要區別 鞘翅目昆蟲雌、雄性別的區分歷來都是一個難題，云南木蠹象也不例外。由于該蟲的性別很難從體形和蟲體大小上進行區分，會給實驗帶來一定的誤差，為了解決云南木蠹象該蟲雌、雄性別準確鑒定的難題，王斌[17]和楊燕[14]研究發現：（1）云南木蠹象雌、雄成蟲在前翅腹面（將前翅取下來，翻過來觀察的面）的端部有很明顯的區別，前翅腹面端部內側具有數條明顯斜紋的是雄蟲，不具斜紋的是雌蟲;（2）腹部背面第7節或第8節的背板是否具有對稱的膜質小葉，也可以區分性別：若具有膜質小葉，肯定是在第7節上，則是雌蟲，若不具有膜質小葉，肯定第7和8節均無膜質小葉，則是雄蟲;（3）用腹部最末端中間部位的形態特征區分雌、雄：中間呈溝槽狀或坑狀，且色澤與其周圍有差別的是雄蟲，如果隆起或扁平，色澤與周圍無差別的是雌蟲。

1.4 觸角感器類型 觸角感器是昆蟲接受外界化學信號的重要器官[6，18]。為掌握云南木蠹象觸角感器的類型及與寄主之間的信息交流機制，楊燕等[6，14]對該蟲觸角的感器類型、分布及數量進行了觀察，結果表明：該蟲的觸角感器有6種類型，分別為毛形感器、錐形感器、芽形感器、腳形感器、腔形感器和端指形感器，其中毛形感器和端指形感器的數量最多。

2 云南木蠹象生物學特性及天敵資源

2.1 生活史 云南木蠹象的生活史在不同地區有所差異。在云南地區，該蟲每年發生1代，以幼蟲在受害枝條內越冬，翌年2月中、下旬開始繼續取食危害，3月下旬至5月上旬，在樹干或枝梢的韌皮部、木質部取食危害、化蛹，4月中、下旬為蛹盛期;成蟲4月中旬開始羽化，5月上旬至6月上旬為羽化盛期;6月下旬開始產卵，7月中、下旬為產卵高峰期;11月中旬開始越冬[5，15，19]。在貴州咸寧地區，該蟲每年也是發生1代，以幼蟲越冬，翌年2月上旬取食危害，4月上旬有蛹出現，5月上旬成蟲出現，6月下旬在林間發現卵，10月上旬在林內仍可見到卵，幼蟲期和成蟲期較長[14]。

2.2 成蟲產卵的特性 成蟲在產卵前30d需要補充營養，多以當年生枝梢為取食對象，選擇2年生枝條為產卵場所，在3年生以上的樹枝上取食、產卵的較少，每孔產卵1～2粒，產卵后排出少許黑褐色糞便蓋住孔口[12]。另外，該蟲產卵時喜好在粗細適中的枝梢上產卵，因長勢粗壯的頂梢松脂含量較高，卵粒容易被粘住而不能順利孵化，即使可以孵化幼蟲也容易因被松脂粘住而死亡[12]。因此，幼嫩的木質化程度較低且粗細適中的枝梢是成蟲產卵的主要場所。

2.3 成蟲和幼蟲的危害特性 云南木蠹象以危害云南松幼林為主[20]，主要發生地區在地理位置上相隔較遠，之間的區域很少形成嚴重危害，屬于典型的區域分布型物種[5]。該蟲多分布在云南松幼林樹干70～80cm以上、直徑小于3cm的枝梢上，在韌皮部和髓部取食危害[11]。初孵的低齡幼蟲會向不同方向進行蛀食，實現其對生活資源的最大限度地利用，首先危害樹干的表皮，隨后向內蛀食莖干或枝梢的木質部、髓心部，被害組織呈碎屑狀，充塞于不規則坑道內，受害的部位失去正常的生理功能，嚴重時導致死亡[5，11-12，14-15]。末齡幼蟲在坑道末端靠近韌皮部位置筑蛹室化蛹，羽化后的成蟲會在蛹室內停留10d左右[5，11-12]。成蟲通常在針葉葉鞘的基部進行取食，導致受害針葉干枯失綠，在蟲口密度較低的情況下，對樹干及枝梢生長影響不大[5，11]。另外，成蟲在產卵時會在枝梢上咬出許多的產卵孔，對寄主植物也是一種危害。

