亞熱帶次生常綠闊葉林目標樹經(jīng)營效果分析

曹華，張川英，龔笑飛，龔征宇，李大標，焦?jié)崫?/p>

（1.遂昌縣林業(yè)生態(tài)發(fā)展中心，浙江 遂昌 323300，2.浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310000，3.浙江省遂昌縣垵口林業(yè)站，浙江 遂昌 323300；4.遂昌縣自然資源和規(guī)劃局，浙江 遂昌 323000）

常綠闊葉林作為亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，在涵養(yǎng)水源、維持生物多樣性、固碳釋氧等方面具有較大的優(yōu)勢[1-4]。但是，由于森林資源的過度開發(fā)利用以及人為干擾[5-6]等原因，國內現(xiàn)存的原生常綠闊葉林已經(jīng)非常稀少，取而代之的是上世紀八十年代開始封育而形成的次生常綠闊葉林[4]，其中以青岡Cyclobalanopsis glauca林、苦櫧Castanopsis sclerophylla林等次生林比較具有代表性。在實際調查中發(fā)現(xiàn)，該類林分喬木層林木眾多，多為萌生樹種，因其具有高度密集的分株和種群，壽命較長，容易形成長時間固定的空間格局，從而減緩演替進程與群落物種多樣性的發(fā)展[7-8]。如何加快林木生長，改善林分結構并促使其向生長能力、林分結構和生態(tài)服務功能更高的森林生態(tài)系統(tǒng)轉變，是經(jīng)營次生常綠闊葉林的重要課題。

目標樹經(jīng)營是一種充分利用森林生態(tài)系統(tǒng)自身內部的自然生長發(fā)育規(guī)律，以目標樹標記和擇伐及天然更新為主要技術特征、以永久性林分覆蓋、多功能經(jīng)營和多品質產(chǎn)品生產(chǎn)為目標的森林經(jīng)營體系[9]。其應用于森林經(jīng)營已有100 余年的歷史[10-12]，有效提高了目標樹的生長并改善林分的生態(tài)功能[10-17]。在我國，通過調整群落樹種組成和結構，強調保護林下植物與天然更新的目標樹經(jīng)營理論，主要應用在人工純林改造上[18]。如何友均等[19]和Meng 等[20]通過比較人工純林目標樹經(jīng)營后早期的群落特征，指出對人工針葉林進行目標樹經(jīng)營，可以增加物種多樣性，改善林分結構。關于亞熱帶次生闊葉林，張慧等[21]對亞熱帶天然次生灌叢進行目標樹撫育后，顯著改變了群落的樹種組成，提高了目標樹的重要值。然而，對于已經(jīng)成林的萌生性次生常綠闊葉林，目標樹經(jīng)營對其早期群落特征改變、個體生長和土壤性質改變的研究卻鮮見報道。因此，本文主要針對亞熱帶地區(qū)的次生常綠闊葉林群落，比較分析了目標樹經(jīng)營、傳統(tǒng)經(jīng)營和未改造林早期的植物群落結構、物種多樣性和土壤理化性質的動態(tài)變化，以期為形成次生常綠闊葉林目標樹經(jīng)營技術提供科學依據(jù)和決策參考。

1 研究地概況

研究地位于浙江省西南部的遂昌縣垵口村，地理坐標為28°21′47″ N，119°9′26″ E，海拔在730～ 814 m，屬于亞熱帶季風氣候，冬冷夏熱，四季分明，雨量充沛，空氣濕潤，山地垂直明顯，氣候差異顯著。年平均氣溫為16.8℃，春秋季月均溫為10～ 22℃，夏季月均溫為22℃以上，冬季月均溫為10℃，年降水量為1 510 mm，年蒸發(fā)量為850 mm，無霜期為172 d。土壤為山地黃壤，土層厚度在40～ 120 cm，土壤pH 值為5.0～ 5.5。地貌屬典型的低山丘陵，平均坡度在38～ 45°。森林植被為典型的次生常綠闊葉林，從1979 年開始封山育林，植被得到良好的恢復。

