杭州西溪國家濕地公園灌草層自生植物多樣性與群落特征

姚興達，李浩銘，史琰，包志毅

（1. 浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 杭州 311300；2.麗水職業技術學院 林業科技學院，浙江 麗水 323000）

自生植物 (Spontaneous vegetation) 泛指由風媒、鳥媒或重力等傳播形成的自然定居生長的植物類群[1-2]。自生植物最先在農業、植物群落生態和環境化學[3-5]等領域受到關注。隨著研究的不斷深入，人們開始意識到這類無需人工干預能夠自發定植生長的植物對城市生態和城市景觀具有重要意義。大量研究證實了城市自生植物在維護動物生境、吸附城市重金屬等方面發揮了重要作用[6-7]。在人工干預傳播途徑和群落改良等手段下，自生植物可被運用于公園綠地、城市林地、垂直綠化等多種景觀，并受到大眾的喜愛[8-12]。因此，自生植物是有效提高城市生態品質、解決城市植物景觀同質化、高消耗的希望途徑。目前，國內針對自生植物的研究以城市宏觀背景和城市公園中等尺度為主，個別面向墻體等特殊生境，已開展研究的城市包括北京、重慶、西安、寶雞、南京、深圳等[13-17]。本研究以杭州市西溪濕地為對象，研究陸地區塊不同用地類型中的灌草層自生植物群落的多樣性與群落組分特征，以期為濕地植被的近自然科學經營與管理提供依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區概況

杭州西溪國家濕地公園（以下簡稱西溪濕地）位于杭州城西，總面積約11.5 km2，地理坐標為30°15′～30°17′N，120°02′～ 120°16′E，目前，東、中、西三期均已建成開放。屬亞熱帶季風氣候，四季分明，年平均氣溫為16.2℃，年平均降水量約為1 400 mm。在長期漁桑農業的改造下，西溪濕地逐漸形成了以魚塘為主、大面積的河港湖漾水網及狹窄的塘基和面積較大的洲渚相間構成的次生濕地地貌景觀。根據GIS 分析與實地校驗，西溪濕地中的非濕地生境約占公園總面積的59%，大致可按功能類型和覆蓋類型分為喬木林地（30%）、建筑地（16%）、灌木林地（5%）、草地（6%）和農用地（3%）[18]。這5 類非濕地生境被高密度的水網分隔成大大小小的斑塊，并形成了從邊緣的濕生環境到中心的中生環境的過渡變化[19]。異質化的生境極大豐富了自生植物物種的多樣性，而西溪濕地營造自然野趣景觀的建設管理模式更為自生植物創造了良好的條件。

1.2 研究方法

按照5 類生境的實際面積比例30∶16∶5∶6∶3 分配樣點數量。于2020 年5 月中旬進行預調查，為使各生境的樣點覆蓋該生境的所有典型類型，對樣點數量進行了微調，選擇具有典型性的63 個樣點，包括喬木林地樣點32 個、建筑用地樣點16 個、灌木林地樣點5 個、草地樣點7 個、農用地樣點3 個（圖1）。其中，建筑用地樣點設置在由硬質鋪裝圍合的綠地斑塊內，場所包括景點、道路、停車場、碼頭、管理中心等；草地樣點按照西溪濕地中人工草坪和自然雜草地的面積比例分別設為3 個和4 個；農用地樣點設置在受統一管理的公園開放區內，包含西溪濕地典型的桑Morus alba田、柿Diospyros kaki林和菜地各1 個；灌木林樣點的植被覆蓋以梅Armeniaca mume林為主，喬木林樣點的上層木包括構樹Broussonetia papyrifera林、樟Cinnamomum camphora林、水杉Metasequoia glyptostroboides林等。

圖1 杭州西溪國家濕地公園范圍及樣點分布Figure 1 The scope of Hangzhou Xixi National Wetland Park and distribution of sampling sites