2.4 遷移擴散路徑 剛羽化的成蟲通常會在枯萎的松針上棲息1～2d，然后再向周邊1～2年生健康枝條擴散。成蟲通常早、晚靜息于枝條上或葉鞘處，中午爬至新梢頂端或棲息于針葉尖部，午后逐漸順著枝梢而下，隱藏于枝丫或葉鞘處活動[5]。其短距離的擴散途徑主要依靠成蟲的爬行遷移和林間飛翔，成蟲最大飛行距離為97.4m，最高飛行高度6.0m[19];遠距離的傳播主要依靠帶蟲原木、枝條的運輸和人為傳播[21]。因此，云南木蠹象具有典型的局部危害性。

2.5 天敵資源的調查 目前，對天敵資源的研究還比較匱乏，僅楊燕報道了其寄生性天敵種類，主要包括變光繭蜂Bracon variator （Nees）、柄腹繭蜂Spathius sp.、繭蜂Eubazus sp.、愛姬蜂Exeristes sp.和櫛姬蜂亞科Banchinae的寄生蜂[14]。這些寄生蜂在對該蟲的自然控制過程中起到了重要作用，但是否還有其他更多的天敵昆蟲，還需進一步研究。

3 云南木蠹象的適生性研究

3.1 寄主植物 過去一直認為云南松是云南木蠹象唯一的寄主植物[1]。例如在昆明松花壩水源保護區大哨鄉，云南松與華山松混交林中，只有云南松受到云南木蠹象的危害，而華山松沒有被危害的跡象，由此可以證明華山松不是云南木蠹象的寄主植物。但張宏瑞等在麗江玉龍雪山的高山松上采集到2頭云南木蠹象成蟲，經鑒定是云南木蠹象，并認為實高山松（Pinus densatai）也是云南木蠹象的寄主植物之一，但危害較輕[12]。

3.2 發生過程及危害程度 云南木蠹象于1969年就開始在川鹽源縣的樹林中進行危害，開始僅有1.3hm2松林受害，到1976年已蔓延至466.7hm2，嚴重威脅著云南松幼林的正常生長，引起了四川省林科所森保研究室的重視，于1978年對該蟲進行了首次報道[4]。隨后，1980年云南木蠹象在云南個舊市松林中被首次發現[11]，1994、1995年在云南嵩明縣發生面積為351hm2[5，9-10]，1998年在云南省麗江市拉市鄉、太安鄉發生面積為167hm2，1999年發展為670hm2，2001年蔓延至2490hm2，2002年發生面積超3400hm2[5，11，15]。目前，該蟲在云南地區的危害面積逐年上升，已成為云南松的主要蛀干害蟲。

2002年，該蟲在貴州威寧縣的云南松幼林中大面積暴發，致死植株218萬株，導致直接經濟損失1308萬元[21，22]，2005、2006年危害面達2.4萬hm2和2.08萬hm2，至2007年該縣累計死亡云南松379萬株，是貴州省迄今為止所發生的最具毀滅性的松樹蛀食性害蟲[8，21，23]。

3.3 在云南省的適生分布區預測 黃陽洋等分析了云南木蠹象在云南省的潛在分布區，結果表明，該蟲在云南地區適生范圍可分為4個等級，即高適生區、中適生區、低適生區和非適生區。高適生區主要包括滇西北、昆明及昆明郊縣地區，具體包括昆明市、篙明縣、富民縣、武定縣、香格里拉縣、寧菠縣、永勝縣、麗江市、劍川縣、鶴慶縣、華平縣、洱源縣、賓川縣、大姚縣、姚安縣、牟定縣、南華縣、宣威市、會澤縣、尋甸縣、沾益縣等地;非適生區主要包括滇南地區，具體包括德宏州、臨滄市、普洱市、紅河州、西雙版納州和文山州的廣南縣、富寧縣、西疇縣、麻栗坡縣和馬關縣等地[8]。