2 研究方法

2.1 樣地設置與樣地調查

本研究以早期森林經(jīng)營調查記錄為依據(jù)確定林齡。2017 年10 月，在立地條件基本相同的地塊，選取3 個不同年齡階段的林分設置樣地：樣地1 的林分年齡為20～ 30 a，樣地2 的林分年齡為＞30～ 40 a，樣地3 的林分年齡為50～ 60 a。在每個樣地內分別設置面積為50 m×50 m 的對照（樣方1）、傳統(tǒng)經(jīng)營（樣方2）、目標樹經(jīng)營（樣方3）3 種不同撫育措施的樣方各1 個，并將每個樣方劃分成25 個10 m×10 m 的小樣方。調查記錄每個樣地的經(jīng)緯度、海拔以及植被群落的基本信息，在每個小樣方內進行每木調查，記錄胸徑≥5 cm 的喬木的胸徑、樹高、冠幅、枝下高及胸徑＜5 cm 的幼樹高度、多度等。同時，在每個大樣方內采用五點取樣法取0～ 20 cm 土層的土壤樣品，混合均勻后帶回實驗室測定分析。

傳統(tǒng)經(jīng)營：弱度間伐即伐除萌生叢條后進行割灌除草。目標樹經(jīng)營：采用多功能經(jīng)營森林作業(yè)法，依據(jù)層次、起源、損傷、干形質量、林木類型等因子對所有林木進行分類，劃分為目標樹、干擾樹、輔助樹（生態(tài)目標樹）和其他樹（一般林木），每公頃選擇120 株生長旺盛、干形通直、無損傷和病蟲害、且位于主林層的林木（優(yōu)先選擇實生苗）作為目標樹永久性標記[9]。間伐影響目標樹生長的干擾樹，同時將萌生性叢生林木間伐至1～ 2 株，間伐時避免刮擦目標樹。在間伐過程中盡量避免損傷下木層和草本層植物，如有損傷林木一并伐倒，并將伐倒樹木移出林分加以利用。對照地塊：參照間伐地塊，每公頃同樣選擇120 株目標樹，永久性標記，不采伐。

在每個樣地的25 個喬木層樣方內均挖取1 個土壤剖面，采用環(huán)刀法測定土壤容重與總孔隙度，并按0～ 20 cm 土層取樣，除去樣土中的根系、枯枝、石礫等雜質，混合后裝入貼編號的封口袋中。土壤pH 值采用pH 計法；土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法；全氮含量采用開式消煮法；全磷含量采用NaOH 熔融法；全鉀含量采用鉬銻抗比色法；速效磷含量用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法；速效鉀含量采用火焰光度法。

2017 年10 月，對樣地實施目標樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營撫育措施；2020 年10 月，對所有樣地進行植被復查和土壤重新取樣調查和測定。

2.2 統(tǒng)計分析方法

采用物種多樣性指數(shù)來衡量物種多樣性，多樣性指數(shù)以相對重要值作為測度依據(jù)。本文中物種多樣性指數(shù)采用Shannon-wiener 指數(shù)（H），其計算公式為：

式中，Pi為物種i的相對重要值，S為物種數(shù)。

喬木層的重要值=（相對密度+相對顯著度+相對頻度）/3

下木層和草本層的重要值=（相對密度+相對蓋度+相對頻度）/3

測算處理樣方和對照樣方內目標樹和非目標樹的年均生長率：

年均生長率=（2020 年胸徑－2017 年胸徑）÷2017 年胸徑÷3×100%

根據(jù)計算結果進行二元方差分析，確認二個因素之間無交互作用后，再進行Duncan 多重比較。對處理樣方和對照樣方的林下植被和土壤性質進行單因素方差分析，并對均值進行多重比較。數(shù)據(jù)處理采用Excel 2016 及SPSS 22.0 軟件。

對處理樣方和對照樣方內2017 年和2020 年的喬木層所有個體分別進行空間分布格局分析。林分的空間結構參照楊雨潔等的研究方法[22-23]，采用混交度、大小比率和角尺度等參數(shù)。混交度是描述樹種混交程度的重要空間結構指數(shù)，其值越低，說明林分中同樹種單種聚集分布數(shù)量越多。混交度分為0.00（零度混交）、0.25（弱度混交）、0.50（中度混交）、0.75（強度混交）、1.00（極強度混交）五個等級。大小比數(shù)反映結構單元中參照樹與相鄰木的個體優(yōu)勢關系，其值越低，說明參照樹越大，參照樹個體越占優(yōu)勢。大小比率分為0.00（優(yōu)勢）、0.25（亞優(yōu)勢）、0.50（中）、0.75（劣勢）、1.00（絕對劣勢）五個等級。角尺度是通過描述相鄰木圍繞參照樹的均勻性來判定林木的分布格局。角尺度分為0.00（絕對均勻）、0.25（均勻）、0.50（隨機）、0.75（不均勻）、1.00（集聚）五個等級。根據(jù)這3 個參數(shù)，使用Winkelmass 林分空間結構分析軟件進行計算分析。