每個樣點設置3 條1 m×9 m 的樣帶，其中2 條位于斑塊中心，1 條位于駁岸。在每條樣帶的中心和兩端各取一個1 m×1 m 的小樣方，共計189 條樣帶、567 個小樣方。于2020 年春夏季（5 月26 日至6 月5 日）、秋冬季（10 月22 日至11 月6 日）對所有小樣方進行兩次定點重復調查，記錄其中的自生維管束草本、藤本、喬灌木（高度小于1.5 m）的物種名及其高度、蓋度，入侵植物根據相關研究確定[19]。在秋冬季調研時，將部分被修割和開墾栽植的樣點剔除后得到樣點49 個，包括喬木林地樣點25 個、建筑用地樣點11 個、灌木林地樣點4個、草地樣點7 個和農用地樣點2 個。

1.3 統計與分析方法

1.3.1 物種的測度 包含頻度（F）和重要值（IV）2 個方面。其計算公式如下：

式中，Fi為物種i出現的頻度，Si為物種i出現的樣點數，N為總樣點數。

式中，IVi為物種i的重要值，Pi為物種i的相對頻度，Hi為物種i的相對高度，Ci為物種i的相對蓋度，∑IVi=1或100%。

1.3.2 群落的多樣性指數 包括物種豐富度（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）和Pielou 均勻度指數（J）3 個方面。其計算公式如下：

式中，Pi指第i種物種的重要值所占比例，物種豐富度S即樣點或樣帶內物種數量的平均值。

均值比較采用單因素ANOVA 中的Duncan 檢驗法，群落聚類采用Pearson 相關性組間聯接的系統聚類法。統計分析通過SPSS 20.0 進行。

2 結果與分析

2.1 自生植物群落多樣性的差異與變化

共調查到西溪濕地自生維管束植物有273 種，隸屬于86 科221 屬。其中，春夏季調研到的物種共計82 科260 種，秋冬季共計54 科199 種，科與種的數量在年度變化中下降明顯。由表1 可知，西溪濕地各生境不同季節自生植物群落的多樣性特征差異顯著（P＜0.05），3 個多樣性指數中僅秋冬季的均勻度指數在生境間差異不明顯，各生境的物種豐富度和多樣性指數在秋冬季均有不同程度的下降。

表1 不同季節和生境中自生植物群落的多樣性特征Table 1 Diversity properties of spontaneous vegetation in different seasons and habitats

對比3 個多樣性指數在生境間的差異可以看出：（1）物種豐富度指數方面，在春夏季，以農用地生境的物種豐富度指數最高，但由春夏季到秋冬季隨季節下降幅度最大。在秋冬季，以喬木林、灌木林生境的物種豐富度指數最高，并且由春夏季到秋冬季隨季節下降程度最小。建筑地生境的物種豐富度指數全年都處于最低值。（2）Shannon-Wiener 多樣性指數方面，農用地生境的H′值始終高于其他生境，草地、建筑地生境的H′值全年都最低。（3）均勻度指數方面，5 類生境的J′值在春夏生長季均表現出顯著的差異性（P＜0.05），秋冬季失去差異性。

綜合來看，喬木林生境中自生植物群落的多樣性特征在年周期變化中的表現最為穩定且處于較高水平，灌木林生境次之，但灌木林生境的均勻度優于喬木林生境，標準差所反映的樣點間差異也小于喬木林生境；農用地生境的多樣性最豐富，年度變化也最大；草地生境和建筑地生境的多樣性豐富程度最低，樣點間差異也較大，這可能與人工干擾強度有關。

2.2 自生植物群落組分的差異與變化

以不同生活型植物及入侵種在各樣帶中的重要值為依據，衡量各生境間自生植物群落組分的差異，并以此反映其隨季節的變化特征。由2 可以看出，在各生境中，自生植物群落組分在不同季節都表現出了顯著的差異性（P＜0.05），這種差異隨季節的變化在西溪濕地整體灌草層自生植物群落中具有一定的統一性，即處于春夏季生長期的自生植物群落組分差異化程度更大，而在秋冬季各生境群落中的草本、灌木重要值失去差異性，藤本、喬木、入侵植物的重要值較春夏季差異化程度也相對降低。秋冬季草本植物的重要值在各生境中都有不同程度的增加，而入侵植物的重要值整體降低，藤本、喬木的重要值除個別生境外也呈現出整體下降的趨勢。