4 云南木蠹象的危險性

為了弄清云南木蠹象在我國西南地區的危險等級，徐長山等根據其生物學特性，采用有害生物的危害性分析方法，對其做危險性等級的分析，結果表明，該蟲在我國西南地區屬中度危險的林業有害生物[5]。蘭星平等采用同樣的方法分析了該蟲在貴州地區的危險等級，同樣表明云南木蠹象在貴州地區也屬中度危險[21]。因此，可以推斷該蟲對西南地區林業的危險性等級為中度危險。

5 云南木蠹象的防治方法

自云南木蠹象在我國西南地區暴發危害以來，國內許多學者就對其防治措施進行了研究。例如，張毅寧等提出以清理蟲害林木為主，結合化學防治方法[9];張珍蔭等建議采取在成蟲未羽化之前清理枯死木，集中燒毀，并在成蟲期用化學農藥的防治方法[15];徐長山等提出在幼蟲危害階段采取砍伐樹木或枝條，然后燒、埋或熏蒸處理，在成蟲羽化初期采用化學或生物農藥的方法[11];隨后蘭星平等對一些防治措施如加強檢疫檢驗，清除蟲害株、枝梢和枯死木，化學藥劑防治和生物防治等進行了總結[21]。以上的研究雖在局部地區起到了不錯的防治效果，但均有一定的局限性，比如人工清除枯死的植株，就需要耗費大量的人力資源。

另外，云南木蠹象化學生態學的研究也受到了部分學者的重視。例如，王超英等對其雌蟲的氣味化合物進行了研究，并鑒定出43種化合物，這些化學物中多數為單萜烯、倍半萜烯和各種醇類，在對雄蟲氣味物質進行研究中鑒定出22種化合物，多數為甲苯類和正構烷烴類[23];劉悅等研究發現，壬酸對云南木蠹象的成蟲具有明顯的拒食作用[24]。上述的研究結果為科學防治工作提供了重要的信息，但這些化合物何時才能開發利用，何時才能真正用到具體的防治措施中，還有很長的路要走。因此，從長遠考慮，應采取預防為主的防治措施，并對現有的防治措施進一步完善。

6 展望

云南木蠹象是云南松幼樹上的重要鉆蛀性害蟲，目前主要在我國西南地區發生危害，并造成了嚴重的經濟損失，對森林資源的危害性較大。因此，開展云南木蠹象的發生、危害及防治方法的研究具有重要意義，必須引起高度重視。一直以來，昆蟲學家主要集中在對該害蟲的形態學、生物學、適生性和危險性等方面的研究，并取得了一定成績，而對于該害蟲的寄主植物及天敵昆蟲在防治上的應用等方面的研究還比較欠缺。因此，建議今后加強以下2個方面的研究：

（1）云南木蠹象的寄主植物。云南松過去一直被認為云南木蠹象的唯一寄主植物，直到張宏瑞等在麗江玉龍雪山的高山松上采集到2頭云南木蠹象成蟲以后，高山松也被認為是云南木蠹象的寄主植物之一，但此后再沒有報道該蟲在高山松上也發生危害的情況。高山松是否是云南木蠹象的寄主植物，至少還需要進一步驗證該蟲在高山松上是否是從附近的云南松上爬過來，以及是否有羽化孔和危害癥狀等問題。因此，關于云南木蠹象的寄主植物問題，需要進一步深入考察和驗證。

（2）雖然有很多的科學工作者對云南木蠹象的防治提出了防治的措施和方法，但目前仍然缺乏經濟、有效、安全的防治技術。當前主要是采用人工清理、化學藥劑和生物藥劑的方法進行防治，在實際的工作中會遇到很多的實際問題，比如人工清理的勞動力資源不足和防治的時機很難把握（危害初期往往不易發現、危害后期發現時云南松樹梢已枯死）等;另外，云南木蠹象的成蟲具有假死的習性，一旦受到驚嚇或振動就會從枝梢上脫落，墜入地面的枯枝落葉層中，所以噴藥很難噴到蟲體的身上，導致防治效果較差[11]。目前，雖然已發現了部分的天敵昆蟲，但并未很好地利用天敵資源對該害蟲的防治，今后應加強對天敵昆蟲的研究和利用，以便更好地防治該害蟲。

總之，云南木蠹象在我國西南地區是具有中度危險性的林業蛀干害蟲，雖然目前僅分布于云南、貴州、四川的局部地區，但根據其主要寄主植物云南松的分布范圍來推斷，該蟲仍具有向周邊區域擴散的可能。因此，其潛在的危險性須引起林業部門高度重視，應切實采取有效措施，控制蟲情的擴散蔓延，確保健康的云南松幼林不受其危害，并做好相應的防范措施，力爭早日實現對該害蟲的有效控制。

參考文獻

[1]LANGER D W，SITU Y X，ZHANG R Z.Two new species of Pissodes （Coleoptera：Curculionidae） from China[J].The Canadian Entomologist，1999，131：593-603.

