5個玉米矮稈突變體的致矮效應及主要性狀配合力研究

余學杰， 王 攀， 柯永培， 趙長云， 李仁飛， 石海春

(1.四川農業大學農學院， 成都 611130； 2.四川正紅生物技術有限責任公司， 成都 610213；3.眉山市東坡區農業農村局， 四川 眉山 620010)

玉米株高和穗位高是極其重要的農藝性狀，適當降低株高和穗位高可提高雜交種的種植密度、增強抗倒力進而提高產量，且有利于機械化收獲[1-4]。我國于1965年對玉米矮稈基因br-2開展研究，育成了一批具有適宜密植、抗倒伏等特點的矮稈玉米雜交種[5-10]。矮源是作物矮化育種的重要物質基礎，明確矮源的致矮力即對雜交后代株高和穗位高的矮化效應，有利于指導作物矮化育種應用實踐[11-17]。目前對矮源致矮力的研究主要集中在小麥上[18-21]，而對玉米矮稈系的研究相對較少。宋玉墀等[22]用6個玉米矮稈系和10個中高稈系按完全雙列雜交法配制組合，從雜交組合的平均株高等4個方面，比較研究不同矮稈系的致矮力。結果表明，微效多基因矮稈系致矮力突出，而隱性單基因矮稈系無致矮能力。因此，研究玉米矮稈突變體的矮化效應對玉米矮化育種具有一定的理論價值和實踐意義[23]。本研究以5個玉米矮稈突變體為主要材料，研究其致矮力和主要性狀配合力表現，以期明確其致矮效應和應用潛力，為下一步應用研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

5個玉米矮稈突變體K 125 d、K 123 d、R 08 d、K 78 d、K 15 d和相應的5個野生同源自交系(簡稱野生型)K 211、K 123、R 08、K 78和K 15，以及按9×10不完全雙列雜交設計配制的90個雜交組合。9個測驗種名稱為K 305、K 169、698-3、21-ES、K 389、K 11、B 16、鄭58和昌7-2。以上材料均由四川正紅生物技術有限責任公司提供。

1.2 試驗設計

90個雜交組合種植在四川雙流和雅安，單行區，每行7穴14株，密度50 000株·hm-2，采用隨機區組設計，3次重復。

1.3 數據分析方法

1.3.1致矮力分析

以矮稈突變體和對應野生型分別配制的雜交組合的平均株高及穗位高為基數，計算突變體的致矮力，其計算公式如下。對各矮稈突變體致矮力進行兩環境與多基因型互作的聯合方差分析，各突變體致矮力間的多重比較用LSD法。

致矮力(%)=[(F1(野)-F1(矮))/F1(野)]×100%

式中，F1(野)為野生型所配雜交組合的平均株高或穗位高數值；F1(矮)為相應矮稈突變體所配雜交組合的平均株高或穗位高數值。

1.3.2主要性狀配合力效應分析

以小區均值為單位，對雜交組合F1的株高、穗位高和單株產量，進行兩環境與多基因型互作的聯合方差分析，檢驗雜交組合間基因型差異的顯著性，配合力方差及配合力與地點的互作效應按不完全雙列雜交配合力與地點互作模型分析，配合力效應按不完全雙列雜交設計分析。

2 結果與分析

2.1 方差分析

將雜交組合的株高、穗位高和單株產量的聯合方差分析結果列于表1。由表1可知，株高、穗位高和單株產量這3個性狀在組合及地點間的差異均達極顯著水平，可做進一步分析。

表1 各性狀聯合方差分析

2.2 不同矮稈突變體致矮力分析

2.2.1方差分析

計算各突變體對株高和穗位高的致矮力，并進行聯合方差分析，結果見表2。由表2可知，5個矮稈突變體對株高和穗位高的致矮力差異極顯著，表明它們的致矮力不一致；各突變體致矮力與地點間互作達顯著或極顯著水平，說明玉米矮稈突變體的致矮力受環境因素的影響。

表2 致矮力聯合方差分析

2.2.2矮稈突變體的致矮力分析

由表3可知，同一矮稈突變體在不同環境下的致矮力有差異，同一矮稈突變體對株高和穗位高的致矮力也不一致。在雙流點，對株高的致矮力最高的突變體是R 08 d，為10.6%，其次是K 78 d；對穗位高的致矮力最高的突變體是K 78 d，其次是K 15 d。在雅安點，K 15 d株高致矮力最高，K 123 d致矮力最低；K 78 d穗位高致矮力最低。從兩點綜合來看，各矮稈突變體株高致矮力從高到低依次為R 08 d、K 78 d、K 15 d、K 125 d，其中R 08 d對株高的致矮力最高，為8.67%，K 123 d相對于其野生型K 123對株高無致矮作用；各矮稈突變體對穗位的致矮力從高到低依次為K 78 d、K 15 d和R 08 d，均超10%，K 123 d和K 125 d相對于其對應野生型對穗位無致矮作用。