對比各生境的群落組分可以發現，草本植物在所有生境的群落中都占據了近一半的重要值比例，其中，以灌木小苗的重要值占比最小。喬木林、建筑地生境自生植物群落中的喬、灌木的重要值占比相對更大，群落更偏向于木本化，而草地、農用地則更偏向于草本化。這可能是由不同的管理方式造成的，草地、農用地經常修割或耕種導致木本植物無法定植。藤本植物的重要值在喬木林、灌木林生境中的占比最大，在草地生境中的占比最小。草地、農用地生境中的入侵植物重要值占比顯著高于其他生境類型中的（P＜0.05）。相比之下，在喬木林生境中自生植物群落各組分重要值的季節變化幅度最小，結構最穩定，而在灌木林、農用地生境中的變化最大，結構也最不穩定。

表2 不同季節和生境中各類自生植物群落的重要值Table 2 Importance value of various spontaneous vegetation in different seasons and habitats

2.3 自生植物群落聚類及其特征

以樣帶中各物種的重要值為依據，對春夏季和秋冬季兩個季節的自生植物群落進行聚類分析。剔除蓋度小于15%的樣帶后，用于群落聚類的駁岸樣本共有107 個，斑塊中心樣本有201 個。利用組間聯接Pearson 相關性的系統分類法，在距離18 處得到群落組50 個，群落以優勢種+次優勢種命名，群落組以組內多數群落共有且重要值最高的物種命名，見表3。根據群落組出現的季節、位置和群落數量等特征，定義了6 個特殊群落組類群：□代表單季群落組，單季群落數≥4 個且另一季≤2 個；☆代表優勢群落組，全年群落數≥8 個；△代表單生境群落組，僅在單一生境中出現且群落數≥3 個；▲代表泛生境群落組，出現生境類型≥3 個；◇代表濕生群落組，僅在駁岸出現且群落數≥3 個；◆代表中生群落組，僅在斑塊中心出現且群落數≥4 個或在斑塊中心數量≥8 個且在駁岸≤1 個。

表3 不同季節及位置中群落組所屬生境及其在該生境中的數量Table 3 Habitat of every community and its number in different seasons and sites

表3 （續）

由表3 可知，在優勢群落組中，活血丹+雞矢藤以39 個群落數、21 種群落類型成為西溪濕地中優勢最明顯的群落組，井欄邊草群落組以25 個群落數、19 種群落類型次之。單季群落組包含6 個春夏季群落組和2 個秋冬季群落組。單生境群落組僅在草地生境和喬木林生境出現，分別包含群落組2 個和6 個。泛生境群落組共9個，其中喜旱蓮子草群落組在所有生境類型中都有分布，柔枝莠竹群落組分布在除建筑地生境以外的4 類生境中，其余7 個群落組的分布生境數均為3 個。濕生群落組共6 個，其中南美天胡荽群落組所含的群落數最大，蘆竹次之。中生群落組共10 個，其中絡石群落組所含群落數最大，天胡荽群落組次之。可以發現，西溪濕地自生植物群落組在時空分布上具有統一性和差異化的特征。西溪濕地中的自生植物群落由部分優勢群落組和泛生境群落組主導，這些群落組在西溪濕地草本層時空分布中占據較大的優勢。同時，西溪濕地自生植物群落具有明顯的季相變化和生境選擇，其中一些群落僅在某一個季節或者某一生境出現。駁岸濕生環境到中心的中生環境的過渡變化同樣塑造了不同的自生植物群落組，不少群落組僅在駁岸或僅在斑塊中心分布。