3 結果與分析

3.1 群落結構特征

3.1.1 物種組成與林分結構 2017 年，通過對9 個50 m×50 m 樣方的喬木層林木密度、胸高斷面積和物種組成調查得出（表1），在樣地1 的3 個樣方中，樣方1 有24 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（21.48%）、木荷（19.44%）、青岡（12.04%）和馬銀花（13.08%）；樣方2 有26 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（22.31%）、木荷（11.37%）、青岡（10.39%）和柴桂（7.88%）；樣方3 有28 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（27.46%）、青岡（23.77）、木荷（7.85%）和馬尾松（12.04%）。

表1 各樣方喬木層的物種重要值Table 2 Importance value of species at tree layers in different quadrats

在樣地2 的3 個樣方中，樣方1 有26 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（33.69%）、木荷（16.00%）、青岡（11.18 %）和馬尾松（7.87%）；樣方2 有21 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（33.16%）、木荷（26.03%）、馬尾松（14.98%）和青岡（8.65%）；樣方3 有24 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（34.14%）、木荷（16.84%）、青岡（9.52%）和馬尾松（9.35%）。

在樣地3 的3 個樣方中，樣方1 有21 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（37.58%）、木荷（22.05）、青岡（12.11%）和馬尾松（6.29 %）；樣方2 有27 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（36.96%）、木荷（17.33%）、青岡（7.62%）和馬尾松（6.85%）；樣方3 有25 個樹種，重要值居前四位的樹種分別為甜櫧（35.77 %）、馬尾松（14.38%）、木荷（11.58%）和青岡（5.45%）。

3.1.2 林下植被 從表2 中可以看出，在3 個樣地中，2017 年，樣方1 和樣方3 的下木層幼樹密度與2020 年相比都是略有增減，無明顯變化，但是樣方2 的下木層幼樹密度從2017 年到2020 年有顯著下降，即2020 年樣方2 的下木層幼樹密度要明顯低于樣方1 和樣方3 的；下木層和草本層的多樣性指數(shù)以及草本層的蓋度在3 年間的動態(tài)變化也顯示了同樣的趨勢，即2020 年樣方2 的下木層和草本層的多樣性指數(shù)以及草本層的蓋度顯著低于樣方1 和樣方3 的（P＜0.05）。

表2 不同樣地在不同經(jīng)營方式下林下幼樹的密度及多樣性指數(shù)Table 2 Density and coverage of diversity index of understory saplings and herb layer in different quadrats with different management methods

3.1.3 空間結構 鑒于3 個樣地的林木在樣方1、樣方2 和樣方3 的空間分布上較為一致，將3 個樣地林木的平均混交度在圖1 中表示。從圖1 中可以發(fā)現(xiàn)，樣方1 中2017 年和2020 年、樣方3 中2017 年和樣方2 中2017年林木的平均混交度分別為0.308、0.311、0.328 和0.311，說明林分中同種樹種的單種聚集分布情況較多。間伐3 年后，樣方3 和樣方2 的林木的平均混交度分別達到了0.513 和0.472，說明目標樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營均大幅提高了林分的混交程度，其中，目標樹經(jīng)營的提升效果更為明顯。

圖1 不同樣地不同經(jīng)營方式下林木的平均混交度、平均大小比數(shù)、平均角尺度的頻率分布Figure 2 Average mingling,neighborhood comparison and patter of trees in different quadrats

圖1 中同樣顯示，3 類樣方在2017 年和2020 年林木的平均大小比數(shù)頻率分布非常平均，各樣方的平均大小比數(shù)在0.505～ 0.511 之間，說明3 類樣方在2017 年和2020 年林木直徑的大小分化程度不明顯，林分基本處于中庸狀態(tài)。樣方1、樣方2、樣方3 在2017 年和2020 年林木的平均角尺度分別為0.613 和0.624、0.616 和0.476、0.608和0.513。隨機分布的角尺度（W）的取值范圍是0.475≤W≤0.517，均勻分布的角尺度取值范圍為W<0.475，聚集分布的角尺度取值范圍為W>0.517。以上結果說明，林分經(jīng)過目標樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營后由聚集分布變?yōu)殡S機分布。