[2]呂秀霞，張潤志.木蠹象屬（鞘翅目：象蟲科）的種類、分布、寄主植物及潛在入侵威脅[J].林業科學，2007，43（9）：38-43.

[3]張新民.木蠹象屬Pissodes Germar 系統學研究綜述[J].西部林業科學，2016，45（2）：153-158.

[4]四川省林科所森林保護研究室.云南松梢木蠹象發生與防治研究[J].四川林業科技通訊，1978（27）：9-15.

[5]張宏瑞，葉輝，徐長山，等.云南木蠹象的生物學研究[J].昆蟲學報，2004，47（1）：130-134.

[6]楊燕，楊茂發，楊再華，等.云南木蠹象觸角感器的掃描電鏡觀察[J].林業科學，2009，45（2）：72-74.

[7]王斌，張真，和云松，等.粗刻點木蠹象與云南木蠹象雌雄成蟲區分方法[J].中國森林病蟲，2009，28（5）：33-35.

[8]黃陽洋，潘涌智，熊忠平.云南木蠹象Pissodes yunnanensis Langor and Zhang在云南省的潛在分布區[J].動物學研究，2011，32（增刊）：180-184.

[9]張毅寧，李義龍，楊富，等.云南松梢木蠹象生物學及防治研究[J].西南林學院學報，1999，19（2）：118-121.

[10]李義龍，張毅寧，楊富，等.昆明市云南松梢木蠹象危害情況調查[J].云南林業科技，2001（4）：53-55.

[11]徐長山，張宏瑞，張珍蔭，等.云南木蠹象對云南松幼樹的危害[J].中國森林病蟲，2002，21（3）：45.

[12]張宏瑞，葉輝，徐長山.云南木蠹象（Pissodes yunnanensis）生物學特性研究再報[J].云南大學學報（自然科學版），2008，30（S1）：135-139.

[13]徐長山，張宏瑞，張珍蔭.云南木蠹象的危險性分析[J].中國森林病蟲，2004，23（4）：30-32.

[14]楊燕.云南木蠹象生物學及其寄主云南松揮發物成分研究[D].貴陽：貴州大學，2010.

[15]張珍蔭，謝振祥，牛存菊，等.云南木蠹象生物學特性及防治方法研究初報[J].西南林學院學報，2002，22（4）：56-58.

[16]司徒英賢，艾永華，馮士明.云南境內5種象蟲幼蟲和蛹的形態描述[J].西南林學院學報，2000，20（2）：100-106.

[17]王斌.云南木蠹象和粗刻點木蠹象的信息化學物質研究[D].北京：中國林業科學院，2009.

[18]馬瑞燕，杜家偉.昆蟲的觸角感器[J].昆蟲知識，2000，37（3）：179-183.

[19]劉正忠，鄭紅軍，王超英，等.云南木蠹象生物學特性觀察與防治研究[J].貴州教育學院學報（自然科學），2008，19（9）：13-16.

[20]張宏瑞，葉輝，徐長山.云南木蠹象蛹室在云南松樹內的分布[J].林業科學研究，2003，16（6）：684-688.

[21]蘭星平，劉正忠.云南木蠹象在貴州的危害及危險性[J].貴州林業科技，2006，34（3）：46-48.

[22]吳躍開，余金勇，劉正忠，等.木蠹象類害蟲危害特點及其防治策略初探[J].中國森林病蟲，2012，31（4）：25-30.

[23]王超英，楊燕，劉正忠，等.云南木蠹象雌雄蟲氣味化合物比較分析[J].河南農業大學學報，2008，42（4）：434-438.

[24]劉悅，張真，吳偉，等.壬酸對云南木蠹象成蟲的拒食作用[J].中國森林病蟲，2011，30（3）：13-15.

（責編：張宏民）