3 討論

3.1 西溪濕地自生植物群落的多樣性特征

以使用功能主導的城市生境具有破碎化和異質化的特征，在未來面向生態城市設計的自生植物景觀應用中，掌握異質化生境中的自生植物資源特征是首要前提。相比于同等尺度范圍的北京奧林匹克國家森林公園[1]（128種）、寶雞市渭河公園[16]（122 種）、日本千葉大學校園[6]（117 種）等，杭州西溪國家濕地公園調查到的自生植物物種數量高達273 種，濕地背景的城市綠地空間是城市自生植物的重要棲息地之一。在生活型方面，西溪濕地自生植物中有約30%為喬木、灌木和木質藤本，這與華北地區的北京（3.1%）[13]、華中地區的陜西（0%）[16]的城市公園自生植物群落組分相差甚遠，表明地域差異下自生植被的物種生活型組成差異較大。

秋冬季西溪濕地的各類植物物種數及總物種數相較于春夏季下降明顯，各生境的群落多樣性特征亦有此趨勢，進一步驗證了曹麗仙等的研究結果[21]。綜合來看，喬木林、灌木林生境的自生植物群落物種多樣性水平較高且較穩定。農用地生境的自生植物群落雖然多樣性水平高，但是在季節變化下最不穩定。而建筑地、草地生境人為干擾強度最大，自生植物群落多樣性水平最低。此外，草地和農用地這兩個近地面光照較強的生境類型中入侵性自生植物比例較高，這與沈琪等的研究結果相似[19]。因此，保持較高的上層喬灌木覆蓋度、保育和增加低干擾生境面積[1]有利于提高灌草層自生植物群落的多樣性與穩定性，同時也應該特別注意春夏季入侵植物在草坪、草地等強光照區域的發生情況。

3.2 西溪濕地自生植物群落特征及啟示

西溪濕地草本層物種分布受到水位的顯著影響[19]，群落聚類反映了一些自生植物群落僅分布于某個生境中，一些群落僅在駁岸濕生環境或僅在斑塊中心的中生環境才會出現。同時，不同生境、不同位置之間的自生植物群落組分同樣存在差異。在未來的自生植物景觀應用時，應確保城市生境的多樣化[22]，尊重其在各生境以及生境不同位置間的差異規律。在季節變化上，西溪濕地物種時間生態位變化十分明顯[21]。群落聚類顯示了許多群落組僅在單個季節出現，由此產生了自生植物整體群落組分的季相變化和特色組群的時序登場。春夏季節，直立酢漿草、蛇莓等黃色系小花如繁星點綴，而白茅、白車軸草、蕺菜、過路黃等常成片地鋪在林下或草地。進入秋季，馬蘭、野菊Chrysanthemum indicum、千里光等菊科Asteraceae 植物開始綻放，紅色的柔枝莠竹與粉色的愉悅蓼優勢群落合奏成盛大的秋色樂章。入冬后，荻、芒等禾本科Gramineae 成為獨唱的主角，同時蛇含委陵菜Potentilla kleiniana、紫花地丁Viola philippica、刻葉紫堇Corydalis incisa等正在悄悄計劃著翌年早春的花事。這些優勢物種、優勢群落隨著時間的變化展現出了豐富的景觀效果，在未來的地域性、低維護的自生植物景觀營造中具有較好的應用價值。

4 結論

本次研究共調查到西溪濕地自生維管束植物有273 種，隸屬于86 科221 屬，其中，春夏季調研到的物種共計82 科260 種，秋冬季共計54 科199 種，科與種的數量在年度變化中下降明顯。西溪濕地自生植物群落多樣性水平在各生境之間差異顯著（P＜0.05），在喬木林、灌木林生境最高且最穩定。群落在喬木林、建筑地生境偏向于木本化，在草地、農用地生境偏向于草本化。喬木林生境的群落組分隨季節變化最小，農用地、灌木林生境的組分隨季節變化最大。優勢群落組、泛生境群落組在時空分布中具有較大優勢，季節、生境和位置分別對單季群落組、單生境群落組、濕生群落組和中生群落組具有明顯的選擇作用。

未來西溪濕地自生植物景觀應用應尊重不同生境中自生植物的群落特征與季節變化規律，充分利用優勢物種，巧妙利用特定群落，營造具有較高生物多樣性和地域特色的低維護可持續城市綠地植被景觀。

致謝：感謝浙江農林大學風景園林與建筑學院韓舒仙、韓倩、金亞璐在調研和數據整理方面提供的幫助。