3.2 林分生長情況

由表3 可知，從林分生長看，在樣地1 的樣方3 中的喬木層林木在2017 年的胸高斷面積和（BA）為16.56 m2·hm-2，間伐后剩余林木的BA 為13.85 m2·hm-2，3 年后林木的BA 達到16.78 m2·hm-2，3 年的胸高斷面積年均生長率達到7.14%，遠高于樣方1 中林木胸高斷面積的年均生長率（0.91%）；樣方2 中的喬木層林木在2017 年的BA 為17.75 m2·hm-2，間伐后剩余林木的BA 為16.88 m2·hm-2，3 年后林木的BA 達到17.96 m2·hm-2，3 年的胸高斷面積年均生長率為2.12%，也高于樣方1 的，但低于樣方3 的。

表3 不同樣地在不同經(jīng)營方式下喬木層林木株數(shù)和胸高斷面積的動態(tài)變化Table 3 Dynamic changes of tree numbers and basal area in different quadrats

在樣地2 的樣方3 中的喬木層林木在2017 年的BA 為20.14 m2·hm-2，間伐后剩余林木的BA 為16.88 m2·hm-2，3 年后林木的BA 達到20.41 m2·hm-2，3 年的胸高斷面積年均生長率達到7.01%，遠高于樣方1中林木胸徑的年均生長率（1.02%）；樣方2 中的喬木層林木在2017 年的BA 為20.91 m2·hm-2，間伐后剩余林木的BA 為19.76 m2·hm-2，3 年后林木的BA達到20.95 m2·hm-2，3 年的胸高斷面積年均生長率為2.01%，也高于樣方1 的，但低于樣方3 的。

在樣地3 的樣方3 中的喬木層林木在2017 年的BA為24.67 m2·hm-2，間伐后剩余林木的BA為20.64 m2·hm-2，3 年后林木的BA 達到24.38 m2·hm-2，3年的胸高斷面積的年均生長率達到5.98%，遠高于樣方1 的（1.14%）；樣方2 中的喬木層林木在2017年的BA 為22.42 m2·hm-2，間伐后剩余林木的BA 為21.15 m2·hm-2，3 年后林木的BA 達到22.65 m2·hm-2，3 年的胸高斷面積的年均生長率為2.44%，也高于樣方1 的，但低于樣方3 的。

綜上所述，3 個樣地中喬木層林木胸徑斷面積的年均生長率均是樣方3 的最高，樣方1 的最低，并且樣方3中林木的年均生長率顯著高于樣方1 和樣方2 的（P＜0.05）。再具體到非目標樹和目標樹的胸高斷面積生長率，從圖2 中可以發(fā)現(xiàn)，在3 個樣地中，在樣方1、樣方2 和樣方3 中，目標樹的胸高斷面積年均生長率均明顯高于非目標樹的。在樣方3 中，目標樹和非目標樹的胸高斷面積年均生長率明顯高于樣方1 和樣方2 的；樣方2中目標樹的胸高斷面積年均生長率顯著高于樣方1 的（P＜0.05），非目標樹的胸高斷面積年均生長率差異在樣方2 和樣方1 之間不顯著。

圖2 不同樣地不同經(jīng)營方式下目標樹和非目標樹的胸徑年均生長率Figure 1 Average annual growth rate of DBH of target trees and non-target trees in different quadrats with different management method

3.3 土壤理化性質

從表4 中可以看出，在3 個樣地的樣方1、樣方2 和樣方3，在2017 年以及2020 年的土壤容重和總孔隙度均沒有顯著差異，但是，在2020 年，樣方2 和樣方3 的土壤容重有所增加，總孔隙度呈下降的趨勢；3 類樣方的土壤pH 值以及土壤有機碳含量、全N 含量、全P 含量、全K 含量、速效K 含量之間均沒有明顯差異，只有樣方3 的速效P 含量在2020 年的顯著低于2017 年的以及樣方1 的（P＜0.05），在2020 年，樣方2 的土壤速效P 含量在樣方1 的和樣方3 的中間。

表4 不同經(jīng)營方式樣方在不同年份的土壤理化性質Table 6 Soil physical and chemical properties under different quadrats with different management methods in different years