表3 矮稈突變體致矮力

2.3 矮稈突變體株高、穗位高和單株產量配合力分析

2.3.1配合力方差分析

由表4可知，各性狀的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)均存在真實差異，可進行進一步配合力效應分析。配合力與地點互作分析可知，各被測系株高和穗位高GCA與地點互作方差顯著或極顯著，單株產量GCA與地點互作方差不顯著；株高和穗位高SCA與地點互作不顯著，單株產量SCA與地點互作極顯著。

2.3.2GCA效應分析

由表5可知，K 123、K 123 d、K 15 d、K 78 d和R 08 d的株高GCA效應表現為負向效應，表明這5個材料對F1雜交組合的株高均具有矮化的趨勢，其中K 123、K 123 d和K 15 d的負向效應值相對較大，說明這3個材料對F1雜交組合株高的致矮效應明顯；K 125 d、K 15、K 78、K 211和R 08表現為正向效應，其中K 125 d和K 15正向效應值相對較低，表明這2個材料對F1雜交組合的株高無明顯的增高效應。

表5 矮稈突變體及對應野生型3個性狀的GCA效應值

穗位高的GCA效應，K 15 d、K 123、K 123 d、K 78 d和K 15為負向效應，表明這5個材料對F1雜交組合的穗位高均具有矮化的趨勢，其中僅K 15的負向效應值相對較低，說明其余4個材料對F1雜交組合穗位高的致矮效應明顯；R 08 d、K 211、K 125 d、R 08和K 78表現為正向效應，其中R 08 d正向效應值相對較低，表明其余4個材料對F1雜交組合的穗位高的增高效應明顯。

單株產量GCA，K 78、K 125 d、K 211、R 08和K 78 d為正向效應，表明它們對F1雜交組合的產量具有促進作用，組配出高產組合的潛力較大。

2.3.3單株產量SCA效應分析

分析表明，單株產量SCA效應值變幅在-32.857～39.745之間，有39個組合表現為正向效應，占總組合數的43.3%。其中K 11×K 78、B 16×K 78 d、698-3×K 78、K 389×K 125 d、K 305×K 15 d和K 169×K 15 d等雜交組合單株產量的SCA效應值分別為39.75、24.49、22.83、21.23、20.89和20.47，表現相對較好。建議繼續復制這些組合，用于多年多點觀察鑒定，以判斷其應用前景。

3 討論與結論

3.1 評價玉米矮稈突變體矮化效應的指標選擇

張彪等[24]和張永科等[25]認為，親本株高GCA負向效應值越大其致矮力越強，即雜交組合的株高與親本株高GCA的高低密切相關；阮元武等[20]和宋玉墀等[22]的研究表明，當隱性矮稈系與中高稈親本雜交，致矮力無或弱。本研究結果表明，以致矮力為相對矮化指標，對株高致矮力最高的是R 08 d，最低的是K 123 d；GCA效應分析表明，R 08 d僅對株高有微弱的負向效應，而K 123 d及其對應野生型K 123的株高GCA負向效應均很明顯，其原因是K 123自身株高較矮；再結合本研究中F1雜交組合自身株高的表現，以GCA效應為致矮指標更能全面反映親本對玉米F1雜交組合的致矮效應，與張彪等[24]、張永科等[25]的研究結果一致。

3.2 不同矮稈突變體的應用潛力

20世紀50年代初開始選育玉米矮稈品種，這些品種具有株矮、耐密植和抗倒伏等特點[26]，使產量有了大幅度的提升，此后，矮稈被廣泛用于改良作物的抗倒伏性狀，從而提高作物產量[5,7-9]。育種實踐也證明，矮稈資源是培育理想株型性狀的重要物質基礎[12-17]，而種質資源自身性狀的表現、產量配合力的高低等是評價其應用潛力的重要指標[27-31]。根據本研究結果，再結合課題組對這5個突變體的多年觀察鑒定結果綜合分析，5個矮稈突變體的株高和穗位高均明顯矮于其對應野生型，除R 08 d外，其余株型緊湊；K 123 d和K 15 d對F1雜交組合的矮化作用明顯，是較好的矮化育種親本；K 125 d產量GCA效應值高，對F1雜交組合的產量有明顯的促進作用，是較好的高產育種親本；K 78 d具有明顯的降高效應，產量GCA正向效應較高，可作為理想的矮稈高產育種用親本。