4 討論

4.1 目標樹經(jīng)營對群落結構的影響

從物種組成和林分結構看，目標樹經(jīng)營可改善群落和林冠結構[24]。Sakai 等[25]認為林分結構調整可以通過對林冠的干擾，增加可獲得資源（光和營養(yǎng)）及溫差，從而增加種子的萌發(fā)和幼苗的存活。從調查數(shù)據(jù)可知，實施傳統(tǒng)經(jīng)營的樣方3 年以后，下木層幼樹從1 000 株·hm-2以上下降為200 株·hm-2，而對照樣方和目標樹經(jīng)營樣方的下木層幼樹密度無明顯變化。這說明傳統(tǒng)經(jīng)營方式嚴重影響了林分的更新，目標樹經(jīng)營方式則較好地保持了林分的更新能力。對于次生常綠闊葉林，傳統(tǒng)經(jīng)營方式一般為割灌除草或者間伐后割灌除草，但是在割灌除草的過程中，往往連林下的更新樹種也一并割除。在空間結構層面，目標樹經(jīng)營樣方和傳統(tǒng)經(jīng)營樣方間伐3年后林分的混交程度大幅提高，并以目標樹經(jīng)營的提升效果更為明顯。在次生林對照樣方中，林木多由萌芽而來，呈叢生狀，具有高度密集的分株和種群，同樹種單種聚集分布情況較多，通過目標樹經(jīng)營的方式進行撫育改造，間伐分株，改善單種聚集的情況，提高林分的混交度。

4.2 目標樹經(jīng)營對林分生長的影響

有研究發(fā)現(xiàn)，對人工針葉純林進行目標樹經(jīng)營后可促進目標樹的生長[26-27]。另外，伐除干擾樹后，紅槲櫟Quercus rubra目標樹的胸徑生長顯著高于非目標樹[28-29]。目標樹經(jīng)營樣方對叢生的非目標樹定株至1～ 2 株，同樣在一定程度上促進了剩余個體的生長，從而導致目標樹經(jīng)營樣方的喬木層胸高斷面積的年均生長率遠高于傳統(tǒng)經(jīng)營和對照樣方。另外，從不同樣地看，在樣地1 和樣地2 實施目標樹經(jīng)營后，其喬木層胸高斷面積的年均生長率略高于樣地3 的，說明目標樹經(jīng)營在前期實施更有利于林木的生長。以上結果說明，目標樹經(jīng)營促進目標樹的生長，有助于林木分化和分層，快速形成常綠闊葉復層林。

4.3 目標樹經(jīng)營對土壤理化性質的影響

在亞熱帶地區(qū)，常綠闊葉林作為地帶性植被，涵養(yǎng)水源是它的一個重要的生態(tài)功能[1-4]。在土壤質地相近時，容重和孔隙度反映了土壤的緊實程度，其大小對根系、土壤動物和微生物的活動都有很大的影響，是土壤物理性狀的重要指標[30]。對照樣方林分和傳統(tǒng)經(jīng)營、目標樹經(jīng)營樣方林分在2017 年以及2020 年的土壤容重和總孔隙度均沒有顯著差異，說明改造后林分與未改造林分早期的土壤物理性質差異不大，這可能與目標樹經(jīng)營盡量避免干擾林下植被有關。

經(jīng)過林分結構調整后，土壤中損耗的碳會從枯落物層分解釋放出的碳素得到補充。林分調整引起森林土壤溫度的升高可提高微生物及其酶活性[31-33]，因而可將凋落物內的有機氮和有機磷更有效、快速地轉化為無機氮和無機磷，引起土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和全磷含量的增加。另外，林分調整導致林內可供微生物分解的底物增加[34]，也進一步提高了有機氮和有機磷的礦化量，使土壤無機氮、無機磷的含量上升。本研究結果表明，目標樹經(jīng)營后，除了土壤速效P 含量明顯下降以外，土壤pH 值以及其他營養(yǎng)成分均沒有明顯差異。其原因可能是目標樹經(jīng)營后，剩余林木快速生長吸收的營養(yǎng)成分抵消了林分調整促進枯落物分解的增加量，而對速效磷的吸收則超過了來自枯落物的分解量。這與其他研究結果一致[19]。

5 結論

本文針對亞熱帶次生常綠闊葉林3 個不同發(fā)育階段的樣地實施目標樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營，結果發(fā)現(xiàn)，相對于傳統(tǒng)經(jīng)營對林下植被的嚴重破壞，目標樹經(jīng)營有效地改善了林分的空間結構，提高了剩余林木特別是目標樹的生長，有助于加快林木的分化和分層，快速形成次生常綠闊葉復層林，縮短次生林恢復為地帶性頂級群落的過程。同時，目標樹經(jīng)營減少了對林下植被的干擾，土壤理化性質未有明顯改變，緩解了作業(yè)初期對水土流失的影響。另外，相對于50 年以上的林分實施目標樹經(jīng)營，其效果在20～ 40 年的林分中更加明顯。因此，在初期，目標樹經(jīng)營是針對亞熱帶次生常綠闊葉林較為有效的森林經(jīng)營措施。